长白山自然保护区落叶松毛虫幼虫分布与时间动态

崔志刚， 林姝含

(1. 长白山自然保护管理中心， 吉林 延边 133613； 2. 北华大学林学院， 吉林 吉林 132013)

落叶松毛虫(Dendrolimussuperans)主要危害落叶松、油松、红松、樟子松、冷杉和云杉等针叶树种[1-3]。会造成树势衰弱，严重发生时，大面积寄主林分针叶被吃光，松林常常成片枯死，造成严重的经济损失[4-10]。

不同的气候因素会改变昆虫的发育，使其生理表征发生较大程度的变化[11，12]。在早春时分，落叶松毛虫的幼虫在温度达到5 ℃后开始活跃。降温、暴雨等天气会使幼虫死亡率增加。只有相对湿度达到75 %以上时，卵、幼虫或蛹才能正常生长发育。在雨季，寄生菌的繁殖更为迅速，不仅会导致落叶松毛虫死亡，也不利于成虫交尾、产卵等行为的发生。因此，在这样的天气影响下，其数量会受到明显的抑制[13]。

昆虫的空间分布格局与种群的生物学特性、生存环境等息息相关[14]。研究昆虫的空间分布格局，能够为抽样技术做理论指导，从而得到更精准的调查资料进行种群的数量分析，更能深入了解昆虫的相关生物学特性，更准确地对害虫进行预测和防治[15-19]。

近年来，随着全球气候变化、人为干扰增强，在毗邻区域处于落叶松毛虫大爆发周期的背景下，系统查清长白山自然保护区落叶松毛虫寄主林分中落叶松毛虫虫口密度分布格局、越冬幼虫上树历期，有助于阐释该区落叶松毛虫虫口分布格局及其时间动态、越冬幼虫上树进度等影响因素，对评估落叶松毛虫成灾风险、制定该区落叶松毛虫种群监测和防控策略具有指导意义。

1 研究区域概况

长白山自然保护区位于吉林省东南部，面积19.6万hm2，最高峰白云峰海拔2 761 m，森林覆盖率87.9 %。属温带大陆性山地气候，年平均气温-7～3 ℃，年降水量700～1 400 mm。长白山自然保护区植被垂直分布较为明显，海拔由低至高，依次为阔叶红松林带、针叶林带、岳桦林带和高山苔原带。主要建群乔木树种有红松(Pinuskoraiensis)、长白松(Pinussyluestriformis)、长白落叶松(Larixolgensis)、鱼鳞云杉(Piceajezoensis)、红皮云杉(Piceakoraiensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、紫椴(Tiliaamurensis)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、蒙古栎(Quercusmongolica)、核桃楸(Juglansmandshurica)、岳桦(Betulaermanii)、白桦(Betulaplatyphylla)、山杨(Populusdavidiana)、黄檗(Phellodendronamurense)等。

2 研究方法

2.1 样地设置和样株选择

2019年，根据长白山自然保护区林相图等，按照林型相近的原则划分为4个研究区域。研究样地是覆盖红松、长白落叶松所占百分比30 %以上的落叶松毛虫易发生的林分。按照林分类型代表性和林分可及性设置31块调查样地，涉及林班总面积7 281 hm2。在每个林班内选择调查样地，样地面积0.2 hm2。样地分布海拔范围为760～1 480 m，见表1。

表1 长白山自然保护区落叶松毛虫调查样地

在样地内按Z字法抽取10～20株落叶松毛虫寄主林木作为调查样株。样地用GPS定位，将样株编号。在落叶松毛虫幼虫上树前，用胶带或塑料膜围绕胸径缠绕做1个闭合隔离环，环宽>10 cm。

2.2 上树虫口密度调查

根据落叶松毛虫幼虫在林地土壤和枯落层中越冬、翌年春季幼虫沿寄主林木上树的习性，从2019年4月下旬发现区内有幼虫上树开始，每隔3 d调查1次每株样木树干隔离环下上树幼虫数量，计数后将幼虫杀死清除，直到未有新上树幼虫时停止上树幼虫数量调查，最后统计虫口密度(每株样木上的虫口数量)、样地内上树虫口密度的时间动态。具体调查时间为4月22日—5月19日。

2.3 数据处理分析方法

对于不同地区不同树种上的落叶松毛虫幼虫虫口密度，首先验证数据是否符合正态分布和方差齐性，若符合，利用方差分析进行不同地区落叶松毛虫幼虫虫口密度及不同树种落叶松毛虫幼虫虫口密度显著性差异分析；若不符合，利用非参数检验(Kruskal-Wallis检验法)进行显著性差异分析，用SPSS统计软件对数据进行处理。

3 结果与分析

3.1 落叶松毛虫幼虫空间分布格局

调查样地内有落叶松毛虫寄主树种5种，分别是红松、长白松、长白落叶松、臭冷杉和鱼鳞云杉。调查林木样株553株，其中红松297株、长白落叶松213株、臭冷杉20株、长白松15株、鱼鳞云杉8株。根据落叶松毛虫越冬幼虫上树情况，调查不同寄主树种每株林木上虫口数量、频度，见图1。可以看出，落叶松毛虫上树越冬幼虫频度分布呈“倒J”形，林木上无落叶松毛虫越冬幼虫、仅有1头和2头落叶松毛虫的林木株数所占比例较高。长白落叶松、红松上落叶松毛虫越冬幼虫具有相似的虫口分布格局。

图1 不同树种间落叶松毛虫幼虫虫口上树频度

3.2 落叶松毛虫幼虫空间分布格局时间动态

根据落叶松毛虫越冬幼虫上树统计，落叶松毛虫越冬幼虫上树历期从4月22日开始，至5月19日结束，历时28 d。分段统计不同期限内落叶松毛虫幼虫上树虫口分布，上树时段分为3段，分别是1段(4月22日—4月30日)、2段(4月22日—5月9日)、3段(4月22日—5月19日)，3个时段寄主林木上落叶松毛虫越冬幼虫虫口上树频度分布与全时段频度分布相似，呈“倒J”形分布，见图2。

图2 不同时间段落叶松毛虫幼虫虫口上树频度

3.3 寄主林木落叶松毛虫幼虫虫口密度分布

长白山自然保护区林区寄主林分中，落叶松毛虫寄主林木包括红松、长白落叶松、长白松、臭冷杉、鱼鳞云杉，非寄主林木包括白桦、紫椴、山杨、春榆、花楸等12种。寄主林木共553株，平均胸径38.86 cm，平均虫口密度为每株101.44头。调查林区内，长白松上落叶松毛虫幼虫虫口密度最大，平均每株302.93头，臭冷杉落叶松毛虫幼虫虫口密度最小，平均每株71.3头。各寄主林木间落叶松毛虫幼虫虫口密度方差分析表明，不同寄主树木间落叶松毛虫幼虫虫口密度差异极显著(F=4.603 5；df=5，547；P< 0.001)，见图3。长白落叶松与长白松上的落叶松毛虫幼虫虫口密度差异显著，长白松与臭冷杉上的落叶松毛虫幼虫虫口密度差异显著。

图3 不同寄主林木落叶松毛虫幼虫虫口密度

3.4 落叶松毛虫幼虫上树进度

落叶松毛虫越冬幼虫在4月22日开始上树，5月19日基本完成上树过程。整个寄主林木、各寄主树种间落叶松毛虫越冬幼虫上树进度存在差异，但差异不明显。鱼鳞云杉、长白松寄主树种上落叶松毛虫越冬幼虫上树高峰期早于红松、长白落叶松及寄主林木整体，大约早2～3 d，盛末期时间也大约早2～3 d，在5月8日各累计上树进度曲线几乎重合，此时大约95 %左右的越冬幼虫已上树。见图4。

图4 各树种落叶松毛虫幼虫上树进度

4 结论

长白山自然保护区落叶松毛虫全部寄主树种、红松、长白落叶松上落叶松毛虫越冬幼虫均呈聚集分布。红松上聚集程度较高，长白落叶松聚集程度相对较低；随着上树进度的推进，落叶松毛虫幼虫上树种群均呈聚集分布，且聚集程度呈增加的趋势。落叶松毛虫上树越冬幼虫频度分布呈“倒J”形分布，长白落叶松、红松上落叶松毛虫越冬幼虫具有相似的虫口分布格局。落叶松毛虫寄主树种间幼虫虫口密度差异极显著。长白松上虫口密度显著高于长白落叶松和臭冷杉上的虫口密度。落叶松毛虫在4月下旬(4月22日)开始上树，5月上旬(5月9日)达到上树高峰期，5月中旬(5月19日)已完成上树，上树历期约28 d。不同时间段内寄主林木上落叶松毛虫越冬幼虫种群均呈聚集分布。