灌浆初期低温对春玉米产量构成的影响研究

李建平，刘玉汐，高 岩，任景全，孙 月，郭春明，王 靖

（1吉林省气象科学研究所，长春 130062；2长白山天气与气候变化吉林省重点实验室，长春 130062；3吉林省农业气象灾害风险评估与防控科技创新中心，长春 130062；4吉林省气象台，长春130062；5吉林省气象探测保障中心，长春 130062；6中国农业大学资源与环境学院，北京 100193）

0 引言

东北三省玉米播种面积超过600万hm2，产量占全国的30%左右，在国家粮食安全保障战略中处于极为重要的地位[1]。吉林省2019年粮食总产量达到38779.3 kt，位居全国第五位；其中玉米产量30453.0 kt，占全部粮食产量的78.53%，玉米单产7217.02 kg/hm2，位居全国前列[2]。东北三省也是中国受全球气候变化影响显著的地区，低温冷害频繁[3-7]。赵俊芳等[8]认为东北区域性的低温冷害等气象灾害发生频率升高，致使该地区成为中国粮食单产波动最大的区域之一[9]。玉米的干物质90%来自叶片的光合作用，而光合作用对温度极敏感，最易受低温影响[10]。温度是玉米籽粒灌浆的主要影响因子之一，玉米籽粒的干物质积累量直接受灌浆期的温度和日照时数的影响[11]。灌浆期低温使玉米籽粒灌浆进程变慢，持续时间延长，灌浆速率下降，粒重降低[12-13]，灌浆期低温逆境会对玉米籽粒产生直接伤害，主要表现在籽粒细胞膜系统损伤[14]，低温抑制可溶性糖转化为淀粉[15]，从而使生物大分子含量降低，灌浆过程受阻，籽粒发育受到抑制[16-17]。低温强度越大、持续时间越长，玉米减产越严重，但低温发生的时段与程度不同，导致玉米减产的程度也不尽相同[18]，张建平等[19]研究表明在整个玉米生育期内，灌浆初期低温对玉米产量影响最大。姚志刚等[20]研究表明灌浆初期低温冷害对玉米影响最为严重。目前对于低温冷害的研究多集中于低温冷害的动态监测[21]、模型模拟[22]、风险评估[23-24]等，受试验设备及玉米株高的影响，利用人工气候室模拟低温胁迫对灌浆期玉米生长发育的影响研究还相对较少。本研究在总结前人工作的基础上，利用能够模拟自然逐时气温变化的大型人工气候室结合盆栽法研究灌浆初期低温过程对玉米的影响，细化灌浆初期玉米低温冷害的农业气象指标，加强作物产量形成的关键期低温冷害的预警和评估，以期为玉米生产中防御和减少低温冷害的不利影响提供数据支撑。

1 材料与方法

1.1 试验仪器

试验于2016年在吉林省农业科学院公主岭试验基地3个配置完全一致的大型人工气候室内进行，人工气候室由北京库蓝科技有限公司生产，温度均可设置24 h周期变化，模拟误差范围在-0.2～0.3℃；人工气候室内空气湿度控制在60%～70%适宜范围内；CO2浓度参照室外24 h变化曲线在360～1080 μmol/mol范围进行设定，控制精度为±50 μmol/mol；光照强度范围为10000～40000 lux，光照强度模拟自然日照小时变化数据并参考相关文献设定[25]。叶绿素数据观测采用SPAD-502DL Plus叶绿素仪(Konica Minolta)；叶温数据采用Fluke 568-2红外测温仪测定。

1.2 试验设计

供试材料为吉林省主要中晚熟玉米品种‘郑单958’[26]，试验样本于4月28日在室外大田盆栽内播种，保障水分使其正常生长，7月31日在玉米吐丝末期约5天后开始移入人工气候室内进行试验。根据公主岭市历年春玉米灌浆初期出现的低温天气过程，结合相关文献资料[27-28]以及当前吉林省农业气象服务中应用的低温指标范围，3个人工气候室低温胁迫温度分别按平均15℃、17℃和19℃进行设定，每天24 h按实际气温变化幅度逐时模拟自然环境昼夜温度变化曲线，共168 h（图1）。将15℃、17℃和19℃人工气候室低温处理分别记为T15、T17和T19，室外自然环境下生长的对照记为CK。

图1 试验期间自然条件与人工气候室温度变化

开始时在T15、T17和T19的3个人工气候室分别放入30个盆栽样本，经过3、5、7天低温处理后分3次，每批取出10株样本，直至7天后第3次全部取完。取出的样本重新放置于室外自然条件下保障水分条件继续生长，并进行分类标记，至10月8日收获后进行产量构成因素分析，生育期判识及考种按《农业气象观测规范》[29]中规定方法执行，测量项目包括穗粒数、穗粒重、百粒重、穗行数、穗长、穗粗、秃尖长度和籽粒含水率等因素。

1.3 数据处理

采用Excel 2016和SPSS 20.0进行试验数据分析，利用Excel 2016进行相关制图。

2 结果与分析

2.1 灌浆初期低温对春玉米产量构成的影响

与CK相比，T15、T17和T19样本穗长减少0.4～1.9 cm，秃尖长度增加86.7%～200.0%。与CK相比，T15、T17和T19处理3天后样本穗粒数分别减少了8.4%、7.6%和6.9%；5天后分别减少了16.7%、16.3%和10.8%；7天后分别减少了21.3%、19.9%和15.5%。且温度越低、时间越长，则对结实率不利影响越大，即T15、T17和T19对结实率的不利影响程度为：7天＞5天＞3天（图2）。灌浆期低温对穗行数及穗粗影响不显著，但受低温影响的样本由于穗长变短且秃尖比增加的叠加效应导致穗粒数相应减少。

图2 灌浆初期低温对春玉米结实率的影响

与CK相比，T15、T17和T19样本穗粒重降低29.2～75.4 g，T15、T17和T19处理3天后样本穗粒重分别减少了15.4%、14.1%和12.5%；5天后分别减少了26.5%、25.8%和17.6%；7天后分别减少了32.4%、29.2%和27.5%，低温处理对穗粒重影响程度为：7天＞5天＞3天，其中T15、T17样本5天和7天处理数据均通过了0.05的显著性水平检验，表明温度越低，持续天数越长，减产率相对越高（图3）。

图3 灌浆初期低温对春玉米减产率的影响

2.2 灌浆初期低温对春玉米叶温的影响

在人工气候室内受低温环境影响，试验样本玉米植株的茎叶表面温度也相应降低，T15、T17和T19样本平均叶温在12.2～19.6℃，比CK偏低11.3～19.9℃，处理温度越低，叶温越低；并且在同一种温度处理下，叶温随处理天数增加也呈现不同程度下降，T15、T17和T19样本叶温5天比3天分别下降了2.3℃、1.4℃和0.1℃，7天比3天分别下降了3.1℃、2.2℃和0.2℃（图4）。

图4 灌浆初期低温胁迫对春玉米叶温的影响

2.3 灌浆初期低温对春玉米叶绿素的影响

玉米叶绿素含量随温度的降低和处理天数的增加而呈现明显的下降，与CK相比，T15、T17和T19样本叶绿素含量3天后分别下降了3.7%、1.6%和1.7%；5天后分别下降了10.7%、5.3%和4.1%；7天后分别降低了17.7%、13.9%和7.5%（图5），不同的低温处理均为时间越长叶绿素含量下降越明显。在试验中观察到处理温度越低，时间越长，样本叶片就越黯淡，T15样本7天后叶片发干、颜色变浅，部分叶片呈现青枯状。

图5 灌浆初期低温胁迫对春玉米叶绿素的影响

2.4 灌浆初期低温对春玉米生育期的影响

CK样本在9月中旬进入成熟期，T15、T17和T19样本虽然出现不同程度的生育期延长情况，但至10月8日收获期时经过低温处理的所有样本植株外层苞叶基本变黄，花丝干枯，籽粒硬化，外观基本达到成熟期[30]标准。与CK相比，T15、T17和T19样本3天后成熟期分别延迟了3.6、2.7、1.5天；5天后分别延迟了5.1、3.8、2.9天；7天后分别延迟了8.3、6.7、4.9天（图6）。以上处理均通过了0.05的显著性水平检验，表明灌浆初期低温处理使春玉米成熟期延迟，且温度越低，处理天数越长，则成熟期延迟现象越显著。

图6 灌浆初期低温胁迫对春玉米生育期的影响

2.5 灌浆初期低温对春玉米籽粒的影响

灌浆初期T15、T17和T19样本虽然后期生长环境恢复正常，但由于前期低温影响、生长环境突变及成熟期明显延迟等原因最终造成试验样本百粒重减少0.8～3.6 g（图7），玉米籽粒含水率增加0.2%～11.22%（图8），低温处理后的玉米籽粒干物质含量偏少，籽粒偏小。与CK对比，T15、T17和T19样本3天后百粒重分别减少了4.6%、3.7%和2.1%，籽粒含水率分别增加3.4%，2.6%和0.2%；5天后百粒重分别减少了8.1%、7.1%和4.8%，籽粒含水率分别增加了5.4%，4.6%和2.1%；7天后百粒重分别减少了9.2%、8.8%和7.2%，籽粒含水率比CK分别增加了11.2%，8.1%和6.9%，低温对两者影响程度均为：7天＞5天＞3天。试验数据表明低温胁迫的温度越低，玉米籽粒含水率越高，同时干物质含量相对越低，对籽粒品质不利影响则越大。

图7 灌浆初期低温胁迫对春玉米百粒重的影响

图8 灌浆初期低温胁迫对春玉米籽粒含水率的影响

3 讨论

前人研究结果证明温度是影响春玉米叶片光合作用的主要因素[30]，当温度低于最适生长温度时，叶片光合速率、光合产物运输途径、叶绿素的合成过程、叶绿体结构以及相关酶促反应等均受到严重影响[31]，这种影响是低温通过阻碍光系统的修复能力来实现[32]。而叶绿体是对低温响应最敏感的器官，低温胁迫可以破坏叶绿体的结构，降低叶片中叶绿素含量[33]，甚至使叶绿体分解加剧，结构遭到破坏，光化学反应活性显著降低[34-37]，而且这种降低程度随着低温的增强和持续时间的延长而加剧[38-40]，从而直接影响玉米产量和籽粒品质。上述论点与本试验研究表现基本一致，本文通过模拟当地春玉米灌浆期实际出现的低温逐时变化，对玉米产量结构具体影响进行定量化分析，进一步说明灌浆期温度是影响春玉米作物产量及品质的重要因素。受试验室条件影响，人工气候室模拟低温与大田自然环境不可能完全一致，且本研究样本量有限，玉米种子及植株自身的差异也可能会给试验结果带来一定偏差。胡海军等[41]研究认为不同时期不同品种玉米表现出的抗低温能力也有一定差异，因此今后研究需通过增大样本量、延长时段、增加不同品种等措施，完善春玉米全生育期低温冷害的动态影响精细化指标。

4 结论

本文利用人工气候室模拟自然界低温变化过程，基于盆栽玉米品种‘郑单958’灌浆初期开展不同程度（平均15℃、17℃、19℃）、不同天数（3天、5天、7天）的低温胁迫试验，与CK相比，经过3～7天低温胁迫处理后的T15、T17、T19样本平均穗长减少0.4～1.9 cm，秃尖长度增加86.7%～200.0%，穗粒重降低12.5%～32.4%，叶温降低36.7%～61.9%，叶绿素降低1.7%～17.7%，生育期延长1.5天～8.3天，百粒重减少2.1%～9.2%，籽粒含水率增加0.2%～11.2%。对玉米灌浆期作物产量结构的不利影响程度为：T15＞T17＞T19，7天＞5天＞3天，即温度越低，持续天数越长，结实率越低，对产量构成的不利影响越明显，导致玉米减产率相对越高。低温处理后春玉米生育期明显延迟，尽管在收获前籽粒在表相上达到了成熟标准，但籽粒脱水时间偏短造成籽粒含水率偏高，且百粒重减少。可见，灌浆初期低温对春玉米产量结构影响最大的因素是结实率和籽粒干物质含量的双重降低，温度越低，持续时间越长，对籽粒干物质积累和粮食品质的不利影响也相应越大。该研究成果对开展春玉米低温冷害的预警、气象为农服务、玉米作物种植区划和保障国家粮食安全等具有重要参考意义。