两种盆养方式对‘洛阳红’牡丹促成栽培质量的影响及硼砂灌根的调控效应

史帅营，王占超，史国安

（河南科技大学牡丹学院/洛阳市牡丹生物学重点实验室，河南 洛阳 471023）

牡丹（Paeonia suffruticosa Andr．）是芍药科芍药属牡丹组的多年生名贵花卉，因花大色艳，自古以来深受人们的喜爱［1］。长期以来牡丹主要以地栽自然花期观赏为主，然而随着人们生活水平的提高，盆栽牡丹的非自然花期观赏所占比重不断增大［2］。盆栽牡丹便于运输，且可通过设施栽培实现花期的周年调控，市场份额大幅上升，设施栽培和花期调控技术不断提高［3］。市场上牡丹盆花存在节日消费的特点，以年宵花的销量最大、价格更高，是盆栽牡丹销售的黄金时期［4］。但牡丹的自然花期短且集中在春末夏初，由于花芽分化规律的限制主要以一次成花为主，这种花期与需求的错位限制了牡丹反季节生产的发展［5］。

根据花期的需要，将牡丹盆花生产类型分为促成栽培和抑制栽培两种，使开花时间早于自然花期的称为促成栽培，反之则称为抑制栽培［6］，年宵花生产即属于促成栽培类型。这两种盆花生产类型的基础均是通过物理或化学手段调控牡丹花芽的休眠［7］，其中，物理调控方法包括光照、温度、湿度、摘叶等［8-11］，化学调控措施包括水、养分和植物生长调节剂的有效使用［12-16］，从而实现牡丹花期的调控，以满足市场需求。

牡丹年宵花生产根据促成栽培前的生长状态，可分为临时上盆直接促成栽培（FCTPP）和提早盆养后促成栽培（FCPP）两种方式［17］。前者在春节前大田起苗后直接上盆进行促成栽培，成本低廉，但由于植株生根较差，营养吸收能力弱，低温春化不易调控，导致成花率和品质不高等问题，市场接受度一般。后者提前一年起苗，上盆后在设施条件下进行正常水肥管理，培养根系，于次年春节前进行促成栽培，尽管管理成本较大，但盆花质量高［14］，宜于标准化生产，逐渐为牡丹反季节生产企业所采用。

牡丹盆花质量的优劣还与促成栽培条件下植株的养分吸收与转化状况密切相关［18，19］。有研究表明，硼素能调控植物糖类代谢，进而影响其营养生长与生殖生长［20］，而花色素苷的合成与糖类代谢密切相关［21，22］，喷施0．8 mg/mL硼肥可以增加紫叶矮樱花叶片中花色素苷含量［23］，喷施0．6%硼肥可以提高红叶石楠叶片中的花色素苷含量［24］。但硼素调控牡丹盆栽开花效果的研究还未见报道。

本试验选用‘洛阳红’牡丹为试材，在FCTPP和FCPP两种促成栽培方式基础上设置0．5、2．0 g/L硼砂处理，于鳞芽开始萌动时灌根，比较分析不同促成栽培方式及硼砂灌根对广州异地盆花质量和植株生长的影响，以期为牡丹反季节盆花促成栽培提供理论和技术支持。

1 材料与方法

1．1 试验材料及年宵花促成栽培地概况

试验采用洛阳纵横园艺公司提供的4年生‘洛阳红’牡丹嫁接苗。

年宵花促成栽培地为中国科学院华南植物园盆栽区（23°10′39．10″N，113°22′17．06″E），属于亚热带季风气候，盆花促成栽培期间单日最高温度25．4℃、最低温度6．5℃，日均温度16．3℃，相对湿度69．2%，冬季不需人为加热即可进行牡丹促成栽培。

1．2 试验设计与处理方法

盆养牡丹采用提早盆养后促成栽培（forced cultivation of potted tree peony，FCPP）和临时上盆直接促成栽培（forced cultivation of temporal potted tree peony，FCTPP）两种方式。FCPP组，于2019年10月选取大小一致的植株挖出，去除根际土，修根后装入盆径30 cm的盆中，添加牡丹无土盆养基质，移入盆养基地进行常规化水肥及病虫害管理，于2020年12月20日运到中国科学院华南植物园进行促成栽培。FCTPP组于2020年12月20日从与FCPP组同田块培养的反季节盆花基础苗中选取大小一致的植株挖出，去除根际土后，一同装车运到中国科学院华南植物园，修根后临时上盆，添加无土盆养基质进行促成栽培。

在两种盆养方式基础上设置0、0．5、2．0 g/L硼砂（天津鼎盛鑫化工有限公司）处理，记为B0、B0．5、B2．0，于FCPP和FCTPP盆养牡丹鳞芽开始萌动时进行灌根，每盆1 L，每处理10盆，单盆重复，放在同一塑料大棚中进行统一管理。FCTPP组在显蕾期涂抹0．125 g/L GA3（上海联悦化工有限公司）2次，间隔2 d，萌动后摘除花蕾基部幼叶，每花枝留2～3片上部叶；FCPP组不进行摘叶和涂抹GA3处理。两组均按正常的水肥管理。

1．3 测定指标与方法

1．3．1 植株性状 盆花培养至露色期用游标卡尺测量花蕾直径；盛花期用游标卡尺测量花朵直径、新枝粗，用厘米分度尺测量新枝长，用1%电子天平称量除花朵以外的地上部鲜重，统计开花数、缩蕾数，计算缩蕾率（缩蕾数与总蕾数的比值）。花后选取3株具有代表性的植株，洗净根部基质，分别称取单株的地上部、须根和粗根的鲜质量。

从样品运到华南植物园开始计时至盆栽第一朵花开放，记为促成栽培盆养期（d）；单花最佳观赏期为从初开期（可以看见雄蕊）至始衰期（花瓣边沿开始萎蔫）的持续时间（h）；单株最佳观赏期为每盆有3朵花进入初开期至最后3朵进入始衰期的持续时间（h）。

1．3．2 生理指标 叶绿素的提取与测定采用混合溶剂法［25］，分别测定645、663 nm的吸光值，计算叶绿素a、b含量。用NR20XE精密色差仪，测定花朵第2或第3层花瓣的L*（亮度）、a*（红度）、b*（蓝度）、c*值（饱和度）。花色素苷含量测定采用1% HCl-甲醇法［26］，以吸光值变化0．1记为1个花色素苷单位。

可溶性糖和淀粉含量采用蒽酮比色法、可溶性蛋白用考马斯亮蓝G-250法［27］测定。硼素采用电感耦合等离子发射光谱发生仪进行测定［28］。

1．4 数据处理与统计分析

试验数据采用Microsoft Excel 2019进行整理，并计算平均值和离差，用SPSS 17．0对组间数据进行t检验，对组内数据用邓肯氏法进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2．1 盆养方式及硼砂调控对牡丹盆花开花质量的影响

由表1可知，与FCTPP相比，FCPP能显著缩短盆养期，B0处理下使‘洛阳红’牡丹提前2 d开花，硼砂处理下则提前3～4 d开花，与B0处理差异极显著，但两硼砂处理间差异不显著；硼砂灌根对FCTPP盆养期无显著影响。可见，提早盆养可以缩短促成栽培盆养期，结合硼砂灌根的效果更佳。

花朵最佳观赏期、开花数、最大花径、缩蕾率是衡量盆花质量的重要指标。由表1可知，未用硼砂调控时，与FCTPP相比，FCPP的单株开花数和单花最佳观赏期差异不显著，但单株最佳观赏期延长29．39 h，最大花径增大2．34 cm，缩蕾率降低20．71个百分点。硼砂灌根可明显提高FCPP盆花质量，比FCTPP显著延长单株最佳观赏期56～65 h，增加单株开花数2～3朵，使缩蕾率降至0～1．85%；但硼砂灌根对FCTPP盆花质量有一定降低作用。综合来看，FCPP盆养牡丹开花质量优于FCTPP，其植株开花对硼砂灌根的响应也优于后者。

2．2 盆养方式及硼砂调控对牡丹花瓣花色素苷含量、花色和叶片叶绿素含量的影响

花色和叶色也是考察盆花质量的重要指标。由表2可知，FCPP盆养牡丹花瓣花色素苷含量比FCTPP高25．36% ～40．37%；硼砂灌根可提高花瓣花色素苷含量，但与B0处理差异不显著。未经硼砂处理时，FCPP的花瓣L*值高于FCTPP，而a*、b*、c*值均低于FCTPP，尤其a*、c*降低显著；硼砂灌根处理对FCTPP花瓣总花色素苷无显著影响，但能显著提高FCPP的花瓣L*、a*、b*、c*值，且均高于FCTPP。FCPP的叶片叶绿素a、b含量均高于FCTPP，B0处理下分别显著提高29．11%和29．41%；硼砂灌根处理对两种方式盆养牡丹的叶片叶绿素含量影响不显著。因此，提早盆养可以使牡丹盆花花色更加鲜艳，叶色更加浓绿，硼砂灌根可以提升盆花的整体观赏效果。

表1 两种盆养方式及不同浓度硼砂调控下牡丹盆花开花质量的差异

表2 两种盆养方式及不同浓度硼砂调控下的牡丹花瓣花色素苷含量、花色和叶片叶绿素含量

2．3 盆养方式及硼砂调控对牡丹植株发育的影响

表3显示，FCPP盆养方式可明显促进牡丹植株的发育，新枝长、新枝粗、地上部鲜重、蕾径和须根/总根值均高于FCTPP，除蕾径外均达差异显著或极显著水平。硼砂灌根可增大两种方式盆养牡丹的蕾径，FCPP方式B2．0处理与B0处理间差异达显著水平，但显著降低其新枝长和地上部鲜重，对其他指标影响不显著。表明提早盆养对牡丹植株的促生效果优于临时上盆，硼砂灌根有助于增大蕾径，但对新枝生长具有抑制作用。

表3 两种盆养方式及不同浓度硼砂调控对牡丹植株发育的影响

2．4 盆养方式及硼砂调控对牡丹植株硼素分布的影响

由表4可知，未经硼砂调控时，两种盆养牡丹植株中的硼素主要分布在粗根和叶片中，花瓣和须根中较少，其含量表现为粗根＞叶片＞花瓣＞须根。硼砂灌根可大幅增加粗根、叶片、花瓣、须根中的硼素含量，尤其对FCTPP方式的增加效果更显著，且以2．0 g/L硼砂处理增加显著，与B0处理相比，FCPP方式下分别提高1．18、9．61、0．72、2．08倍，FCTPP方式下分别提高6．44、2．32、0．56、12．43倍。硼砂灌根后，FCPP的硼素主要集中在叶片中，其次为粗根中，而FCTPP的硼素仍主要集中在粗根中，其次为叶片中，表明FCPP盆养牡丹将硼素向地上转运的能力要强于FCTPP。

2．5 盆养方式及硼砂调控对牡丹根、叶、花瓣中营养物质含量的影响

表5显示，B0处理下，FCPP盆养牡丹粗根中的可溶性糖含量极显著低于FCTPP，但淀粉和可溶性蛋白质含量高于和极显著高于FCTPP；FCPP叶片中的可溶性蛋白质含量显著低于FCTPP，可溶性糖含量高于FCTPP但不显著；花瓣中两种物质的变化与叶片中相反，但差异未达显著水平。硼砂灌根，尤其2．0 g/L处理，可显著提高FCPP盆养牡丹粗根中的可溶性糖含量，显著降低粗根中的可溶性蛋白质和淀粉、叶片中的可溶性糖及花瓣中的可溶性蛋白质含量；但0．5 g/L硼砂灌根更有利于FCTPP盆养牡丹花瓣中可溶性糖和可溶性蛋白质的积累。表明，两种盆养方式下牡丹植株的碳、氮营养物质积累和转化特点不同。

表4 两种盆养方式及不同浓度硼砂调控下牡丹各器官中硼素含量的差异 （μg/g）

表5 两种盆养方式及不同浓度硼砂调控下牡丹各器官中的营养物质含量差异 （mg/g）

3 讨论与结论

3．1 盆养方式对牡丹盆花质量影响的生理基础

发达的根系是牡丹盆花吸收足够养分和水分的前提，为其地上部生长、花芽分化及花朵开放奠定物质基础［29，30］。本试验结果表明，相比临时上盆直接促成栽培（FCTPP），提早盆养后促成栽培（FCPP）的‘洛阳红’牡丹盆花在经过一年的培养后具有发达的须根系，可以吸收足够的水和无机营养来供地上部生长需要，使植株营养生长和生殖生长更为协调，盆花质量明显提高。牡丹地上部生长还受激素水平的调控，而幼根是产生激素的重要部位［31，32］。FCTPP须根系弱势必影响其植株体内的激素水平，进而影响其盆养牡丹地上部生长。本试验也验证了牡丹盆花生产中“养花先养根”的观点［33］。

3．2 外源硼素对盆养牡丹开花质量的调控

硼素是植物必需的微量营养元素［34］，参与植物体内糖代谢［35］，并与花粉管萌发、坐果以及花色素苷合成密切相关［36-41］；而缺硼会严重破坏植物生长和幼嫩组织的新陈代谢［42］，导致油菜花而不实［43］，使几内亚凤仙植株生长受到严重抑制，株高降低，冠幅减小，叶片数量和开花数量减少，倒枝丛生状加剧［44］，且缺硼症状在高氮磷钾条件下会表现得更加明显［45］。本研究结果表明，硼砂灌根对提早培养促成栽培牡丹的影响更为明显，能够缩短盆养期，延长最佳观赏期，增加开花数，提高最大花径、蕾径及花瓣花色素苷含量、亮度、红度、饱和度，降低缩蕾率和花瓣蓝度，可有效提高盆花质量。

硼素作用是否高效与植物根系的发育关系密切［46，47］。本试验结果显示，提早盆养促成栽培的牡丹植株将硼素由根部向地上部转运的能力强，盆花质量更好，这可能是因为提早盆养牡丹根系发育完整，须根更发达。但外施硼素的最佳施用方式、时期、用量及其对促成栽培条件下盆养牡丹成花质量影响的生理机制还有待进一步研究。

3．3 广州地区盆养牡丹年宵花生产建议

近年牡丹盆花消费呈现快速增长的趋势，尤其年宵花市场需求巨大，广州具有较大的花市规模和消费群体，是我国温带花卉南下生产年宵花的主要城市之一，同时，消费者对盆花质量的追求也与日俱增。目前盆花生产上常用的临时上盆促成栽培方式虽不需要前期管理，对场地无要求，但后期养护成本高，且成花质量差，成品率低。而提早盆养后促成栽培方式虽前期要进行设施栽培，需要较大的场地和配套的生产设施，但后期管理简单易操作，仅通过浇水等常规管理就可获得高质量牡丹盆花，商品性能好。综合本研究结果，广州地区牡丹年宵花生产采用提早盆养后促成栽培的生产方式为宜，并辅以硼砂灌根，可获得较长的成花质量，后期易管护。

致谢：感谢中国科学院华南植物园李涛涛副研究员、尹春晓博士后和谢丽红博士在牡丹促成栽培试验过程中提供的技术支持；感谢洛阳纵横园艺有限公司提供试验种苗及相关试验材料。