铁核桃凋落物对我国南方常见杂草的抑制效果

张鸿志 马红叶 张文娥 潘学军

摘要：為明确铁核桃凋落物对我国南方常见杂草的防治效果。以铁核桃凋落物（铁核桃叶和青皮）及天然土壤种子库为材料，探索铁核桃凋落物分解对天然种子库中杂草的种类及生物量的影响。对照共出现13科23种植物，1 ∶100处理共有16科22种植物，3 ∶100处理共有13科20种植物，5 ∶100处理共发现13科20种植物，10 ∶100处理共有12科17种植物，表明铁核桃凋落物降低了物种丰富程度。对南方常见的12种杂草抑制效果的进一步研究发现，高比例的铁核桃凋落物处理对苦苣菜、叉分蓼、萹蓄、繁缕、酢浆草、马齿苋均有显著抑制效果，显著降低了它们的相对频度、相对密度、相对盖度以及重要值；但对酸模、泽漆、细风轮菜、车前草、早熟禾等5种杂草的抑制效果较差，同时杂草的H′、J_sw、干重和鲜重均随凋落物添加量的增加而增大；其中3 ∶100、5 ∶100处理的物种相似性系数较高，超过了55%。可见铁核桃凋落物可有效抑制部分果园杂草生长，且高比例铁核桃凋落物处理（5 ∶100和10 ∶100）的抑制效果更为明显，但部分杂草对于铁核桃凋落物不敏感，因此在铁核桃凋落物防除杂草时需要增加其他无公害绿色除草技术来防控不敏感杂草。

关键词：铁核桃；凋落物；自然生草；杂草防治；化感作用

中图分类号：S605⁺.5文献标志码：A文章编号：1003-935X（2022）02-0050-10

Inhibition of Juglans sigillata Dode Litter on Weeds in South China

ZHANG Hong-zhi¹， MA Hong-ye²， ZHANG Wen-e¹， PAN Xue-jun¹

（1.Guizhou University/Guizhou Engineering Research Center for Fruit Corps，Guiyang 550025，China；

2.Institute of Horticultural Research，Guizhou Academy of Agricultural Sciences，Guiyang 550025，China）

收稿日期：2021-11-5

基金项目：贵州省林业科研课题（编号：黔林科合［2021］07号）；国家自然科学基金（编号：32060673）；贵州省高层次创新型人才培养项目（编号：黔科合人才［2016］4038号）。

作者简介：张鸿志（1997—），男，湖南湘西人，硕士研究生，主要从事果树生理生态与栽培研究。E-mail：1191106623@qq.com。

通信作者：潘学军，博士，教授，博士生导师，主要从事果树种质资源与生物技术育种研究。E-mail：pxjun2050@aliyun.com。

Abstract：The aim of this study was to determine the control effect of Juglans sigillata litter on common weeds in southern China. J. sigillata litter （leaves and green husk of J. sigillata） and soil natural seed bank were used as materials to study the effect of J. sigillata litter decomposition on weed species and biomass. The results showed that there were 23 species in 14 families in control，22 species in 16 families in 1 ∶100 treatment，20 species in 13 families in 3 ∶100 treatment，21 species in 14 families in 5 ∶100 treatment，and 17 species in 12 families in 10 ∶100 treatment，indicating that J. sigillata litter to reduced the abundance of species. Moreover，a further study on the inhibition of 12 common weeds in South China was carried out. The effect of high concentration of J. sigillata litter on 7 kinds of weeds，including Sonchus oleraceus L，Polygonum divaricatum L.，Polygonum aviculare L.，Stellaria media （L.） Cyr.，Oxalis corniculata L.，Galium spurium L.，Portulaca oleracea L.，were significantly inhibited.It significantly reduced the relative  frequency，relative density，relative coverage and important value. However，the inhibition on Rumex acetosa，Euphorbia helioscopia，Clinopodium gracile，Plantago asiatica and Poa annua was lower. Meanwhile，H′，J_sw，biomass，dry weight，fresh weight and species similarity of weed community increased as the addition of J. sigillata litter increased. The species similarity coefficient in 3 ∶100 and 5 ∶100 treatments were the higher，exceeding 55%. It could be seen that J. sigillata litter could effectively inhibit the growth of weeds in some orchards，and the inhibition of high concentration J. sigillata litter （5 ∶100 and 10 ∶100） was more obvious，but some weeds were not sensitive to J. sigillata litter. Therefore，it is necessary to cooperate with other pollution-free green weeding technologies to increase the control of insensitive weeds on the basis of preventing weeds from J. sigillata litter.

Key words：Juglans sigillata Dode；litter；natural grass；weed control；allelopathy

果园杂草与果树争夺养分，会显著降低有效氮的含量，从而降低果树的产量和质量^［1-3］，已成为制约果树产业发展的主要因素之一。人工除草成本高，实际操作困难，而草甘膦等常用除草剂往往含有大量有害化学成分，可能会引起污染和对人体的毒害，同时抗药性的增强也让杂草防治变得越来越困难^［4-5］。因此，寻找一种天然绿色无公害的杂草防治方法对于果园生产具有重大意义。在多年的防治杂草的研究中，越来越多的学者把目光集中在利用植物化感作用防治杂草这一种天然绿色无污染的防治方法上^［6-7］，铁核桃凋落物在这方面具有极大的潜力，研究发现核桃科植物凋落物中含有醌类、黄酮类、二芳基庚烷类、萜类、多酚类等化感物质，影响伴生植物正常生长^［8］。利用铁核桃凋落物防治杂草可以使果园的经济和生态效益得到有效发挥。有学者开展了铁核桃（Juglans sigillata Dode）对绿肥植物及蔬菜等多种植物发芽和生长影响的研究^［9-10］，但水浸提液与自然状态下铁核桃凋落物产生化感作用形式有很大差异，因为释放的化感物质终会进入土壤，并在土壤微生物、水分、养分等物质的共同作用下对伴生植物产生影响。可见，室内生测的研究结果尚不能直接为生产实践提供有力的理论支持。因此，本研究以生物量大、化感物质含量相对较高的铁核桃凋落物为材料，采集土壤，利用天然土壤种子库，采用盆栽试验初步探讨铁核桃凋落物分解对自然生草种类及生物量的影响，以期为杂草的科学防治和果园管理提供参考，为更好地提高南方山地果园的经济和生态效益，最大化利用铁核桃副产品提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

以铁核桃叶及果实的青皮为化感物质供体，材料为秋季落叶前采集自贵州省赫章县23年生铁核桃大树；盆栽土壤为贵州大学农场分场黑色石灰土，以贵州大学铁核桃种植农场自然生草地 0～20 cm的表层土壤中的种子作为受体种子库。将新鲜铁核桃叶、青皮风干粉碎过30目筛，保存备用；将采集的土壤去除杂物，充分混匀，风干保存备用。铁核桃叶、青皮的基本化学性质见表1。

1.2 试验地概况

盆栽试验于2015年在贵州大学果树工程技术研究中心盆栽场（26°11′ N，106°27′ E）进行。该地区属亚热带湿润温和型气候，年平均气温为 15.3 ℃，年极端最高温度为35.1 ℃，年极端最低温度为-7.3 ℃，年平均相对湿度为78%，年平均总降水量为1 129.5 mm，夏季雨水充沛，降水量约 500 mm，夜间降水量占全年降水量的70%。年平均阴天日数为235.1 d，年平均日照时数为 1 148.3 h，年降雪日数少，平均仅为11.3 d。

1.3 试验处理与设计

共设5个处理，分别将铁核桃凋落物（叶与青皮）与土壤以0 ∶100（CK）、1 ∶100、3 ∶100、5 ∶100、10 ∶100的质量比混合，5个梯度水平依次由0、69、208、346、692 g铁核桃叶与0、21、62、104、208 g 青皮混合组成，将不同梯度水平的铁核桃凋落物分别与9 kg土壤混合，装入方形塑料盆内（37 cm×27 cm×14 cm），每个处理设置4次重复，共20盆。将其浇透水，于自然条件下腐解120 d后统计各处理自然生草的种类、株数及植被盖度，并计算物种丰富度指数、物种相似性系数、重要值（优势度）、物种多样性指数［香农-维纳（Shannon-Wiener）多样性指数、物种均匀度指数（Pielou）］等指标。

1.4 测定指标与方法

以方形塑料盆为1个样方，调查每个样方记录每种植物的种名、个体数、频度、盖度以及物种数。

物种相似性系数采用Sprensen提出的公式计算：

S_S=2c/（a+b）×100%^［11］。

式中：a为样方A的物种数；b为样方B的物种数；c为样方A和样方B共有的物种数。

灌木、草本層某一物种重要值（优势度）=（相对密度+相对频度+相对盖度）/3^［12］。

其中：相对密度为样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比，相对频度为样地内某一物种的频度占全部物种频度之和的百分比，相对盖度为样地内某一物种的总盖度占全部物种盖度之和的百分比。

物种丰富度指数（R）：R=S。式中：S为样方内物种总数量^［13］。

Shannon-Wiener指数（H′）反映的是群落内物种的丰富度，H′ 值越高，物种的丰富度也越高^［14］，计算公式如下：

式中：S是样方内物种总数；P_i为第i个物种的个体数（N_i）占所有物种个体总数（N）的比例，即 P_i=N_i/N。

物种均匀度指数（J_sw）是指群落中种的个体均匀度^［14-15］，计算公式如下：

J_sw=H′/lnS。

1.5 数据处理

使用Excel统计数据，用SPSS 26.0软件对数据进行显著性和相关性分析，采用Duncans新复极差法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同凋落物比例对自然生草群落组成及群落指数的影响

经统计（表2），所有处理共出现22科44属45种植物，对各个处理分别进行统计，结果表明 0 ∶100 处理共出现13科23种植物，其中以菊科、蓼科、禾本科为主。1 ∶100处理共有16科22种植物，其中以禾本科、蓼科为主。3 ∶100处理共有13科20种植物，其中禾本科、蓼科为主。5 ∶100处理共发现13科20种植物，其中禾本科、蓼科为主。10 ∶100处理共有12科17种植物，其中以禾本科、蓼科为主。

车前草、酢浆草、拉拉藤、细风轮菜、酸模、萹蓄、泽漆、早熟禾等8个物种在所有处理中均有出现，说明这8种植物均可在有铁核桃凋落物的环境中生存。而叉分蓼、马齿苋等在0 ∶100、1 ∶100、3 ∶100、5 ∶100处理中均有出现，而未出现在 10 ∶100 处理中，说明在一定铁核桃凋落物添加量下，叉分蓼和马齿苋可以生存，而当凋落物与土壤比例达到10 ∶100后则不能正常生长。除处理间的相似物种外，各处理中也均出现特有的物种。其中，0 ∶100处理的特有物种为泥花草、蓟、鬼针草、蒲公英、葎草、球序卷耳等，说明这几种植物无法在有铁核桃凋落物的环境中生存。

如图1-A所示，1 ∶100、3 ∶100、5 ∶100、10 ∶100 处理中的物种丰富度指数分别为22、20、21、17，均低于0 ∶100处理（CK）的丰富度指数。但1 ∶100、3 ∶100、5 ∶100处理的值与CK差异较小，说明铁核桃凋落物分解虽然不利于物种丰富度指数的提高，但是在铁核桃凋落物较少的时候影响并不大。

如图1-B、图1-C所示，H′ 和J_sw均随凋落物添加量的增加而增大，说明铁核桃凋落物分解有助于提高草本植物的物种多样性，使植物分布更均匀。并且H′在5 ∶100处理时有着一个较大增长，说明铁核桃凋落物分解对于群落丰富度的提高在凋落物与土壤比例为5 ∶100、10 ∶100时尤为明显。

根据表2计算得到各个处理内的物种相似性系数（图1-D），可以看出处理内的物种相似度呈先上升后下降的趋势，其中3 ∶100、5 ∶100处理的物种相似性系数超过了55%，且显著高于另外2个处理，说明一定量的铁核桃凋落物处理可以增加物种的相似性，使得群落结构趋于稳定。

2.2 不同凋落物比例對自然生草生物量的影响

根据表2可计算出自然生草的群落指数（Shannon-Wiener指数、Pielou物种均匀度指数以及物种相似性系数），并制成图2、图3。由图2可以明显看出，随着铁核桃凋落物添加比例的增加，自然生草生物量不断增加。

由图3可知，自然生草的生物量不论鲜重还是干重均随铁核桃凋落物添加量的增加而增加，说明铁核桃凋落物分解有助于自然生草生物量的增加。

2.3 不同凋落物比例对南方常见的12种杂草的影响

根据表3可知，除酸模、泽漆、细风轮菜、车前草外的8种杂草的相对密度在施入铁核桃凋落物后均有下降。其中，对萹蓄相对密度的抑制效果最好，与CK（0 ∶100）相比，处理组的最高降幅达到94.80%，同时在这7种杂草中除早熟禾的相对密度最低值出现在1 ∶100处理中外，其他6种杂草的相对密度最低值都出现在较高凋落物比例处理（5 ∶100和10 ∶100）中。这说明铁核桃凋落物对这7种杂草的相对密度均有一定的抑制效果，其中对萹蓄的抑制效果最好，其各处理的相对密度都远低于CK。同时2个高凋落物处理（5 ∶100和10 ∶100）对不同杂草均有较好的抑制效果， 其中5 ∶100处理对苦苣菜、萹蓄和繁缕等杂草的相对密度抑制效果最佳，而10 ∶100处理对叉分蓼、马齿苋和酢浆草的抑制效果最佳。

根据表4可知，除酢浆草、酸模和早熟禾外的9种杂草的相对盖度在施入铁核桃凋落物后均有下降，其中对萹蓄相对盖度的抑制效果最好，与CK（0 ∶100）相比处理组最高降幅达到78.34%。同时，萹蓄、拉拉藤、繁缕、泽漆和细风轮菜等5种杂草的相对盖度最低值出现在中低凋落物比例处理（1 ∶100和3 ∶100）中，苦苣菜、叉分蓼的相对盖度最低值都出现在较高凋落物比例处理（5 ∶100 和10 ∶100）中。这说明铁核桃凋落物对这7种杂草的相对盖度均有一定的抑制效果，其中对萹蓄的抑制效果最好，其各处理（除10 ∶100处理）的相对盖度都远低于CK。

根据表5可知，苦苣菜、繁缕的相对频度在施入铁核桃凋落物后均有所下降，相对频度最低值都出现在5 ∶100和10 ∶100处理。这说明铁核桃凋落物对

重要值以综合值表示群落中不同种群的相对重要值和对所处群落的适应程度，是研究群落结构的重要指标之一^［16］。由表6可知，除酸模、泽漆、细风轮菜、早熟禾、车前草、酢浆草外的6种杂草至少有2个处理的重要值显著低于CK，说明这6种杂草对于铁核桃凋落物的适应能力不强。苦苣菜、叉分蓼、萹蓄、繁缕、酢浆草、马齿苋等6种杂草在较高凋落物比例处理下重要值出现最低值，此时6种杂草的适应程度最弱。萹蓄处理组的重要值与CK相比，最大降幅为80.99%。这说明铁核桃凋落物对部分杂草的适应程度有负面影响，其中萹蓄最为明显。同时高凋落物比例处理对于降低杂草的适应程度效果最好。

综上可知，较高凋落物比例处理（5 ∶100和 10 ∶100）对苦苣菜、叉分蓼、萹蓄、繁缕、酢浆草、拉拉藤、马齿苋等7种杂草的相对密度抑制程度最大；苦苣菜、叉分蓼、繁缕、马齿苋等4种杂草在较高凋落物比例处理时其相对盖度最小；苦苣菜、叉分蓼、繁缕、马齿苋、酢浆草等5种杂草的相对频度也在较高凋落物处理中达到最低值。除酸模、泽漆、细风轮菜、早熟禾、车前草、酢浆草外的6种杂草至少有2个处理的重要值显著低于CK，说明这6种杂草对于铁核桃凋落物的适应能力不强。苦苣菜、叉分蓼、萹蓄、繁缕、酢浆草、马齿苋等6种杂草在较高凋落物比例处理下重要值出现最低值，此时6种杂草的适应程度最弱。

3 讨论与结论

在核桃凋落物施入土壤后化感物质、土壤微生物及土壤肥力都会对杂草生长及群落结构产生影响^［1，8］。因此，在本研究中除0 ∶100处理（CK）外，雀麦在各铁核桃凋落物添加处理中均有出现，说明铁核桃凋落物分解有助于雀麦的生长。石龙芮、冬葵、救荒野豌豆只在1 ∶100、3 ∶100处理中出现，而未出现在其他处理中，说明一定量的铁核桃凋落物处理水平（1 ∶100、3 ∶100）对石龙芮、冬葵、救荒野豌豆的生长具有促进作用。除处理间的相似物种外，各处理中也均出现特有的物种，其中0 ∶100处理的特有物种为泥花草、蓟、鬼针草、蒲公英、葎草、球序卷耳；1 ∶100处理中特有物种为菵草、积雪草、棒头草、藜、附地菜、苍耳；3 ∶100处理中有画眉草、牛膝菊；5 ∶100处理中特有一点红、无心菜、苜蓿；10 ∶100处理中特有物种为黄鹌菜、马唐、看麦娘、荠、喜旱莲子草。不同铁核桃凋落物处理中出现不同的特有物种，可能与不同量的铁核桃凋落物分解为植物生长提供了不同的土壤微环境有关。同时部分杂草只出现在CK处理中，可能是因为凋落物分解使土壤肥力提升导致原本无法发芽的种子发芽。

苦苣菜、叉分蓼、萹蓄、繁缕、酢浆草、马齿苋等6种杂草在铁核桃凋落物的影响下其相对密度、相对盖度、相对频度和重要值至少有2个指标低于CK，可见铁核桃凋落物对这6种杂草有着一定的防治效果。有研究报道，核桃凋落物分解释放出大量的醌类、黄酮类、二芳基庚烷类、萜类、多酚等化感物质^［10］，对草本植物具有强烈的毒害作用，超过了它们保护机制的承受范围从而抑制了杂草的细胞分裂、伸长，同时对细胞膜产生过氧化损伤^［17-18］，进一步降低了其对营养物质及水分的吸收^［19］、抑制了光合作用和根系活力^［20-21］，使得这些杂草无法正常获得营养进行营养生长，造成其重要值下降。Semchenko等研究发现，化感物质进入土壤与其中的生物和非生物因子互作，改变了土壤微生物群落且往不利于这些杂草的方向变化，使得杂草的生长受到抑制^［22］。

而酸模、拉拉藤、泽漆、细风轮菜、车前草等5种杂草，其相对密度、相对盖度、相对频度和重要值在施入凋落物后大多有所上升。这是因为不同物种之间对铁核桃化感物質的耐受能力不一致，侯林林等研究发现绿豆对铁核桃化感作用的耐受性远大于白三叶^［9］，因此这5种杂草虽然受到了铁核桃化感物质的毒害，但是其体内的保护酶有能力清除氧自由基等过氧化物质，降低了细胞所受到的伤害，所以细胞还能保持其正常机能^［23］。同时铁核桃凋落物在腐解后除了会释放化感物质外还有营养物质，增加土壤的营养元素、脲酶等酶的活性^［24］，所以这些对胡桃醌等化感物质耐受性强的植物在铁核桃凋落物分解后能够获取更多的营养物质，使其生长得更加旺盛，同时增加了生物量。

自然生草的种类多样性指数能反映出不同凋落物比例下草本植物个体分布丰度^［25］。而本试验中除物种丰富度指数外其余群落结构指标对比CK都有所上升，尤其体现在较高凋落物比例处理（5 ∶100 和10 ∶100）中，这是因为铁核桃化感作用的增强对植物的伤害增大，导致部分植物逐渐死亡，其中 10 ∶100 处理可能使多种植物的耐受性达到了临界值，从而使得物种丰富度下降。铁核桃的化感作用不强时，能生长的植物种类多，使得物种丰富度上升，但是这样导致个体间竞争增大从而使得物种均匀度下降，当凋落物的增加化感作用增强，一些物种生长受到抑制，只有能够适应铁核桃化感作用的物种生长，物种丰富度下降，种间更均匀。而且随着凋落物分解，土壤营养物质增加自然生草的生物量也随之增加。同时 3 ∶100 和 5 ∶100 处理既有一定的化感作用，强度适中，同时在长时间腐解后，释放出营养物质改良了土壤^［26］。此时草本植物既能在早期适应化感作用，又能在一定时间获取铁核桃腐解释放出的营养物质，因此这2个处理的物种相似性系数最高，群落结构趋于稳定。而H′上升可能与较高比例的铁核桃凋落物腐解促进了土壤化学性质、酶活性和微生物数量有关^［8］。可见铁核桃凋落物虽然有很大的防治杂草的潜力，但是也需要配合其他技术措施如地膜覆盖除草^［27］、机械除草^［28］等其他无公害技术加强防治效果。

铁核桃凋落物通过降低杂草的相对密度、相对频度、相对盖度以及重要值，来达到抑制果园中苦苣菜、叉分蓼、萹蓄、繁缕、酢浆草、拉拉藤、马齿苋等7种杂草生长的作用，尤其是高比例铁核桃凋落物处理（5 ∶100和10 ∶100）作用更为明显。因此，铁核桃凋落物可以应用于果园除草。但是铁核桃凋落物增加了整个杂草群落的H′、J_sw、干重、鲜重以及物种相似性系数，因此在利用铁核桃凋落物防除杂草时需要配合使用如地膜覆盖除草等其他无公害技术，以控制其余杂草。

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