基于MaxEnt生态位模型预测木灵藓科三属植物在新疆的潜在分布区

艾拉努尔·卡哈尔， 王鹏军， 逯永满， 袁祯燕， 买买提明·苏来曼

(新疆大学生命科学与技术学院 新疆生物资源基因工程重点实验室， 乌鲁木齐 830046)

新疆维吾尔自治区地处亚欧大陆腹地、中国最西部，是中国面积最大、边境最长的地区.其地形轮廓特征为“三山夹两盆”，由北向南依次为阿尔泰山、准噶尔盆地、天山、塔里木盆地和昆仑山[1].其气候属于温带大陆性气候，干旱少雨，致使该区植被覆盖率较低.新疆面积为166.49万km2，约占全国陆地总面积的六分之一，而植被覆盖区却只占全国4.24%.新疆因地理位置以及人为因素，荒漠化严重[2].王政琪等用全球气候模式对新疆未来的气候变化进行模拟与预测，称气候以及降水量在普遍升高，高山积雪普遍减少，这对新疆植被带来了一定程度的影响[3].坚持人与自然和谐共生是新时代坚持和发展中国特色社会主义基本方略之一，近年来，新疆顺应西部大开发并且作为“一带一路”核心区域之一，更加重视绿色发展[4-5].苔藓植物作为植物的“迷你王国”，在环境保护中有重要作用，如保持水土、土壤改良、指示重金属、检测空气污染的指示物、对环境污染的指示作用等[6]，由苔藓植物参与形成的生物结皮层，在防止水土流失、防风固沙等方面起到重要作用[7].

苔藓植物是由水生到陆生过渡的高等植物类群，既包含水生藻类旺盛的再生能力又进化出了高等植物的陆地适应机制，分布广泛，不同种类生存于不同环境.苔藓植物能在高寒、高温、干旱等极端环境生存[8]，如下文提到的木灵藓属(OrthotrichumHedw.)植物常见于干旱、半干旱地区.苔藓植物的生境也是多种多样，如岩面生、土生、沼泽湿生、木生、腐木生等生态类型.木灵藓属主要有两种生长基质：树附生和岩面生.中国的木灵藓属大多数是岩面生，例如，木灵藓(O.anomalum)、灰色木灵藓(O.pallens)等.在华北地区，舌叶木灵藓(O.crenulatum)多附生于柳树、松树和杨树等.在华南地区，毛帽显孔藓(Lewinskyadasymitria)、中国显孔藓(L.hookeri)常见于栎树和杉树等.同一种也具有不同的生境，在野外采集标本过程中，发现不少种具有两种以上的生境，例如，在土坡中和树上都采集到木灵藓.在中国，大多数的木灵藓属生长于海拔1 200～1 300 m.岩面生最高海拔记录为5 080 m(L.rupestris)，附生最高纪录为4 231 m(O.callistomum).海拔最低的为220 m(木灵藓)以及接近于海平面的(O.consobrinum).而高疣显孔藓(Lewinskyaiwatsukii)习好高海拔地区[9].

木灵藓科(Orthotrichaceae)植物是世界公认的，形态变异性大、较难分类的苔藓植物之一.VITT将其特征归纳为叶上部细胞小且具疣状突起、具钟形蒴帽和互生双齿层等[10].木灵藓科在中国的分布由西向东呈降低的趋势，西部地区(特别是新疆)是其主要分布区.中国西部地区木灵藓科植物数量较多的主要原因：1) 具有帕米尔高原、阿尔泰山、天山等大型山脉；2) 城市居民点分布较稀疏，空气污染较少[11].Plášek等[12]报道了中国有42个种和2个变种，分别是木灵藓属29个种， 显孔藓属 14个种和2个变种，多胞显属1种.POTIER等[14]首次报道了木灵藓在新疆的分布[13]，赵建成等报道了木灵藓属的7个种，买买提明等报道了新疆木灵藓属12种[15].随后，新疆大学苔藓植物研究团队研究发现高山木灵藓(O.alpestre)、帕米尔木灵藓(O.pamiricum)和细齿木灵藓(O.scanicum)为中国新记录种，东亚木灵藓 (O.ibukiense)、卷叶木灵藓(O.revolutum)、中国木灵藓(O.hookeri)、短丛木灵藓(O.pumilum)和北美木灵藓日本变种为新疆新记录种[16-18].2021年有文献报道新疆木灵藓属15种，显孔藓属11种和多胞藓属 1种，其中亲氏木灵藓(O.schimperi)和拟显孔藓欧洲变种(Lewinskyaaffinisvar.bohemica)为中国新记录种[12].本文选择了木灵藓科三属的27种植物作为研究材料以预测该类群在新疆的潜在分布区，即高山木灵藓(O.alpestre)、木灵藓(O.anomalum)、舌叶木灵藓(O.crenulatum)、小蒴木灵藓、哈氏木灵藓、摩拉维木灵藓(O.moravicum)、灰色木灵藓(O.pallens)、帕米尔木灵藓(O.pamiricum)、明叶木灵藓(O.pellucidum)、短丛木灵藓、卷叶木灵藓、细齿木灵藓(O.scanicum)、O.schimperi、黄叶木灵藓(O.stramineum)、蒴壶木灵藓(O.urnigerum)、拟显孔藓(L.affinis)、拟显孔藓欧洲变种、毛帽显孔藓(L.dasymitria)、中国显孔藓(Lewinskyahookeri)、L.iwatsukii、球蒴显孔藓(L.leiolecythis)、石生显孔藓(L.rupestris)、暗色显孔藓(L.sordida)、黄显孔藓(L.speciosa)、显孔藓(L.striata)、宽齿显孔藓(L.vladikavkana)和钝叶多胞藓(N.obtusifolia)等.

物种分布模型始于BioCliM模型，之后出现了广义线性、加法模型以及MaxEnt模型等[19].MaxEnt模型是在预测物种分布、物种适应区等方面应用较多的一种定量化分析工具[20]，它是通过计算最大熵的概率分布来预测目标物的概率分布，是目前用于预测分布较理想的模型.随着保护生物学，生态学等学科的发展，MaxEnt模型已经在不同物种、不同时期、不同需求的情境下得到了更多应用[21].全球气候变暖将影响物种分布，在气候变暖条件下，欧洲西南部比利牛斯山脉的高山和亚高山植被潜在生境将强烈地减少[22]，使喜冷性蛾类趋于分布于更高的海拔[23].王政琪等对新疆气候变化趋势的预测结果表明模拟新疆苔藓植物适生区分布以及预测未来分布的重要意义.木灵藓科植物作为干旱，半干旱环境中常见的类群，对温度和降水极为敏感[8]，因此模拟木灵藓属、显孔藓属、多胞藓属当前以及未来在新疆的潜在分布，可以为今后对木灵藓科区系、物种多样性等研究奠定基础，并且可判断新疆地区未来气候变化对于木灵藓属的分布影响.

本文根据木灵藓属、显孔藓属、多胞藓属在新疆的125个地理采集样点和19个环境气候因子，用MaxEnt模型预测其适生区分布，分析各个环境因素对其适生区范围的影响，并在未来气候情境下模拟其分布情况，以期通过对这三属的研究，更好地认识气候变化对不同气候适应特点的苔藓植物分布的影响.

1研究区域概况

新疆地处中国最西部，地理坐标范围为(34°25′～49°10′ N， 73°40′～96°23′ E)，总面积为166.49万km2，远离大海，四周环山，沙漠浩瀚的地区.新疆最高点与最低点之间海拔相差8 766 m.以天山为分割点，分为南疆和北疆.南北疆地形，气候差异较大，北疆冬季降雪量降雨量明显大于南疆降雪降雨量，北疆年均降水量是南疆的2～3倍.从北疆往南疆，气候越干旱，荒漠化越严重.北疆多冬季寒冷，南疆多夏季干热.疆内极端最高温与极端最低温之间相差99 ℃以上[24-25].

2研究方法

2.1分布数据

整理管藏于新疆大学标本馆中(1989-2020年)采自新疆的木灵藓属、显孔藓属和多胞藓属标本，取出125个不重复样本分布点，如表1.

表1 木灵藓科三属植物在新疆的地理分布Tab.1 Records of the three genus of Orthotrichaceae in Xinjiang

续表1

续表1

2.2环境变量数据

从WorldClime下载当代三个时间段(1950-2000年、2041-2060年、2061-2080年)的19个环境气候数据(http：//www. worldclim. org)[26](表2)，因环境因子之间可能会存在相关性，影响实验结果，因此用ArcGIS 10.2进行相关性分析，选择相关系数小于0.7的因子参与分布预测，最终获取6个环境因子为最湿季平均温度(Bio8)、最干季降雨量(Bio17)、年平均气温(Bio1)、年降雨量(Bio12)、极端最高温(Bio5)、最湿月降雨量(Bio13).

表2 MaxEnt模型中所用的19个环境变量Tab.2 Nineteen environmental variables used in the MaxEnt model

2.3操作步骤

从国家基础地理信息系统下载中国地图(http：//nfgis. nsdi. gov. cn/)[26]，并剪切获得新疆维吾尔自治区地图，用ArcGIS 10.2中的剪裁工具进行裁剪，使之符合研究区范围，将下载好的三个时间段的环境变量数据转换为ASC格式，使之能被运行.将整理好的物种点信息保存为CSV数据格式，与环境变量一起导入MaxEnt中，从125个分布点中选25%为测试数据集，75%为训练数据集，用刀切法(其他参数均为默认值)，进行建模，然后用ROC曲线进行分析.ROC曲线的横坐标与纵坐标分别代表实际不存在却被预测为存在的比率和实际存在以及被预测到存在的比率，其所围成的面积称之为AUC，它的大小作为衡量模型预测准确度的指标.AUC取值范围为0～1，值越大表明预测结果越好，即 0.9～1.0 表示结果非常好，0.8～0.9 表示结果良好，0.7～0.8 表示结果一般，0.6～0.7表示结果较差，0.5～0.6表示结果失败.

2.4木灵藓科三属植物适生等级分区

MaxEnt模型输出结果为木灵藓属、显孔藓属、多胞藓属在新疆范围内的存在概率(p)，输出格式为 ASCII 栅格图层，最后导入 GIS 软件，得到不同气候条件下木灵藓属、显孔藓属、多胞藓属在新疆范围内在中国潜在分布范围的预测图层，并执行重分类程序进行10 个等级分类，分别输出当前、20世纪50年代、20世纪70年代木灵藓属、显孔藓属、多胞藓属在新疆范围内的分布区预测重分类后的 Raster文件.本文选择了10%的遗漏错误(即预测结果中，有10%的分布点不在预测范围内) 为阈值，进一步生成阈值以上的木灵藓属、显孔藓属、多胞藓属在当前和气候变化下的分布预测图[26].参考IPCC报告[27]关于评估可能性的划分方法，结合新疆此三属的实际情况，利用ArcGIS软件的重分类功能，划分分布值等级及相应分布范围，并使用不同颜色表示，划分标准为：p<0.23，为非适生区；0.230.77，为高适生区.

3结果与分析

3.1模型评价和主导环境因子确定

对模型预测结果进行精度检验时，采用ROC曲线分析法.本研究得到木灵藓属、显孔藓属、多胞藓属适生区分布模型(MaxEnt)的平均训练AUC值和平均测试AUC值分别为0.945、0.948(图1)，说明该模型对其适生区预测精度达到良好水平.

Jackknife检验能对每一个环境变量进行刀切法分析，可以判断不同变量对木灵藓属、显孔藓属、多胞藓属潜在分布区域的不同影响.Jackknife test检验结果表明，Bio8(最湿季平均温度)是影响木灵藓属、显孔藓属、多胞藓属适生区分布的最主要环境因子，对MaxEnt模型的贡献率达24.5%，其次是Bio17(最干季降雨量)、Bio1(年均温)、Bio19(最冷季降雨量)、Bio14(最干月降雨量)、Bio5(最热月最高温)，对模型的贡献率分别为23.9%、12.4%、9.1%、6.9%、6.7%(表3).

图1 Maxent模型模拟的ROC曲线Fig.1 ROC curve simulated by MaxEnt model

表3 环境变量对最大熵模型的贡献率

3.2木灵藓科三属植物在新疆的适生区模拟

根据MaxEnt模型预测，得到木灵藓属、显孔藓属、多胞藓属在新疆的潜在分布区(图2a).MaxEnt模型模拟结果表明：当代(1995-2000年)木灵藓科此三属在新疆的适生区总面积为636 870 km2，占新疆面积的25.11%，其中，高度适生区面积为141 702 km2，占其适生区总面积的22.25%，集中分布在北边阿尔泰山山脉南部的布尔津县，哈巴河县，阿勒泰市，富蕴县，清河县，吉木乃县；塔城地区的裕民县，和布克赛尔县；伊犁地区的伊宁市，伊宁县，昭苏县，察布查尔县，特克斯县；中部天山山脉乌鲁木齐市以及乌鲁木齐县，吉木萨尔县；哈密地区的哈密市；阿克苏地区的温宿县；喀什地区塔什库尔干塔吉克自治县.中度适生区面积为193 797 km2，占其适生区总面积的30.43%，在阿勒泰地区的哈巴河县、布尔津县、吉木乃县；塔城地区托里县；哈密地区的巴里坤哈萨克自治县；奇台县北部、昌吉市、石河子、呼图壁县、木垒县哈萨克自治县；吐鲁番地区的鄯善县；克州的阿合奇县，乌恰县；和田地区的和田县，皮山县，策勒县有一定分布；低度适生区面积为301 371 km2，占其适生区总面积的47.32%，广泛分布于阿勒泰地区西部的吉木乃县以及阿勒泰地区的南部地区；塔城地区的东部；天山西部：霍城县、察布查尔县；昌吉市、呼图县；巴州西北地区的轮台县、和静县；阿克苏地区的乌什县、拜城县和温宿县；克州的阿合奇县、乌恰县，以及克州西南部的一些区域；喀什地区的塔什库尔干县和叶城县；和田地区的皮山县、和田县、策勒县、于田县.

a. 当代气候情景的木灵藓科三属植物在新疆的潜在分布示意图；b.木灵藓科三属植物在21世纪50年代的潜在分布示意图；c.木灵藓科三属植物在21世纪70年代的潜在分布示意图 图2 基于MaxEnt模拟预测的木灵藓科三属植物在新疆的适生分布区Fig. 2 Potentail suitable distribution of three genera of Ortotrichaceae in Xinjiang based on the MaxEnt model

3.3未来气候情景下木灵藓科三属植物在新疆的分布模拟

21世纪50年代(图2b)，木灵藓属、显孔藓属、多胞藓属在新疆的适生区将在现有各分布中心基础上分别向四周略有扩增，适生区总面积为666 719 km2，占自治区总面积的26.29%.其中，高度适生区面积为154 634 km2，占其适生区总面积的47.81%；中度适生区面积为193 352 km2，占其适生区总面积的29.00%；低度适生区面积为318 773 km2，占其适生区总面积的23.19%.其中新获得的生境主要在阿尔泰地区西南部区域，塔城地区西部区域，而丧失生境主要在阿勒泰地区的福海县；喀什地区的疏勒县、英吉沙县、泽普县、叶城县；巴州西北部地区的轮台县、和静县、和硕县、尉犁县.

21世纪70年代(图2c)，木灵藓属、显孔藓属、多胞藓属在新疆的潜在分布将要缩小，适生区总面积为633 284 km2，占自治区总面积的24.96%.其中，高度适生区面积为140 853 km2，占其适生区总面积的47.51%；中度适生区面积为193 352 km2，占其适生区总面积的30.25%；低度适生区面积为318 773 km2，占其适生区总面积的22.24%.其中新获得的生境主要在阿克苏地区乌什县、温宿县；克州的阿合奇县；喀什地区的疏勒县、英吉沙县、泽普县、叶城县.而丧失生境主要在阿勒泰地区的哈巴河县；塔城地区的和布克赛尔县；巴州西北部地区的轮台县，和静县、和硕县、尉犁县；和田地区的和田县、墨玉县.总的来看，在20世纪70年代的未来气候情景下，木灵藓科三属在新疆的潜在分布面积在原有基础上将缩小0.05%.

4讨论

基于MaxEnt模拟物种分布是保护生态学和生物地理学等相关学科的研究热点[28].MaxEnt预测木灵藓属、显孔藓属、多胞藓属当前以及未来在新疆的分布，AUC值为0.945，因此模型结果可信.根据模型预测结果可知，木灵藓属、显孔藓属、多胞藓属广泛分布于阿勒泰地区北部及东部，塔城地区的西北部，伊犁哈萨克自治州的西南部，天山东部山脉，昆仑山脉西北部分区域.在阿克苏地区及巴州地区也有少量分布.总的来说，木灵藓属、显孔藓属、多胞藓属在北疆分布较广，且高适应区比南疆多.这可能是由于南北疆气候、降水量等具有较明显的差异，北疆更适应其生长.根据木灵藓属、显孔藓属、多胞藓属在21世纪50年代潜在分布图可观，有部分区域的种群数量在减少，如巴州西北部区域.在70年代的未来气候情景下，其分布在原有基础上缩小0.05%.不同的苔藓植物应对气候变暖有不同的响应.郭水良[26]预测木灵藓属、蓑藓属在中国不同气候下的分布，蓑藓属植物的潜在适宜分布区随着气候的变暖会萎缩.然而，真藓属在气候变暖变湿的趋势下，适宜分布区面积会增加[29].本文讨论的木灵藓属、显孔藓属、多胞藓属在未来气候下，在新疆的分布区面积小幅度的缩小.

从环境因子来看，最湿季平均温度和最干季降水量贡献率最大，由此可知，对木灵藓属、显孔藓属、多胞藓属在新疆分布影响最大的因子是温度和降水量.王政琪等预测新疆未来气候，称温度、湿度均有上升的趋势，但并不影响其半干旱的性质.暖湿化趋势会影响物种分布，这也许是导致木灵藓属、显孔藓属、多胞藓属在未来气候下，其分布在原有基础上缩小0.05%的原因之一.由于木灵藓属、显孔藓属、多胞藓属多为树附生，仅考虑气候因子会影响预测的准确性，因此，将来的研究工作中，如果将植被数据引入到它们的分布预测中，会提高预测精度.本文仅选取环境变量作为影响因子，未来研究中将增加影响苔藓植物生长、分布的因素，如地形、附生植被类型等，使预测结果更准确可信.