罗氏沼虾形态性状对体长影响的通径分析

熊昭娣，高 翔，邓平平，戴习林

( 1.上海农林职业技术学院，上海 201699； 2.上海市水产研究所，上海 200433； 3.上海海洋大学，上海 201306 )

罗氏沼虾(Macrobrachiumrosenbergii)，属节肢动物门、十足目、长臂虾科、沼虾属，具有生长快、易养殖、适应性强、食性广等特性[1]。目前在广西、广东、湖南、湖北、江苏、上海、浙江等10多个省市已进行大规模池塘养殖，是我国重要的淡水经济养殖虾类[2-3]。经过多年的养殖，罗氏沼虾出现生长慢、个体分化明显、性成熟提前等种质衰退现象[4-6]。

虾类生长相关性状有很多，如体质量、全长、体长、头胸甲长等，各生长性状之间存在紧密联系。国内已开展对多种虾类如罗氏沼虾[7]、长毛明对虾(Fenneropenaeuspenicillatus)[8]、日本囊对虾(Marsupenaeusjaponicas)[9]、日本沼虾(M.nipponensis)[10]、中华小长臂虾(Palaemonetessinensis)[11]、秀丽白虾(Exopalaemonmodestus)[12]等形态性状与体质量的相关性研究。何铜等[13]报道，前3月龄的凡纳滨对虾(Litopenaeusvannamei)全长和体长与体质量的相关系数有明显的递增；孙海峰等[14]研究罗氏沼虾形态性状与体质量的相关性后得出，体长对体质量的直接影响最大，且决策系数也是最大。

在虾类的育种中，遗传力可以用来揭示数量性状的遗传规律，为提高选育效果提供指导。江宗冰等[15]报道，罗氏沼虾体长的遗传力为0.549，属于高度遗传力，具有较强的遗传改良潜力；在脊尾白虾(E.carinicauda)[16]和“黄海1号”中国明对虾(Fenneropenaeuschinensis)[17]的体长遗传力的估计研究中也有相似的结果。

在虾类的人工选育中，往往通过不同性状间的杂交组合来培育生长快、抗病力强的优良品种。黄振远等[18]报道，罗氏沼虾“南太湖2号”体长指标分布较均匀，定向选育是其规格大且整齐的主要成因，较大的个体可能具有更好的摄食能力；林冬冬等[19]对美国SIS 1代、粤海1代和旺意1代等凡纳滨对虾群体间生长性状的关系进行研究，结果显示，3个群体的体长和全长对体质量总的作用系数相近，表明在亲本选择时有必要同时关注全长和体长；邓平平等[20]在进行罗氏沼虾快速生长专门化品系的组建时发现，在所有性状指标中体长对体质量的简单相关系数(0.949)、偏相关系数(0.260)、通径系数(0.387)、决定系数(0.150)以及在3个回归方程中的标准偏回归系数均为最大值。因此，在大规模生产实践中，根据罗氏沼虾亲本的体长进行选留有一定的理论依据。笔者在此基础上，运用相关分析、多元回归分析、通径分析等方法对罗氏沼虾体长与形态性状如全长、头胸甲宽、第6腹节宽、第2腹节高、尾节长等9个形态性状之间的关系进行进一步探讨，以期在罗氏沼虾快速生长专门化品系建立中提高目标性状的选择与利用品系的配套组合，为罗氏沼虾的定向培育及更深层次研究提供测量指标。

1 材料与方法

1.1 材料

试验用虾为苗种厂封闭式群体选育的5月龄罗氏沼虾，从面积为0.67 hm2的养殖池塘中捕获，随机选取规格相对均匀的罗氏沼虾391尾。

1.2 方法

用游标卡尺测量体长、全长、头胸甲长、头胸甲宽、第1腹节长、第2腹节宽、第2腹节高、第6腹节宽、第6腹节长和尾节长等表型形态性状(精确至0.02 mm)。

图1 罗氏沼虾形态参数测定

1.3 数据处理

使用SPSS 17.0软件对各形态指标数据进行统计，获得表型性状统计量，进行两两性状间的表型相关性分析[相关系数(rxy)]，进而求解各形态性状对体长的通径系数(Pi)，结合两性状间的相关系数(rij)，再计算决定系数：单个性状对体长的决定系数(di)和两个性状对体长的共同决定系数(dij)。在通径分析基础上，选取通径系数达到显著水平的形态性状计算复相关指数(r2)，确定影响体长的重点性状。在表型相关分析基础上，应用逐步回归分析方法建立形态性状估计体长的最优回归方程[11]。计算方式如下：

(1)

(2)

dij=2rijPiPj

(3)

r2=∑rxij×Pi

(4)

2 结果与分析

2.1 表型参数统计

罗氏沼虾的各表型参数见表1。头胸甲长的变异系数最大为14.0%；头胸甲宽、第2腹节高、第6腹节宽、第1腹节长、第6腹节长、第2腹节宽、尾节长变异系数次之，分别为13.7%、13.1%、12.3%、12.0%、11.4%、11.0%、10.9%；全长变异系数最小，为10.4%。

表1 罗氏沼虾的表型参数值(n=391)

2.2 相关性分析

各表型性状间的相关系数见表2。所有形态性状与体长均呈极显著相关性(P<0.01)，其中全长(x1)与体长(x)的相关系数最大(0.944)，第6腹节长(x5)与体长的相关系数最小(0.791)，各性状与体长相关系数大小依次为全长(x1)>第6腹节宽(x2)>头胸甲长(x4)>头胸甲宽(x6)=第2腹节宽(x3)>第2腹节高(x9)>第1腹节长(x8)>尾节长(x7)>第6腹节长(x5)。各性状间相关系数也达到了极显著水平(P<0.01)，其中头胸甲长(x4)与第6腹节宽(x2)的相关系数最大(0.904)，第6腹节长(x5)与第2腹节高(x9)的相关系数最小(0.641)。

表2 罗氏沼虾各表型性状间的相关系数

2.3 多元回归分析

采用逐步回归法，构建各性状对体长的多元回归方程：

y=0.212+0.193x1+1.674x2+1.325x3+0.265x4+0.697x5+0.373x6+0.313x7+0.724x8+0.270x9

(5)

式中，y为体长，x1、x2、x3、x4、x5、x6、x7、x8、x9依次为全长，第6腹节宽、第2腹节宽、头胸甲长、第6腹节长、头胸甲宽、尾节长、第1腹节长、第2腹节高。

表3 偏回归系数检验

表4 多元回归方程的方差分析

2.4 通径分析

各形态性状对体长的直接作用和间接作用的通径分析结果见表5。本研究中，所选性状对体长(x)的间接作用均大于其直接作用，其中与体长(y)相关系数最大的全长(x1)，对体长的直接作用也最大(0.248)；第6腹节宽(x2)、第2腹节宽(x3)、头胸甲长(x4)、头胸甲宽(x6)对体长的直接作用较大(0.234～0.100)；第1腹节长(x8)的直接作用系数最小(0.044)；第2腹节宽(x3)间接作用最小(0.663)。各性状对体长的通径系数由大到小依次为：全长(x1)>第2腹节宽(x3)>第6腹节宽(x2)>头胸甲长(x4)>头胸甲宽(x6)>第6腹节长(x5)>尾节长(x7)>第2腹节高(x9)>第1腹节长(x8)；各性状对体长的通径系数除第1腹节长(x8)、第2腹节高(x9)外均达极显著水平(P<0.01)。

表5 罗氏沼虾形态性状对体长影响的通径分析

2.5 决定系数

罗氏沼虾形态性状对体长的决定系数见表6(对角线上给出了单个形态性状对体长的决定系数，对角线以上数据为两两性状共同对体长的决定系数)。就单独决定系数而言，全长(x1)对体长(y)的决定程度最大(0.062)，第2腹节宽(x3)和第6腹节宽(x2)对全长(x1)的决定程度次之，分别为0.055和0.023；第1腹节长(x8)对体长(y)的决定程度最小(0.002)。就共同决定系数而言，全长(x1)和第6腹节宽的共同决定程度最大(0.068)，全长、第6腹节宽(x2)、第2腹节宽(x3)和头胸甲长(x4)两两性状组合的共同决定程度相对次之。

表6 罗氏沼虾形态性状对体长影响的决定系数

3 讨 论

体长、体质量是遗传选育与种苗繁殖中的重要基础指标，现场操作中准确称量体质量具有一定的困难，而体长则易观测和准确度量[21]。养殖群体中，体型偏大的个体往往具有种内竞争力和生存能力，其占地与掠食能力更强。罗氏沼虾个体由不断蜕壳而逐渐增长，在整个生活史中雌雄个体性状差异明显，最大个体全长雄性可达32 cm，雌性可达25 cm[22]。对于虾类的生长而言，生长前期体长生长速度较快，体质量增长较慢；生长后期，体长生长趋于渐进值，体质量增加速度加快[23]。市场上，罗氏沼虾按照整体规格的大小进行价格分类，整体规格越大，售价越高。因此，弄清形态性状与体长之间的关系以及对体长的直接影响大小，通过形态性状的选择达到选种目的，具有重要的现实意义。

3.1 罗氏沼虾表型性状的变异程度

衡量一个性状，平均值和标准差必不可少。两个或多个性状的变异程度可以通过变异系数来反映，一个性状的变异程度越大，表明该性状的选择潜力越大[24]。本研究中，罗氏沼虾所有个体均为5月龄，所测性状的变异系数为10.4%～14.0%。在鱼类如花鲈(Lateolabraxmaculatus)中除体质量外的其他性状的变异系数不超过10%[25]；脊尾白对虾[26]和凡纳滨对虾[27]与之相似。此外，本研究结果显示，头胸甲长的变异系数最高达14.0%，头胸甲宽、第2腹节高、第6腹节宽、第1腹节长的变异系数相对次之，全长的变异系数最小。冯建彬等[10]在日本沼虾的研究中也发现，头胸甲宽、第2腹节宽的变异系数大于全长；唐琼莹等[28]在罗氏沼虾“老头虾”的研究中发现，腹部轮廓特征(包括腹长、腹宽、腹高)、全长、体长及第2步足长的差异贡献较大。

3.2 罗氏沼虾形态性状间的相关性及对体长的影响

相关性反映的是两个变量相关关系的密切程度。本研究中，所测量的9个性状与体长的相关性均达到极显著水平(P<0.01)，其中全长与体长，第6腹节宽与体长，头胸甲长与体长的相关系数均在0.9以上。各性状间相关系数也达到了极显著水平(P<0.01)。其中头胸甲长与第6腹节宽的相关系数最高(0.904)，第6腹节长与第2腹节高的相关系数最小(0.641)，这与林冬冬等[19,29]的研究结果相似。

所测性状指标中全长与体长的相关系数最大(0.944)，达到极显著水平(P<0.01)；与体长相关系数最大的全长，对体长的直接作用也最大(0.248)，其对体长的通径系数也达到极显著水平(P<0.01)；全长对体长的单个决定程度最大(0.062)；表明全长是影响体长的重要性状。安丽等[30]研究表明，头胸甲长和全长是影响红螯螯虾(Cheraxquadricarinatus)出肉率的重点性状。

在简单相关分析的基础上进行通径系数与决定系数的计算，当各自变量对依变量的单独决定系数及两两共同决定系数总和的r2≥0.85，表明影响依变量的主要自变量已经找到[19]。本研究中，通过计算得出r2=0.958，以此可以确定，全长、第6腹节宽、第2腹节宽、头胸甲长等9个性状是影响罗氏沼虾体长的重点性状。

简单相关系数虽然能表示两个变量间的相互关系，但无法突出重点性状，通径分析能够消除因原始变量量纲不同而造成的影响，所以依据其大小排序可以估算不同自变量对因变量的贡献大小[31]，这在鱼类[32-33]、虾类[26-27]、贝类[34-35]等水产动物中均有报道。由构建的回归方程得到的标准化偏回归系数排序结果可见，全长、第6腹节宽、第2腹节宽、头胸甲长、头胸甲宽对体长的直接作用较大(0.248～0.100)，表明这些性状对体长变化的贡献比较大。

决定系数大小反映各形态性状对体长的综合作用，本研究中，单个性状决定系数的大小排序结果与通径系数的大小排序结果相同，这与孙成波等[8,21]的研究结果一致。同时，除全长对体长的单一决定程度最高外，第2腹节宽和第6腹节宽对体长的单一决定程度也较高，分别为0.055和0.023；全长和第6腹节宽的共同决定程度最大(0.068)，第6腹节宽、第2腹节宽和头胸甲长两两性状组合的共同决定系数为0.041～0.062，其共同决定程度相对次之；表明这几个性状单个及两两组合对体长的决定程度贡献较大。此外，除全长外，这几个性状反映的是腹部(主要是腹部宽度)和头胸部特征。其中腹部宽度的增加，促使沼虾的身体横向增长，可以通过增加横向体积获得较大的几何空间，积蓄和储存更多的营养物质，提高出肉率。对于甲壳类动物，出肉率是具有经济价值的性状指标，因此可在罗氏沼虾定向选育中重视与出肉率密切相关的腹部宽度指标。

4 结 论

在简单相关分析的基础上进行通径系数与决定系数计算，可以确定全长、第2腹节宽、第6腹节宽、头胸甲长等9个性状作为测度选育指标是恰当的。同时通过通径分析和决定系数分析确定，全长是影响体长的最重要性状，第2腹节宽、第6腹节宽对体长的直接作用极显著，因此全长、第2腹节宽和第6腹节宽可以作为建立罗氏沼快速生长专门化品系的定向选育指标。