降水变化对典型荒漠植物凋落物分解的影响

韦昌林，李 毅，单立山，解婷婷，张 鹏

(甘肃农业大学，甘肃 兰州 730070)

凋落物作为土壤有机质的主要来源，具有构建土壤质地、维持土壤肥力、调控微生物代谢的重要作用，是陆地生态系统的重要组成部分[1]。其分解不仅是生态系统重要的生化过程，也是生态系统内部物质循环与能量流动的关键环节，其分解速率的微小变动就能显著影响土壤的碳收支、土壤肥力及陆地-大气的碳交换[2]。凋落物的分解受到降水、温度、光照等因子的影响，其中降水是凋落物分解的重要调控因子[3]，特别是在对降水极为敏感的干旱区。近几十年来，化石燃料的大量燃烧等人为因素导致全球环境已经发生了明显变化[4]，全球气候正在变暖，降水已经发生改变，极端降水事件趋于频发[5]；这势必会影响凋落物的分解，进而影响陆地生态系统碳、氮生物化学循环以及陆地碳储量和大气二氧化碳浓度[6]。因此，开展降水变化对凋落物分解影响的研究，对于探讨凋落物养分归还对全球气候变化的响应具有重要意义。

目前，国内外学者关于降水变化对凋落物分解的影响已开展了较多的研究，但因研究区域、群落类型、作用时间、降水梯度等因素差异，凋落物分解对降水变化的响应仍有很大的不确定性[7]。大量研究认为，降水增加会加速微生物代谢，促进凋落物分解及养分释放[8]；降水减少则抑制养分淋洗效果，限制凋落物分解速率[9]；但也有研究发现降水对凋落物的分解无效应[10]。也有研究指出降水变化对凋落物的影响在不同生态系统中所表现出的规律也不一致，在农田和草地生态系统中，降水减少显著降低了凋落物的分解速率[11]；在森林生态系统中，降水增加抑制了凋落物的分解，当水分过饱和时，会导致溶解氧含量降低进而抑制微生物活性[12]，降水减少对凋落物分解的影响存在无效应或减缓的情况[13,14]；在干旱生态系统中，夏季增加降水对短命植物的凋落物分解无显著影响[15]。此外，凋落物分解对降水强度的响应还受到凋落物自身性质的影响[16]。Schuster[17]的研究发现生长季增加降水降低了帚状裂稃草(Schizachyriumscoparium)凋落物的分解速率，但加拿大一枝黄花(Solidagocanadensis)凋落物的分解速率却增加了。可见，降水量与降水分配的变化对凋落物不同分解阶段的影响在不同区域、不同生态系统以及不同凋落物类型之间存在一定差异。然而，以往的研究主要集中在探索降水增加或者减少对凋落物分解的影响[3,8-9]，而关于季节性降水变化对凋落物影响的研究还十分有限。已有研究证实降水的季节性差异对凋落物的分解过程具有重要的调控，区分生长季与非生长季降水对凋落物分解的影响对于陆地生态系统动态模拟及趋势预测有重要作用[17]。因此，研究凋落物分解对季节性降水变化的响应对降水变化背景下凋落物分解及养分循环的预测具有重要意义。且目前关于降水变化对凋落物影响的研究主要集中在中纬度森林生态系统的优势种[18-19]，对于干旱荒漠生态系统的典型荒漠植物研究还比较少；干旱区作为对降水响应比较敏感的区域，其年降水量以及各个季节的降水量已经发生了变化[20]。因此，开展干旱区这一特殊生境下典型荒漠植物凋落物分解转化特征对降水变化响应的研究，对于准确估计该区域内的物质循环和能量转化具有重要意义。

红砂(Reaumuriasoongarica)和珍珠猪毛菜(Salsolapasserina)广泛分布于我国西北干旱和半干旱区，分别是多年生小灌木和半灌木，二者耐旱、耐盐碱、抗逆性强、生态可塑性大[21]，常互为共建种组成混生群落[22]，中国已故的著名植物学家刘慎谔教授曾将由红砂和珍珠猪毛菜组成的灌丛作为中国荒漠东部和荒漠草原区中的顶级植物群落[23]，是干旱半干旱区重要的生态屏障，对维护荒漠地区生态环境有重要作用。目前关于红砂与珍珠猪毛菜的研究主要集中在种群结构、种子与叶片生理特征、根系形态特征以及抗旱生理等[22,24-25]方面，而对于季节性降水变化下红砂和珍珠猪毛菜凋落物分解特性的研究还很少。因此，本研究以红砂和珍珠猪毛菜凋落物作为研究对象，通过分析降水变化下红砂和珍珠猪毛菜凋落物的分解速率和养分变化特征，期望揭示降水变化对不同凋落物分解过程的影响特性，以期为我国灌丛生态系统植被和凋落物管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于河西走廊中部的典型干旱荒漠区中国科学院临泽内陆河流域综合研究站荒漠生态系统综合观测场(39°41′ N，100°12′ E)内，属典型的大陆性干旱荒漠气候，降水少，气候干燥、多风，蒸发量大，年平均气温7.6℃，降水量集中在7—9月，年平均降水量117 mm，年平均蒸发量高达2 000～3 000 mm，冬季降雪约占全年降水量的7%。昼夜温差大，光照充足，年平均日照数为3 053 h。实验样地于2003年实施围封，样地面积约10 000 m2，样地内灌木以红砂和珍珠猪毛菜为主，草本以碱蓬、白茎盐生草和小画眉草为主。经前期调查得知，研究区内红砂的平均密度、平均株高、平均冠幅分别为0.60 株·m-2，15.57 cm，10.54 cm；珍珠猪毛菜的平均密度、平均株高、平均冠幅分别为0.87 株·m-2，16.30 cm，10.55 cm[26-27]。

1.2 研究方法

1.2.1实验设计 本研究在生长季(4—10月)和非生长季(11月—翌年3月)分别进行降水控制，降水主要考虑降水量这一因素，根据对研究区近50年气象数据的分析，最湿润和最干旱年份的降水量均在平均降水量的±30%范围内变化[28]，因此，本研究依据实时降水量的大小，分别设置自然降水(QD)(对照)、全年降水增加30%(QZ)、全年降水减少30%(QJ)、生长季降水增加30%(SZ)、生长季降水减少30%(SJ)、非生长季降水增加30%(FZ)，非生长季降水减少30%(FJ)的7个处理，每个处理6个重复，每个处理设置1块样方，共计42块样方。

降水减少处理采用遮雨棚减少样地降水量，遮雨棚的材料选用高透光性、低泛黄度指数、高UV穿透的“V”形透明丙烯酸塑料板，“V”形板条呈栅格状排列在白钢框架上，“V”形槽所遮挡的面积比例即为降水减少比例。遮雨棚面积为2 m × 2 m，高度为1.0 m，以保证近地表空气流通，减少对样方内微气候的影响。遮雨棚支架放置时形成一个小的坡度，以利于截留的降水流入集水槽内，同时，每隔5～7 d擦拭上面的尘土，保证其透光性；同时在每次降水事件发生后，将减水处理所收集的降水在8 h内人工添加到相应比例的增水处理样方内。不控制降水时(生长季不控制降水的时间为11月至次年3月，非生长季为4—10月)，将降水量减少30%的处理遮雨棚上的“V”形槽移除。除了降水减少的样方，在其他样方上均只放置白钢框架，不设遮雨棚。

1.2.2凋落物的采集和布设 2018年10月，在红砂和珍珠猪毛菜的生长季结束或临近结束时，在围封样地内，分别选择立地条件、高度、冠幅相对一致的红砂和珍珠猪毛菜灌丛收集新鲜的凋落叶，将收集的样品带回实验室内自然风干。凋落物分解试验采用分解袋法，将风干后的红砂和珍珠猪毛菜凋落叶各称取15 g分别装入10 cm × 10 cm的尼龙袋(厚0.1 mm)，于2019年6月，将2种凋落物各210袋随机布设于每个样方的土壤表面，每个样方内同种的凋落物袋布设在一起，同时用铁丝将网袋固定于地表，以免被风吹走。实验开始后，分别于分解后的3，6，9，12，15个月进行取样，每次取回每个样方内每种凋落物类型各1袋，共计420袋凋落物。

1.3 指标测定及计算

1.3.1凋落物质量损失测定与分析 每次取样回来后，小心去除分解袋表面附着的土壤和其他杂物，于65℃的烘箱烘干48 h后进行称重。凋落物质量损失率计算公式为：

(1)

式中：y为凋落物经t时间后的质量损失率(%)，W0为凋落物初始干质量(g)，Wt为凋落物经t时间后的残留干质量(g)。

同时采用修正的Olson指数模型模拟凋落物分解过程，计算凋落物分解速率(k)和半分解期(t0.5)及分解95%所需时间(t0.95)：

y=aekt

(2)

式中：y为凋落物经t时间后的质量损失率(%)，a为修正系数，k为分解系数，t为分解时间(month)。

1.3.2凋落物养分测定与分析 将烘干后的凋落物进行研磨，并过100目筛网后进行化学成分的分析。凋落物有机碳含量采用重铬酸钾-外加热硫酸氧化法测定；全氮采用半微量凯氏定氮法测定；全磷含量采用钼锑抗比色法测定。

养分残留率的计算公式为：

(3)

式中：LN为凋落物经t时间后的养分残留率(%)，Nt为凋落物在t时间的养分含量(mg·g-1)，N0为凋落物的初始养分含量(mg·g-1)。

1.4 数据处理

采用Excel 2007软件进行数据整理；采用SPSS 21.0进行统计与分析，对不同降水条件下各种参数的差异性比较采用单因素方差分析，对不同降水处理以及分解时间和凋落物类型的交互作用对凋落物分解的影响采用三因素方差分析，显著性水平为P<0.05；采用Origin 2019进行作图，图中误差棒均为标准误差。

2 结果与分析

2.1 不同类型凋落物的初始养分含量

由表1可以看出，红砂的C，N和P的初始含量均高于珍珠猪毛菜，其中P含量达到显著水平，高出59.1%；珍珠猪毛菜的C/N和C/P均显著高于红砂，分别高了37.3%和44.1%。

表1 凋落物的初始化学组成(平均值±标准偏差)Table 1 Initial chemical composition of litters (mean±SD)

2.2 不同降水条件对凋落物质量损失率的影响

由表2可知，凋落物类型、分解时间、降水处理以及三者交互均对凋落物质量损失率具有极显著影响。由图1可知，随着分解时间的增加，各降水处理下红砂和珍珠猪毛菜凋落物质量损失率均增加，经过15个月的分解后，分别平均增加49.73%和59.70%。经过15个月的分解后，降水增加处理下2种植物凋落物质量损失率均高于相应降水减少处理，平均增加12.97%和4.51%。红砂在非生长季降水增加处理下(FZ)，其质量损失率最大，比自然降水处理显著增加了16.36%；而在生长季降水减少处理下(SJ)，其质量损失率最小，比自然降水处理减少了9.66%。珍珠猪毛菜则在生长季降水增加处理下(SZ)，其质量损失率最大，比自然降水处理增加了7.78%，而在全年降水减少处理下(QJ)，其质量损失率最小，比自然降水处理减少了5.10%。同一降水条件下珍珠猪毛菜的质量损失率均高于红砂，平均高20.04%。

表2 方差分析显著性检验结果表Table 2 Results of significance test of ANOVA

图1 不同降水条件下红砂(a)和珍珠猪毛菜(b)凋落物质量损失率的变化Fig.1 Changes of mass loss rate of litter fall of R. soongarica (a) and S. passerina (b) under different rainfall conditions注：QD为自然降水、QZ为全年降水增加30%、QJ为全年降水减少30%、SZ为生长季降水增加30%、SJ为生长季降水减少30%、FZ为非生长季降水增加30%、FJ为非生长季降水减少30%。小写字母表示同一分解时间不同降水条件下质量损失率差异性显著(P<0.05)，下同Note:QD,natural rainfall,QZ,annual rainfall increased by 30%,QJ,annual rainfall decreased by 30%,SZ,rainfall increased by 30% in growing season,SJ,rainfall decreased by 30% in growing season,FZ,rainfall increased by 30% in non-growing season,FJ,Non-growing season rainfall decreased by 30%. Lowercase letters indicate significant difference in mass losing rate at the same decomposition time and different moisture conditions(P<0.05). The same as below

凋落物分解过程可以用修正的Olson指数模型进行很好的拟合(如表3所示)，由分解系数k可以看出，不同降水处理下2种凋落物的分解速率表现为降水增加>自然降水>降水减少。红砂的平均半分解时间和分解95%时间分别为17.23个月和26.34个月，珍珠猪毛菜分别为13.92个月和22.46个月。

表3 凋落物质量损失率的指数方程Table 3 Exponential equations of mass losing of litters

2.3 不同降水条件对凋落物养分的影响

2.3.1不同降水条件下凋落物C残留率的动态变化 由表2可知，凋落物类型对凋落物C残留率具有显著影响，分解时间与降水处理的交互作用对其具有极显著影响。由图2可知，随着分解时间的增加，各降水处理下红砂和珍珠猪毛菜凋落物C残留率均表现为减少—增大—再减少的趋势，经过15个月的分解后，分别平均减少74.72%和78.27%。经过15个月的分解后，降水减少处理下2种植物凋落物平均C残留率高于降水增加处理，平均增加13.34%和5.02%。红砂和珍珠猪毛菜均在生长季降水减少处理下(SJ)，其C残留率最大，比自然降水处理显著增加了40.65%和36.72%。同一降水条件下红砂的C残留率均高于珍珠猪毛菜，平均高16.36%，即珍珠猪毛菜在分解过程中C的释放量大于红砂。

图2 不同降水条件下红砂(a)和珍珠猪毛菜(b)凋落物C的残留率Fig.2 Residual rates of litterfall C of R. soongarica (a) and S. passerina (b) under different rainfall conditions

2.3.2不同降水条件下凋落物N残留率的动态变化 由表2可知，凋落物类型对凋落物N残留率具有显著影响，分解时间对其具有极显著影响。由图3可知，随着分解时间的增加，各降水处理下红砂和珍珠猪毛菜凋落物N残留率均表现为减少—增大—再减少的趋势，经过15个月的分解，分别平均减少73.81%和75.87%。经过15个月的分解后，降水增加处理下红砂N残留率高于降水减少处理，高出2.41%；降水增加处理下珍珠猪毛菜N残留率与降水减少处理基本持平。同一降水条件下红砂的N残留率均高于珍珠猪毛菜，平均高8.56%，即珍珠猪毛菜在分解过程中N的释放量大于红砂。

图3 不同降水条件下红砂(a)和珍珠猪毛菜(b)凋落物N的残留率Fig.3 Residual rates of litterfall N of R. soongarica (a) and S. passerina (b) under different rainfall conditions

2.3.3不同降水条件下凋落物P残留率的动态变化 由表2可知，分解时间对凋落物P残留率具有极显著影响。由图4可知，随着分解时间的增加，各降水处理下红砂和珍珠猪毛菜凋落物P残留率均表现为增大—减小的趋势，经过15个月的分解，分别平均增加24.96%和60.96%。经过15个月的分解后，红砂在降水增加处理下的P残留率低于降水减少处理，平均低3.60%；珍珠猪毛菜则表现为降水增加处理高于降水减少处理，平均高出14.77%。红砂在非生长季降水增加处理下(FZ)，其P残留率最低，比自然降水处理显著减少了33.20%。同一降水条件下红砂的P残留率均低于珍珠猪毛菜，平均低22.37%，即红砂在分解过程中P的释放量大于珍珠猪毛菜。

图4 不同降水条件下红砂(a)和珍珠猪毛菜(b)凋落物P的残留率Fig.4 Residual rates of litterfall P of R. soongarica (a) and S. passerina (b) under different rainfall conditions

3 讨论

3.1 降水变化对凋落物质量损失率的影响

凋落物作为土壤养分输入的重要来源，其分解速率直接影响植物和土壤间的物质转换效率，而凋落物分解受降水、温度、光照、地表微生物等多种因素的影响，其中降水作为干旱半干旱区凋落物分解的重要驱动因素[29]，其变化对凋落物分解有重要作用。大量研究表明降水增加会促进凋落物分解，降水减少会抑制凋落物分解[8-9,30]。本研究发现，无论是全年、生长季、非生长季，降水增加处理下的质量损失率均高于相应降水减少处理，说明降水增加改善了干旱区微生物环境、促进了微生物代谢过程，湿润的环境有益于真菌类微生物的活动[31]，真菌定着和破坏凋落物表层使得内居性动物大量侵入凋落物内部导致凋落物的体积越来越小而表面积却相对变大，从而加速了凋落物的分解[32]，这与赵红梅等[15]和刘尉等[33]的研究结果一致。本研究还发现，随着分解时间的增加，各处理下的凋落物质量损失率均增加，这与李雪峰等[32]的研究结果一致。

经过15个月的分解，珍珠猪毛菜在各个处理下的质量损失率较自然降水无显著差异，而红砂则在非生长季降水增加处理下的质量损失率较其他降水增加处理更高，且显著高于自然降水，说明红砂凋落物质量损失率对降水增加的响应在非生长季更为敏感，这可能是因为生长季增水在短期内引起的生物活动对水分可利用性的响应不足以对地表凋落物的分解产生显著性影响，且地表温度持续较高，增加的降水很大部分被蒸发，持续高温对微生物的活性有一定的抑制作用，从而使得生长季降水增加的质量损失率低于非生长季。非生长季雾水、露水等隐匿水分激发的微生物分解也可能促进了干旱区非生长季凋落物的分解[34]。另外，在西北干旱区，非生长季降水主要是降雪，增加降雪覆盖不仅为凋落物提供了更充足的水分，而且积雪还可以有效减少土壤中热量的流失，对土壤起到“保温”作用[35]，从而促进凋落物的分解。这与李志安等[36]指出在降水量较少的干旱、半干旱地区由于蒸发作用的消耗，降水量增加只在特定时期对凋落物分解速率有影响的结论一致，且与Sternberger等[37]在沙漠进行降水增加实验得出生长季降水增加引起的微生物活动不足以影响凋落物的分解过程，而在非生长季降水增加能够显著促进其分解的结果一致。但与马志良等[38]认为在生长季增加降水凋落物质量损失率明显高于非生长季的结论相反，出现这种差异的原因可能是不同研究区域的气候条件存在差异且不同凋落物类型分解时所需的最佳湿度不同所致。

本研究还发现，同一分解时间同一降水条件下珍珠猪毛菜凋落物的分解速率大于红砂，这可能与2种植物自身的属性差异有关，红砂的初始C/N值低于珍珠猪毛菜，低C/N值相较于高C/N值而言在分解过程中固定的N更少，而N有助于不稳定底物的分解[17]，进而红砂的分解速率低于珍珠猪毛菜。也有可能与红砂的初始N,P含量高于珍珠猪毛菜有关，这与赵红梅[15]等研究发现凋落物质量损失与其初始N,P含量呈显著负相关关系的结论一致。另外，珍珠猪毛菜的叶片肉质化程度高、水分含量大[39]、其凋落叶表面凹凸不平，与土壤表面没有完全接触，通气良好，进而促进了土壤动物与微生物在凋落物与土壤之间的活动，也可能是珍珠猪毛菜凋落物分解快于红砂的原因之一。可见，同一环境条件下不同凋落物的分解速率也不尽相同。此外，大量研究表明混合凋落物的实际分解速率并不是简单的加和效应，而是表现出非加和效应，且多数表现为正加和效应[40]。在自然环境中红砂和珍珠猪毛菜常混生，2种植物混合凋落物分解是否也会呈现这种规律，下一步开展红砂与珍珠猪毛菜混合凋落物分解速率的研究将有助于更精准的理解凋落物在自然环境中的实际分解过程。

同时，本研究发现2种植物分解周期均较短，与赵红梅等[34]对荒漠生态系统凋落物的研究中发现粗柄独尾草(Eremurusinderiensis)叶和尖喙牻牛儿苗(Erodiumoxyrrhynchum)叶其半分解周期在一年左右的分解周期相接近，但与刘尉等[33]认为在四川干旱河谷区云南松林的半分解周期接近两年的结论相差较大。出现这种差异的原因可能是研究区域虽然地处干旱半干旱区，但近两年平均降水量有所增加，且冬季的积雪会有利于凋落物分解，融雪期间日均温差异较大使得冻融交替作用加快凋落物的质量损失，积雪压埋的凋落物充分吸收了积雪融水，又经历早春的干旱，干湿交替作用使得凋落物极易破碎，从而进入到土壤有机库组分[34]；另一方面，研究区域光照十分充足，较强的UV-B辐射促进了对凋落物木质素的光降解作用从而加快分解；再者，夏季温度较高，经测量夏季凋落物的温度可达七十余度，较高的凋落物和地表温度可能也是促进其分解的因素之一；另外，本研究所选择的2种植物叶片体积均很小，植物本身的物理特征可能也是导致其分解较快的原因；此外，2种植物叶片的N、P含量均较低，这种化学性质在一定程度上也对其分解产生了促进作用。

3.2 降水变化对凋落物养分含量的影响

凋落物元素分解模式分为释放—富集—释放、富集—释放和直接释放模式[41]。本研究发现，在0～15个月内2种凋落物C、N含量均呈释放—富集—释放的波动趋势，这与李仁洪等[42]得出的N含量表现出下降—上升—下降的结果相一致，与C含量总体呈下降趋势的结果也基本一致。P含量呈现富集—释放趋势，这与李海涛等[43]对井冈山森林凋落物P含量呈先释放后富集的研究结果相反，可能是因为红砂和珍珠猪毛菜凋落物有着较低的初始P含量和相对较高的C/P值，分解质量相对较低，从而导致了微生物在分解初期对土壤中的P产生了明显的固持。凋落物本身的物理性质和所处的微环境共同影响了其富集释放的模式[41]，不同凋落物的分解模式不尽相同[33]。同一降水条件下红砂的C和N残留率大于珍珠猪毛菜，P残留率小于珍珠猪毛菜，这是因为红砂的初始P含量大于珍珠猪毛菜，其对P的固持强度小于珍珠猪毛菜，这与李海涛[43]等研究发现凋落物对P的固持强度与初始P含量呈逆序关系的结果一致。

本研究还发现，2种凋落物C残留率在降水减少处理下高于降水增加处理，且在生长季降水减少处理下显著高于自然降水，说明降水减少抑制了凋落物C元素的分解，这与刘林[44]发现降水增加使得C残留率低于自然降水的研究结果一致，但与康扬眉[45]研究发现降水变化对凋落物C残留率无影响的结果不一致。同时，本研究发现降水变化对质量损失率影响显著而对C残留率无显著影响，原因可能是凋落物分解除了以C的形式归还养分之外，分解前期的质量损失主要归因于物理风化[34]；另外，动物摄食与土壤干湿交替也会对凋落物质量有消耗作用。这与阿旺等[46]发现凋落物质量损失率与C释放对气候变化的响应过程并不一致的结论相似。

本研究中，N残留率表现为降水增加处理略高于降水减少处理，这与Yahdjian等[47]研究发现在半干旱区当降水减少时凋落物没有N的固定和刘尉等[33]发现降水增加30%会促进凋落物N富集的结果基本一致，但与李雪峰等[32]认为N元素的含量随降水量的增加而降低的结果相反，原因可能是因为研究区域年降水量的差异和凋落物类型的不同所致。本研究中2种凋落物P残留率对降水增减的响应并不一致，红砂表现为降水增加处理低于降水减少处理，珍珠猪毛菜则相反。原因可能是不同凋落物类型其化学性质与叶片特征不同，在不同生境中分解所需的最优条件也不同，进而对降水增减的响应存在差异。红砂与刘尉等[33]发现降水增加30%促进了P元素释放的结果一致，而珍珠猪毛菜与Austin等[48]在夏威夷群岛研究的多型铁心木(Metrosiderospolymorpha)凋落物的分解过程中发现P含量随降水量增加而增大的结果一致。且红砂凋落物在非生长季降水增加条件下显著促进了P元素的释放，这可能是因为在干旱地区，隐匿水分激发的微生物分解影响了非生长季凋落物的P残留率，而在温度高、蒸发量大的生长季增加降水则不足以影响地表凋落物P的释放[37]。此外，李勋等[49]研究发现，混合凋落物相较于单一凋落物来说更加有利于养分的释放，下一步开展红砂和珍珠猪毛菜凋落物分解养分释放的混合效应研究可能更加有利于反映荒漠地区凋落物养分动态循环过程。

3.3 降水格局变化下荒漠生态系统凋落物分解预测

降水变化会通过2种途径来影响凋落物的化学性质。一种是直接引起群落内凋落物质量的短期变化，降水变化引起的凋落物分解速率的变化将影响土壤有效养分和植物对养分的吸收，从而又改变凋落物的养分含量。另一种是通过改变群落内的物种组成而导致凋落物性质的长期变化，降水可以影响植被的物种组成，并通过各物种的不同响应来间接改变凋落物的产量、化学性质和分解[31]。本研究中，降水增加提高了凋落物的分解速率，未来降水增加可能会促进凋落物分解，从而提高土壤中可供植物生长的养分含量，进而促进植物生长。至于降水变化对凋落物的长期影响如何还有待进一步的观测和分析。

4 结论

降水增加会加速凋落物分解，且红砂在非生长季降水增加处理下表现更为明显；同一降水条件下珍珠猪毛菜凋落物的分解速率大于红砂。2种凋落物C,N残留率均呈释放—富集—释放的波动趋势，P残留率呈富集—释放趋势；生长季降水减少抑制了C元素的释放；非生长季降水增加促进了P元素的释放。本研究只是针对2种单一凋落物，然而自然环境中2种植物常混生，未来可以对2种植物不同配比的混合凋落物进行进一步的研究。