高寒混播草地优势草种生态位与种间竞争力分析

孙建财，杨 沙，武玉坤，李孟玉，赵国丁，肖国涛，邓得婷，史惠兰*

(1. 青海大学生态环境工程学院，青海 西宁 810016； 2. 西宁市湟中区草原站，青海 西宁 811699)

建植人工草地是发展集约化草地畜牧业、实施生态恢复与重建以及实行可持续发展战略的重要措施[1]。不同品种牧草混合播种在植株高度、根系深度、营养需求、生产特性等方面有互补性[2]，易构建稳定的人工草地群落，但牧草混播后占据不同生态位，对环境资源存在不同程度的竞争，使人工草地群落结构不稳定、生物量下降。生态位展示了种间关系，是群落特性、种间竞争及进化的动力和缘由[3]，生态位定量化指标主要包括生态位宽度与生态位重叠，根据竞争排斥原理，有竞争等同于有生态位重叠，有重叠不等同存在竞争[4]。

适宜高寒地区的牧草配置对人工草地建植十分重要，研究表明高寒地区牧草混播后在生长的不同阶段竞争力不同[5]，燕麦(Avenasativa)和毛苕子(Viciavillosa)的种间竞争一直处于动态平衡中[6]，马玉寿[7]和施建军[8]研究认为适宜建植人工植被的优良牧草有多叶老芒麦(Elymussibircus)、垂穗披碱草(Elymusnutans)和短芒老芒麦(Elymusbreviaristatus)，马玉寿[9]通过多年引种试验得到垂穗披碱草、中华羊茅(Festucasinsnsis)、冷地早熟禾(Poacrymophila)、星星草(Puccinellatenuiflora)、多叶老芒麦等是适宜黑土滩栽培的主要草种，将这些优良牧草进行最优配置，是人工草地群落稳定的重要措施。在植物性状和竞争能力关系研究中，竞争指标多以生物量为基础衍生，从而测度物种竞争能力强弱[10]，混播牧草竞争力评价指标常用相对产量总和(Relative yield total,RYT)和竞争力系数(Competition ratio,CR)[10]。

已有文献报道了混播草地的种间竞争动态[11]，但结合生态位对不同牧草种间竞争大小研究相对较少，对适宜高寒地区混播的牧草配置研究较少，选取高寒地区8种优势牧草混播，基于生态位和种间竞争大小，探讨混播草地群落物种对环境资源的利用效率、种间互作与生产力的关系，甄选优势牧草品种配置，以适宜牧草配置建植的混播草地可避免激烈竞争，从而发挥混播优势，对建植产量高、群落稳定性好、优质的人工草地有重要意义。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于青海大学三江源生态一流学科生态系统演替与管理方向野外试验基地(101°18′28″E，36°32′38″N)，海拔3 037 m，地处青海省湟中县共和镇，属高原大陆性气候，昼夜温差大，年平均气温5.1℃，年平均降水量509.8 mm，年蒸发量为900～1 000 mm，平均无霜期170 d。土地类型为高寒草甸草原[12]，气候相对冷凉，病虫发生相对较轻，土壤物理性质较好，适合于农林牧综合利用。原生草地是以垂穗披碱草+紫羊茅(Festucarubra)+毛茛(Ranunculusjaponicus)为优势植物的高寒草地，对试验地土壤含水量、湿度、温度、电导率、pH值、土壤全碳、全氮、全磷指标测定后，通过显著性检验可知，土壤理化性质无差异，土壤质地为砂质土壤，质地均一。

1.2 试验设计

选取8种高寒地区优势牧草，见表1，其中上繁草包括A，B，D，E，下繁草包括C，F，G，H，供试牧草品种来自青海大学畜牧兽医科学院，于2020年5月混播在试验地，包括8个单播处理和57个混播处理，共65个处理，设置3次重复，共计195个小区，处理小区面积为2 m×3 m，完全随机区组排列，每个处理之间设1 m保护行。在本试验中选取8个单播处理和混播组合中牧草种类为2种和3种的29个处理，共计37个处理(表1)。

表1 牧草名称与混播组合Table 1 Herbage names and mixed snowing combinations

1.3 试验方法

各处理中牧草的混播量=牧草单播播量/n，其中n为混播时牧草的组成数目。

按照高寒人工草地播量[13]，单播时上繁草的播量为30 kg·hm-2，下繁草的单播播量为10 kg·hm-2。

1.4 土壤理化性质测定

使用顺科达TR-6温湿度仪测定195个处理的温度、湿度、水分和电导率，pH水土比为2.5∶1，在实验室测定[14]。采集土壤样品，晾干过100目筛，称取0.5 g土样消解后，用AA3连续流动分析仪测定土壤养分[15]。

1.5 牧草生物量测定

于2021年9月，用收获法[16]在每个小区内随机选取3个面积为1 m×1 m的样方，按牧草品种分别获取8种牧草的根、茎叶、穗部生物量，3次重复，获得8种牧草生物量数据。

1.6 生态位测度

采用样条法于2021年8月调查195个小区的群落结构，计算每种牧草的重要值及优势度[17]。

重要值=(相对高度+相对盖度+相对生物量)/3

生态位宽度是某种植物所占的面积与整个草地地区的面积的比值。采用Levins生态位宽度(NB)公式[18]表示如下：

(1)

NBi为种i的生态位宽度值，Pij为种i在j样方下的优势度比例，nij为物种i在样方j上的优势度，Ni为种i在所有样方上的优势度之和，r为样方数。

优势种生态位重叠(NO)的计算公式以重叠指数Pianka为标准[19]：

(2)

式中：NOij为物种i和物种k的重叠度，N为样方数，Pij和Pkj为物种i和k在资源j上的重要值。

1.7 种间竞争力的测定

相对总生物量(RYT)是测定植物种间竞争力的重要指标。其计算公式为[20-21]:

(3)

其中：Yij为混播中i的生物量；Yji为混播中j的生物量；Yji为单播中i的生物量；Yij为单播中j的生物量。

RYT值只能说明植物种间的相互关系和对环境资源的利用情况，引入竞争力[22]进一步说明种间竞争力的大小：

CRi=(YjiZji/Yji)/(YijZij/Yij)

(4)

其中：Yij为混播中i的生物量;Yji为混播中j的生物量;Yji为单播中i的生物量；Yij为单播中j的生物量；Zij为混播中i的混播比例；Zji为混播中j的混播比例。

2 结果与分析

2.1 生态位宽度

生态位宽度[4]是生态位特征的定量指标之一，8种牧草单播后生态位宽度平均值为0.116(图1)，变化范围在0.074～0.138，变异系数为0.18，将牧草以不同品种组合混播后，生态位宽度平均值为0.023，生态位宽度处于0.018～0.027，变异系数为0.14，单播时牧草生态位宽度大于混播；牧草单播时C和A生态位宽度最大，E最小，牧草混播后C，F，G，H的生态位宽度均为0.022，4种牧草具有相同的生态位宽度，在环境中具有相似的资源利用广度。按经济类群将群落中禾本科、莎草科草种之外的其他物种记的为杂类草，混播后杂类草的生态位宽度降低，混播可抑制杂类草向更高的生态位宽度发展。

图1 单播与混播的牧草生态位宽度Fig.1 Niche width of herbage in monoculture and mixed sowing注：A-H表示8种牧草，A为‘同德’短芒披碱草、B为垂穗披碱草、C为‘同德’小花碱茅、D为‘同德’老芒麦、E为‘青牧1号’老芒麦、F为‘青海’草地早熟禾、G为‘青海’冷地早熟禾、H为‘青海’扁茎早熟禾，W表示杂类草。下同Note:A-H means 8 kinds of herbage,A stands for Elymus breviaristatus ‘Tongde’,B stands for Elymus nutans,C stands for Puccinellia distans ‘Tongde’, D stands for Elymus sibiricus ‘Tongde’,E stands for Elymus sibiricus ‘Qingmu No1’,F stands for Poa pratensis L. ‘Qinghai’,G stands for Poa crymophila ‘Qinghai’,H stands for Poa pratensis var. anceps Gaud. ‘Qinghai’,W stands for weeds. The same as below

2.2 生态位重叠

生态位重叠(NO)[4]是生态位特征的主要定量指标，表征在一定环境资源中两个以上物种利用相同资源而产生的重叠程度，其变化范围在0～1之间，生态位重叠度越高，物种利用相同资源的程度越高。由表2可知，牧草生态位重叠度范围在0.10～0.63之间，杂类草除外，NO≥0.5的种对有2个(7.2%)，0.25≤NO<0.5的种对有13个(46.4%)，NO<0.25的种对有13个(46.4%)。

由表2可知，其中D和E与D和C的重叠度最高，分别是0.63，0.57，A与F,G,H的重叠度最低；A,B,C,D与其他物种的生态位重叠有77%在0.3以下，重叠程度较低，E,F,G,H之间的重叠度有83%在0.4以上，三者之间重叠度较高，且F，G，H具有相似的生态位宽度，建植混播草地时牧草对资源的利用会加剧物种间的竞争。C,D,E,F,G,H与杂草的重叠度均在0.5以上，E和杂类草的重叠度达到0.64，杂类草利用和牧草相同的资源程度高，且杂类草的生态位宽度大于牧草。

表2 牧草生态位重叠Table 2 Niche overlap of herbage

2.3 牧草生物量

由图3所示，混播后B的生物量显著高于其他牧草(P<0.05)，A,D,E的生物量无显著性差异。上繁草中B的生物量最高(604.56 g·m-2)，上繁草除B外，其余牧草生物量无显著性差异；下繁草中H生物量最大(264.78 g·m-2)，下繁草生物量无显著性差异。每种牧草的地上生物量均高于地下生物量，B,E的平均地上生物量最高，分别是为438.44 g·m-2，470.89 g·m-2，平均地下生物量均无显著性差异。

图2 牧草总生物量(a)和地上、地下生物量(b)Fig.2 Total biomass of herbage (a) and aboveground and underground biomass (b)

2.4 牧草竞争力

用相对总生物量(RYT)表示种间对资源的竞争，当RYT>1时，植物种间占用不同的生态位，利用不同的资源，表现出共生关系；当RYT=1时，植物种间利用共同的资源；当RYT<1时，植物种间占用的生态位有交叉，表现出相互拮抗关系[20-21]。用竞争力(CRi)表示种间竞争力大小，当CRi<1时，说明i的竞争力小于j的竞争力；当CRi=1时，说明i的竞争力等于j的竞争力；当CRi>1时，说明i的竞争力大于j的竞争力。

牧草种类越多，牧草之间的竞争越激烈，混播数目会影响混播草地的群落结构稳定性。由表3可知，RYT最大的三种组合方式为A+B，B+G，B+H，其相对产量总和均在1.4以上，其中牧草B的竞争力高于与其混播的其他牧草，B提供了相对产量总和的绝大部分。RYT最小的三种组合方式为D+E，F+G，F+H。物种两两混播以后竞争力都呈现一强一弱的态势，B最强，其次是E，上繁草和下繁草混播后下繁草多数呈现弱竞争，其竞争力均小于上繁草。

表3 NMH为2种的相对产量总和与竞争力Table 3 The Relative Yield Total and Competition Ratio of the two mixed-planting combinations

由表4可知，3种牧草以不同方式混播后，6种组合方式的RYT大于1，占总混播数的46%，RYT大于1的组合中以2种以上上繁草为主(100%)，RYT小于1的混播组合中以2种下繁草居多(57%)，上繁草和下繁草混播后上繁草提供产量的绝大部分(69%)，RYT最大的三种组合方式为B+C+D，A+B+C，B+D+E，RYT最小组合方式为D+E+G,F+G+H,E+F+G，3种牧草混播后，在A+C+D组合中C的竞争力(1.11±0.26)大于两种上繁草A(0.97±0.20)和D(0.92±0.19)，其余混播组合中上繁草的竞争力(1.24±0.13)都高于下繁草(0.83±0.10)。

31号和30号配置中的D种间竞争力最强，分别为3和2.24，其次是39号配置中的E，D和E与其他牧草混播后生态位宽度增加，扩大资源利用广度，但二者生态位重叠度最高，对资源利用相似程度高，二者混播后D的竞争力高于E，若混播群落中不存在D，则E的竞争力最高；种间竞争力最弱出现在31号配置的H与57号配置中的E，31号配置存在竞争力高的D和E，H所利用的资源相对匮乏，处于竞争劣势，57号配置为B+D+E，B的竞争力高于D，群落中存在B，则竞争力大小为B> D> E，不同的牧草在不同的组合中的竞争力不同，由此在建植人工草地时应避免多种竞争力强的牧草混播，导致资源浪费与群落不稳定。

表4 NMH为3种的相对产量总和与竞争力Table 4 The Relative Yield Total and Competition Ratio of the three mixed-planting combinations

续表4

选取混播数目为2种和3种的组合进行竞争力分析，探讨种间竞争对牧草混播的生长影响，寻找相对产量大、牧草竞争力高的组合。当混播数目为2种时，相对产量总和RYT>1的混播组合有8种，占两两混播组合的一半，植物种间占用不同的生态位，利用不同的资源，表现出共生关系；RYT<1的占8种，植物种间占用的生态位有交叉，表现出相互拮抗关系。

3 讨论

3.1 混播牧草生态位特征

生态位宽度和生态位重叠常被用来研究物种间的竞争关系[23]，生态位宽的物种在环境中能够利用的资源多范围广，在可利用资源量有限时，广生态位物种具有较强竞争力，而狭生态位的物种竞争力较弱[24]。在本研究中，牧草E，B的生态位宽度高，表明其拥有更高的资源利用能力，8种牧草生态位重叠度在0.5以下占92.8%，92.8%处于中度以下重叠，D和E，C的重叠度最高，利用性竞争的必要条件是生态位重叠，有竞争等同于有生态位重叠，而当环境中资源丰富时，生态位重叠不等同存在竞争[25]。牧草混播后物种对资源的利用程度不同，并且竞争对物种存在促生作用，使同一牧草在不同组合中的生态位不同[26]，建植人工草地时应尽量避免混播重叠度高的物种。

本研究中，杂草生态位重叠度均大于8种优势牧草。人工草地建植当年，杂草出苗早生长快，在竞争中占据优势地位，提高建植当年及后期禾草的初始占空能力是人工草地建植成败的关键[27]。随群落物种丰富度增加，群落生产力和抗杂草入侵性提高[28]，本文中上繁草和下繁草以不同数目混播，当混播种类增加时牧草充分占据环境资源，从而抑制杂草入侵。也有研究认为群落物种更丰富，杂草越容易入侵，由于丰富度增加，群落中相应杂草入侵的概率增加[29]，人工草地建植后有效的杂草管理对人工草地群落稳定性有重要意义。

3.2 混播牧草的生物量及总相对产量(RYT)

生物量是草地恢复及草地生产能力的重要评价指标，高寒地区人工草地合理的牧草配置能够充分利用环境资源，提高单位面积牧草产量，有利于人工草地群落稳定性[30]。本试验中上繁草的生物量显著大于下繁草(P<0.05)，这种原因可能是上繁草以生殖枝和长营养枝为主，植株较为高大，而下繁草以短营养枝为主，植株较为低矮造成的。本研究中牧草地上产量大于地下产量，根系是须根系，其不同群落之间的生物量差异受到群落物种组成的影响，尤其是优势物种的特性在很大程度上决定了群落的生物量[31]。由于牧草混播后存在生态位差异，对资源空间和养分利用程度不同，因而牧草在不同组合中竞争力不同[32]，垂穗披碱草是三江源区高寒草地的广布种和优势种，本试验中垂穗披碱草的生物量大于其他牧草，在群落组分为2种和3种时，垂穗披碱草从单播到8种牧草混播，随群落组分增加垂穗披碱草在群落中的相对比例下降，但群落生物量的主要贡献者仍然是垂穗披碱草，印证了种间竞争的能力取决于种的生态习性、生活型和生态幅等，与前人的研究一致[33]，适宜的牧草品种，如生态位重叠程度小，混播能有效提高牧草的产量和品质，并形成稳定的群落[34]。

草地生产能力是草地生产价值的直接体现[35]。高寒多年生人工草地建植后，人工调控措施可增加人工草地群落中优良牧草生物量[33]，本研究中不同的混播组合RYT不同，混播牧草RYT大于1，表明混播牧草生态位发生改变，不同牧草占有不同生态位、不同资源，表现出一定的协调关系[36]。2种牧草混播后，RYT>1的组合为8种，占50%；3种牧草混播后，6个组合的RYT>1，占46%，试验中随着群落组分增加，RYT值也逐步增加，表明物种增加，种群之间的相互作用为正值，对环境资源的利用更充分有效。多组分混播能更高效的利用光、热、水分和土壤养分等资源，提高群落生产力和资源转化率，提高群落生态功能[20]。

4 结论

根据生态位及种间竞争力分析，在高寒混播草地中优选牧草组合配置有：垂穗披碱草+‘青牧1号’老芒麦,垂穗披碱草+‘同德’老芒麦,‘青牧1号’老芒麦+‘青海’扁茎早熟禾,‘同德’短芒披碱草+‘同德’小花碱茅+‘同德’老芒麦,垂穗披碱草+‘同德’小花碱茅+‘同德’老芒麦。因竞争力弱、产量低而慎选牧草组合配置为‘同德’小花碱茅+‘同德’老芒麦,‘同德’老芒麦+‘青牧1号’老芒麦,‘青海’草地早熟禾+‘青海’冷地早熟禾,‘青海’草地早熟禾+‘青海’扁茎早熟禾,‘青海’冷地早熟禾+‘青海’冷地早熟禾+‘青海’扁茎早熟禾。