小麦岛邻近海域秋季大型底栖动物生态特征

纪莹璐，张乃星，王 岚，张 亮，蒲思潮，孙静宜

( 1.国家海洋局 北海预报中心，山东 青岛 266061； 2.山东省海洋生态环境与防灾减灾重点实验室，山东 青岛 266061 )

大型底栖动物在海洋生态系统中通过底层水和沉积环境参与水体—沉积物的物质循环，在能流和物流中均占有十分重要的地位[1-2]。绝大多数大型底栖动物的活动能力弱，对海洋环境污染反应较为敏感，通常可作为生态系统变化的环境指示种[3]。其种类组成、空间分布和多样性水平等受栖息地的环境因素影响较大，沉积环境变化和人为干扰都会引起大型底栖动物群落结构的改变，常被作为重要的海洋生态环境评价内容[4]。

小麦岛位于胶州湾口外北部，南部濒临黄海，为人工陆连岛，距岸约150 m。近年来随着小麦岛污水处理厂排污改造、游艇码头和小麦岛生态修复工程开工建设等一系列开发活动的进行，人类对于小麦岛邻近海域生态环境的影响日益加剧，给其海洋生态环境带来了巨大压力。大型底栖动物的生物多样性、种类组成、群落结构等变化能够准确地反映出所处环境的长期、宏观变化，对小麦岛邻近海域大型底栖动物开展生态调查对了解该海域生态系统健康状况具有重要的意义。笔者利用2018年10月的小麦岛邻近海域大型底栖动物现状调查数据，分析海域大型底栖动物群落结构特征和生物多样性的时空分布，并利用丰度—生物量比较曲线和生物环境相关性分析对大型底栖动物群落和生境质量进行研究，为小麦岛邻近海域生态环境保护与修复及后期综合开发建设提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查海域

2018年10月对小麦岛邻近海域进行了大型底栖动物调查，根据小麦岛邻近海域水动力特征、排污口和游艇码头位置，在调查海域设置了由近岸向远海呈辐射状的两条断面，取样站位见图1(其中3、4号站在小麦岛入海排污口周围)。

图1 小麦岛海域大型底栖动物取样站位

1.2 野外采样和室内分析

使用抓斗采泥器采集大型底栖动物，采样面积为0.05 m2，每个站位取4个平行样，合并为1个样品。生物样品现场用孔径为0.5 mm的网筛分选，留在网筛上的样品全部收集装瓶并用等体积10%福尔马林溶液固定。同时采集底层海水装瓶24 h内实验室测定，并采集一定量的表层沉积物放入-20 ℃低温冰柜冷冻保存。环境因子测定沉积物要素粒度、重金属(铜、铅、锌、镉、铬)、表层叶绿素a(0～2 cm)、石油烃，水质要素水深、盐度、水温、pH、营养盐(磷酸盐、亚硝态氮、硝态氮、氨氮)、化学需氧量。水质指标测定方法为：盐度使用盐度计法，pH为电位计法，磷酸盐为磷钼蓝分光光度法，亚硝态氮为盐酸萘乙二胺分光光度法，硝态氮为锌镉还原法，氨氮为次溴酸盐氧化法，化学需氧量为碱性高锰酸钾法，石油烃为紫外分光光度法，叶绿素a为荧光计法。沉积物重金属采用电感耦合等离子体质谱法测定，粒度采用激光法测定。样品的采集、处理、测定及数据处理等均按照GB/T 12763.6—2007《海洋调查规范》[5]和GB 17378.7—2007《海洋监测规范》[6]进行。湿质量使用精度为0.001 g的电子天平称量，个体大、数量多的软体动物的壳和肉分别称量质量。

1.3 数据处理

运用相对重要性指数(IRI)[7]来确定大型底栖动物的群落优势种，该指数可以兼顾大型底栖动物丰度、生物量数据和各物种的分布情况[8]，计算公式为：

IRI=(M/%+N/%)×F/%

(1)

式中，M为各物种生物量占总生物量的百分比(%)，N为各物种丰度占总丰度的百分比(%)，F为该种出现的频率(%)。IRI>1000的种定为优势种，IRI在100～1000的种为重要种[9]。

用Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J′)和Margalef丰富度指数(d)进行多样性分析。计算公式为：

d=(S-1)/ log2N

(2)

(3)

J′=H′/log2S

(4)

式中，S为样品的总种数，N为样品的总个体数，Pi为第i种的个体数。

使用PRIMER 6软件绘制丰度—生物量比较曲线图，并计算Warwick指数W，计算公式为：

屋顶部分，浊漳河两岸的民居多用悬山顶，山墙面屋顶木构架裸露，屋顶敷小青瓦。虹霓河、宑底河由于海拔较高，交通不便，建筑材料短缺，民居屋顶会使用石板。有部分民居，同一建筑屋顶会混合铺砌石板和青瓦，并运用石板叠涩出际山墙。立面上的门窗洞口采用石质或木质过梁，规模较大的商贾大院，门窗过梁上都有精美的木雕，二层开的券窗上会有精美的砖雕；山区民居建筑屋顶多铺石板，出山墙面不做或略作悬挑。由于山区温度较低，建筑立面门窗洞口都比较小，其式样也较为简洁，且山墙面和后檐墙面一般都不开门窗。结合建筑高度及结构类型，依据墙体及屋顶的建造材料可将民居正立面及山墙面归纳为如图12、13所示的几种类型。

(5)

式中，Ai和Bi表示曲线中第i种对应的丰度和生物量的累积百分比，S为总种数。

Bray-Curtis相似性系数聚类对群落结构进行分析，该分析技术在生态学上的应用被证明十分有效，运用单因子相似性分析检验各聚类分组间的差异显著性，用相似性百分比分析来获得物种在组内相似性和组间差异性的平均贡献率[10-11]。

采用SPSS 19和CANOCO 5中冗余分析解析大型底栖动物与环境因子的关系。至少在一个站位个数超过该站位总数量5%的种类才能参与排序，分析前将除pH外的生物和环境数据均转换成log(x+1)形式[12]。大型底栖动物变量进行去趋势对应分析，以确定群落属于单峰型分布或线型分布[13]，结果表明，所有轴中梯度最大值为3.0～4.0，选用冗余分析方法。

2 结 果

2.1 大型底栖动物种类组成和优势种

本次调查共鉴定出大型底栖动物80种，其中环节动物多毛类57种，占71.25%；软体动物3种，占3.75%；节肢动物甲壳类15种，占18.75%；棘皮动物2种，占2.50%；纽形、螠虫、头索动物各1种，各占1.25%。从种类数来看，多毛类和甲壳类两大类群占优势，占总种数的90.0%。

小麦岛周边海域相对重要性指数高于100的物种共17种(表1)，以多毛类为主(10种)，甲壳类4种、纽形动物1种、棘皮动物1种、头索动物1种。中蚓虫(Mediomastussp.)(相对重要性指数=1219)为优势种，在所有站位均有出现，占总丰度和生物量的11.7%和0.5%；重要种中，锥稚虫(Aonidesoxycephala)相对重要性指数最高(相对重要性指数=764)，其出现频率为44.4%，占总丰度和生物量的15.2%和2.0%。重要种青岛文昌鱼(Branchiostomabelcheritsingtauense)仅在3号站出现，因其丰度和生物量较大，相对重要性指数达到133，具有一定的偶然性。

表1 大型底栖动物相对重要性指数(相对重要性指数>100)

2.2 大型底栖动物丰度和生物量

调查海域大型底栖动物平均丰度为474 个/m2，其中多毛类占优势，丰度为406个/m2，占总平均丰度的85.6%；其次是软体动物，丰度为27个/m2，占总平均丰度的5.7%；甲壳类丰度为7个/m2，占总平均丰度的1.5%；其他类为34个/m2，占总平均丰度的7.2%。丰度超过500个/m2的站位有3个，分别为3号站(830个/m2)、4号站(820个/m2)和6号站(590个/m2)，3号站和4号站出现的锥稚虫，6号站出现的中蚓虫，均对各站位丰度贡献量较大。丰度最低的站位为7号站(180个/m2)。近岸西部站位比远岸东部站位的丰度值稍高(图2a)。

大型底栖动物平均生物量为65.42 g/m2。其中多毛类为8.50 g/m2，占13.0%；甲壳类为34.28 g/m2，占52.4%；棘皮动物为12.23 g/m2，占18.7%；其他类为10.41 g/m2，占15.9%。9个站位中生物量排前三位的分别是4号站(118.40 g/m2)、9号站(102.86 g/m2)和6号站(84.53 g/m2)，生物量最低的是8号站，为18.15 g/m2。4号站出现个体较大的日本褐虾、9号站出现大个体日本倍棘蛇尾、3号站采集到数量较多且个体较大的青岛文昌鱼是导致这些站位对应门类生物量明显高于其他站的原因。调查海域中间站位的大型底栖动物生物量偏低(图2b)。

图2 调查站位大型底栖动物丰度和生物量的空间分布

2.3 物种多样性

调查海域大型底栖动物多样性指数见表2。Shannon-Wiener多样性指数(H′)为2.89～4.36，平均值3.65，除3号站外其余站位均大于3。按照空间分布来看，多样性指数的高值区均位于远岸海域6号站(4.07)和9号站(4.36)，低值区位于近岸海域尤其是排污口西北方的3号站(2.89)。调查海域种数较多的站位有4号站(27种)、6号站(27种)和9号站(24种)，7号站种数较少(11种)。

表2 调查站位大型底栖动物多样性指数

2.4 大型底栖动物群落结构

图3 对调查海域站位的聚类分析结果

群落Ⅰ包括3号站和4号站，相似性百分比分析得出2个站位间平均相似度为43.64%，锥稚虫为特征种，该群落平均丰度和生物量均较高。群落Ⅱ由远岸站位组成，包括5号站、6号站和9号站，站位间平均相似度为37.81%，特征种为中蚓虫、多丝独毛虫和异足索沙蚕，该群落中出现了个体较大的棘皮动物。群落Ⅲ包括1号站、2号站、7号站和8号站，各站位间的平均相似度为32.18%，以短鳃伪才女虫、中蚓虫和花冈钩毛虫为特征种。

2.5 丰度—生物量比较曲线

对3个群落绘制丰度—生物量比较曲线(图4)并计算Warwick指数值。本调查群落Ⅰ丰度和生物量曲线出现交叉，群落Ⅱ和群落Ⅲ生物量曲线始终处于丰度曲线上方。就Warwick指数而言，3个群落的Warwick指数均大于0，其中由远岸站位组成的群落Ⅱ数值最高，为0.421。

图4 小麦岛海域大型底栖动物丰度—生物量比较曲线

2.6 环境因子相关性分析

大型底栖动物群落结构一般受栖息环境的影响。皮尔森相关性分析结果显示，大型底栖动物种数与pH、磷酸盐、亚硝态氮、硝态氮和铬呈显著正相关(P<0.01)；大型底栖动物生物量与pH、磷酸盐、亚硝态氮、硝态氮和铅呈显著正相关(P<0.01)；丰富度指数与pH、磷酸盐、硝态氮和铬呈显著正相关(P<0.01)；Shannon-Wiener多样性指数与铬呈显著正相关(P<0.01)；均匀度指数与水深呈显著正相关(P<0.01)；优势种锥稚虫丰度与磷酸盐、亚硝态氮和粉砂呈显著正相关(P<0.01)，与氨氮、砾石、砂和中值粒径呈显著负相关(P<0.01)。

运用CANOCO 5软件进行冗余分析，以了解小麦岛邻近海域大型底栖动物优势种与环境因子的关系(表3)。采用向前引入法逐步筛选出显著的环境因子，包括水深、粉砂、铅、磷酸盐、盐度、铜、铬、化学需氧量等。冗余分析图(图5)中，不同环境因子箭头长短可以反映其对大型底栖动物影响显著程度的大小，箭头越长影响越大，反之则越小。粉砂、水深、磷酸盐、铜的箭头较长，表明这4种环境因子与小麦岛邻近海域大型底栖动物优势种相关程度较大。从环境因子与冗余分析轴1夹角分析，水深、盐度、铜、铬、化学需氧量与轴1成负相关，粉砂、铅、磷酸盐与轴1成正相关。轴1反映了大型底栖动物优势种对环境因子的需求趋势，轴1由左往右大型底栖动物优势种对水深、盐度、铜、铬、化学需氧量的适应性逐渐降低，粉砂、铅、磷酸盐的适应逐渐升高。从环境因子与冗余分析轴2夹角分析，粉砂、磷酸盐、铜、铬与第二排序轴呈正相关，即轴2由下到上大型底栖动物优势种随着粉砂、磷酸盐、铜和铬的增大适应性逐渐增强。

表3 冗余分析结果

图5 小麦岛邻近海域大型底栖动物优势种与环境因子之间的冗余分析

3 讨 论

3.1 与邻近海域大型底栖动物群落结构的对比

为探明小麦岛邻近海域的大型底栖生物状况，将本次调查结果同历史资料及邻近海域进行比较(表4)。由于各个调查位于青岛近海的不同海域，站位数量和采样方法不同，调查时间相差大，环境生态变化较大，导致大型底栖动物的种类和数量存在较大差异。

表4 本次调查与邻近海域历史资料的比较

丰度方面，青岛近岸海域的秋季调查结果[15-16]与本次调查平均丰度相近，并高于其他季节；虽然本次调查大型底栖动物中多毛类在种数和丰度上均占优势，但在生物量方面，甲壳动物和棘皮动物贡献率超过70%，且在部分站位出现了数量较多且个体较大的青岛文昌鱼，因此本次调查的生物量较高，仅次于胶州湾[18]。多样性指数方面，小麦岛邻近海域的均匀度指数与以往调查[14-18]基本持平，Shannon-Wiener多样性指数高于其他海域[14-18]，而丰富度指数则呈现秋季调查高于其他季节[14]的特点。与本研究团队2011年8月在该海域生态调查的研究结果相比，大型底栖动物的种数、丰度、生物量和丰富度指数均有上升，除考虑调查季节的因素，这种变化也可能与小麦岛污水处理厂提升改造有关。小麦岛污水处理厂于2016年完成提升改造工作，升级改造主要针对化学需氧量和氨氮等污染物，改造后污水排放达到一级A标准，使小麦岛邻近海域水质得到进一步改善，但小麦岛邻近海域生态环境和生物资源的变化趋势仍需开展长期的跟踪监测。

3.2 大型底栖动物多样性分析

多样性指数不仅可以描述群落的多样性特征，也常用于评价调查海域环境质量污染程度。一般来说，Shannon-Wiener多样性指数<1，表示重污染；Shannon-Wiener多样性指数为1～2，表示重中度污染；Shannon-Wiener多样性指数为2～3，表示轻中度污染；Shannon-Wiener多样性指数>3，表示轻度污染至无污染[19]。小麦岛邻近海域Shannon-Wiener多样性指数平均值大于3，表示呈轻度污染至无污染，底栖生态环境整体呈良性状态。仅3号站Shannon-Wiener多样性指数为2～3，显示其底栖生态环境呈轻中度污染，3号站物种数较少但出现了数量较多的锥稚虫(丰度为350 个/m2，占该站位总丰度的42.2%)，导致其Shannon-Wiener多样性指数较低，均匀度指数也是调查站位中最低的。位于排污口附近的4号站多样性指数和物种数高于3号站的可能与调查海域的水动力条件有关。小麦岛排污口位于3、4号站偏东方向，属管道深海排放。青岛近岸海域半日潮流占主，全日潮流次之，且半日潮流表现为一种逆时针旋转的近乎直线的往复运动[20]。根据小麦岛海洋站海浪观测资料分析，小麦岛排污口邻近海域以涌浪为主，海域以东南向为常浪向，东南东向为次常浪向，邻近海域强浪向和次强浪向产生的近岸流主要是沿岸流，沿岸流的方向大体上为自东向西的方向，其余流主要呈现西北向，且由表及底余流减小。其中，中层和底层余流较弱且流向平稳，以西北向和北向流为主[21]。结合海流特征分析，受强南风影响时，排污口的污水在半日潮作用下逆时针旋转流动，且其位于底层，受余流作用污水由排污口向西北方流动后沿自东向西的沿岸流离开。3号站位于排污口西北方，4号站位于西南方，因此3号站受排污影响较大，多样性指数比4号站偏低。虽然4号站多样性指数较高，但受污水排放的影响，该站位均匀度指数较其他远离排污口的站位低。与3号站相反，6、9号站采集的物种数较多，样品中大型底栖动物各物种数目分布均匀，无明显优势种存在，站位多样性指数、丰富度指数和均匀度指数均较高。冷宇等[22]发现，秋季养马岛大型底栖动物物种多样性指数平均为2.13，均匀度指数平均为0.51；韩志杰等[23]对夏季昌黎生态监控区大型底栖动物群落的研究发现，其多样性指数平均为1.84，均匀度指数平均为0.79；杨梅等[18]指出，秋季胶州湾潮下带大型底栖动物多样性指数平均为2.86，均匀度指数平均为0.77。本研究结果显示，调查海域大型底栖动物群落的平均多样性指数为3.65，平均均匀度指数为0.862，均明显高于以上研究海域。其中，养马岛大型底栖动物生态调查的大部分站位均被浮筏养殖所覆盖且有堤坝分布，阻断了潮流通过，水交换能力差，养殖区内的残饵和有机碎屑无法正常通过水交换稀释扩散，日积月累加剧了底质环境的恶化，多毛类和可附着于养殖网笼上的钩虾类频繁出现，造成该海域生物多样性水平低[22]。昌黎生态监控区位于滦河—大蒲河口浅海海域，调查季节为夏季丰水期，淡水河流的注入使河口附近海域盐度较低；此外，夏季时河口附近近海养殖业发达，养殖区有机污染物在微生物的分解下产生大量硫化物，使海域沉积环境恶化，已有研究显示，盐度和硫化物均会影响大型底栖动物的生长繁殖，造成其种类数和丰度下降，多样性指数降低[23]；胶州湾为半封闭海湾，20世纪90年代海岸带围填海开发使海湾面积减少，湾内水体自净能力降低，同时陆源污水的大量排放和海水养殖饵料的过量投放使海水富营养化，海洋灾害频发，虽然近年来胶州湾生态环境逐步好转，但人工养殖造成了菲律宾蛤仔(Ruditapesphilippinarum)等一些优势种大量繁殖[18]，底栖生物群落结构趋向简单，多样性指数降低，Shannon-Wiener多样性指数H′年平均值仍低于3.00，相较于青岛近岸开放性海域的小麦岛数值偏低。

3.3 环境对大型底栖动物群落的影响

Warwick[24]提出，丰度—生物量比较曲线可以用来监测环境污染造成的大型底栖动物群落扰动。在稳定的海洋环境中，大型底栖动物群落的生物量为1个或多个大型种占优势，且每个种多于1个个体，整条生物量曲线位于丰度曲线上方；当群落受到扰动时，大个体的竞争优势种消失，随机的小个体种在数量上占优势，中度污染时，生物量和丰度曲线或相互交叉或重叠在一起，严重污染时，整条丰度曲线位于生物量曲线上方。小麦岛邻近海域丰度—生物量比较曲线结果显示，群落Ⅰ生物量和丰度曲线相互交叉，生物量曲线起点位于丰度曲线起点之下，说明组成该群落的大型底栖动物中可能出现了某种个体较小的机会种，且此物种的数量较多，沉积环境可能出现中度污染。该群落中的3号站的多样性指数为2.89，显示底栖生态环境轻中度污染，多样性指数和丰度—生物量比较曲线评价结果一致。群落Ⅰ以个体小的多毛类为主，海稚虫科物种数量较多，因此该群落丰度起始累积优势度与生物量累积优势度在图上表现为两条曲线交叉，而多样性指数值的大小取决于物种数多少和分配均匀度，3号站虽然种类较多但小个体种锥稚虫优势度较大，故多样性指数偏低。此外，群落Ⅰ包含的两个站位位于小麦岛污水处理厂入海排污口附近，通常污水排海会对其周边海域的水体和沉积环境产生不同程度的影响，导致大型底栖动物群落遭受一定程度的破坏。结合调查海域的水动力情况进行分析，海底管道排放的污水受余流作用由排污口向西北方流动后沿自东向西的沿岸流离开，3号站位于排污口的西北方，受排污的影响较大，存在底栖生态环境受污染的可能，因此需加强对小麦岛污染源的治理力度，严格控制并定时监测污水排放情况，促进小麦岛邻近海域水质及生态环境的改善。

相关性分析和冗余分析结果显示，水深、磷酸盐、无机氮、铜、铬和粉砂含量是影响小麦岛邻近海域大型底栖动物群落的环境因子组合。水深会影响水体透明度进而影响水中的光照度，动物的生长需要一定程度的光照，尤其是底栖动物多毛类，光照度不足会影响其生长发育，但水深较浅的近岸海域由于人为扰动大，底栖动物的多样性也偏低，本调查中站位水深9.5～24 m，随着水深的增加均匀度指数增大。营养盐是底栖生物生长的营养因子，随着水体中营养盐物质的增加出现富营养化，大型底栖动物多样性会相应降低，调查海域磷酸盐和无机氮含量均符合海水一类水质要求，对底栖动物的负面作用较小，介于存在小麦岛陆源污水排放，控制营养盐的过量输入对维持小麦岛邻近海域生态平衡十分必要。通常高含量重金属对底栖生物具有毒性致死效应，小麦岛邻近海域沉积物中重金属含量均符合沉积物第一类质量要求，海域重金属含量属微量，不构成急性毒害作用。已有研究显示，微量的铜、锌、铬对青岛文昌鱼无毒害作用，可以作为营养元素，对其生长具有一定的促进作用[25]。杨丽等[26]指出，由于各类底栖动物对重金属的富集程度及其对重金属的耐受能力不同，底栖动物受重金属影响的效果有差别。目前尚未有微量重金属元素对大型底栖动物尤其是环节动物多毛类影响的研究，不确定微量或痕量重金属在大型底栖动物生长过程中是否有正向促进作用。因此在实验室检测底栖动物体内的重金属含量，深入了解重金属对各种类底栖动物的影响十分必要。

底质类型是影响近岸大型底栖动物分布的重要环境因子[27-28]。通常，沉积物有机质含量与粒径大小呈负相关关系，黏土和粉砂含量较高的沉积物比表面积较大，有利于吸附有机质，丰富的有机质可为大型底栖动物提供食物来源，使大型底栖动物尤其是多毛类丰度增加[29]，而混合型沉积环境的多样性一般高于匀质的环境。本调查中，丰度超过500 个/m2的3号、4号、6号站底质类型均为砂质粉砂，其中粉砂含量超过60%。由于青岛近海沉积环境差异较大，呈斑块状分布，在整个海域形成了不同的小生境，因此青岛近海大型底栖动物种类组成、丰度和生物量也呈现镶嵌状的分布格局，并且不同的小生境栖息着不同结构的大型底栖动物群落，导致不同群落之间的相似性均较低[15]。在其他海域也发现类似现象，梁淼等[30]对曹妃甸近岸海域大型底栖动物的群落特征进行分析发现，调查海域大型底栖动物群落具明显地域性特征，造成曹妃甸海域大型底栖动物群落相似性低的原因可能与沉积环境有关。本调查中，群落Ⅰ组成站位沉积物中粉砂含量较高，群落Ⅱ沉积物中砂含量较高，而群落Ⅲ站位沉积物中值粒径最大，出现砾石组分，群落之间相似性仅为15%～25%。此外，生境的复杂性是决定底栖动物多样性的关键因子，一般来说空间异质性程度高，小生境更加多样化，能允许更多的物种共存，从而具有更高的物种多样性[22]。调查海域大型底栖动物多样性指数高于其他海域可能与青岛近海沉积环境多样、空间异质性程度高有关。

综上所述，底质中粉砂含量是影响小麦岛邻近海域大型底栖动物种类组成、群落结构和多样性的主要环境因子，小麦岛污水排放对邻近海域底栖生态环境已造成轻中度污染，需持续关注。

4 结 语

本次调查共鉴定出80种大型底栖动物，其中环节动物多毛类种类数最多，节肢动物甲壳类种类数次之。从丰度来看，优势类群仍为多毛类，其次为软体动物，再次为甲壳类。从生物量看，甲壳类的优势地位明显，其次是棘皮动物。调查海域可分为3个站组，各站组的优势种有所不同，站组间相似度较低。

Shannon-Wiener多样性指数和丰度—生物量比较曲线对调查海域的评价基本一致，邻近排污口的站位的底栖生态环境呈轻中度污染，其他海域大型底栖动物群落受扰动程度较低，生态环境较好。底质中粉砂含量是影响小麦岛邻近海域大型底栖动物种类组成、群落结构和多样性的主要环境因子。