丝茅草根浸提液对三种草坪草的化感作用

张丽慧+赵艳+刘金平

摘要:针对恶性杂草丝茅草(Imperata koenigii)对冷季型草坪造成严重危害的问题,通过室内生物检测的方法,测定不同浓度丝茅草根浸提液对多年生黑麦草(Lolium perenne)、草地早熟禾(Poa pratensis)和高羊茅(Festuca arundinacea)3种草坪草种子的发芽势、发芽率、发芽指数、苗高、根长、幼苗和根鲜重、干重指标的影响。结果表明,不同浓度浸提液对3种草坪草种子的萌发指数、幼苗生长及生物量结构均有显著的化感效应,高浓度的浸提液显著抑制草坪草的生长与发育,浓度越高抑制作用越大。丝茅草根浸提液对3种草坪草表现出不同的化感作用,由强到弱依次为草地早熟禾、高羊茅、多年生黑麦草。

关键词:丝茅草(Imperata koenigii);浸提液;草坪草;化感作用

中图分类号:S451.1文献标识码:A文章编号:0439-8114(2014)11-2551-04

Allelopathic Effects of Imperata Cylindrical Decomposed Liquid

on Three Kinds of Turf Grasses

ZHANG Li-hui, ZHAO Yan, LIU Jin-ping

(School of Life Science,China West Normal University, Nanchong 637009, Sichuan, China)

Abstract: According to the fact that Imperata koenigii often invades into cold season turf, causing serious harm to turf quality, the allelpathic effects of its aquatic extracts on the germination energy, germination rate, germination index, seedling height, root height, fresh weight, dry weight of three kinds of turf grasses including Lolium perenne, Festuca arundinacea and Poa pratensis were studied. Results of bioassay showed that seeds germination, seedling growth and the biomass structure of the three kinds of turf grasses were significantly affected by the aqueous extracts of Imperata cylindrical with different concentration. A high concentration significantly inhibited the growth and development of turf grass. The allelopathic effects of Imperata cylindrical decomposed liquid on three kinds of turf grasses were in the order of Poa pratensis>Festuca arundinacea>Lolium perenne.

Key words: Imperata koenigii; Decomposed liquid; Turf grass;Allelopathy

基金项目:四川省科技支撑计划项目(2011NZ0064);四川省科技厅应用基础项目(2012JY0062)

草坪是城市绿化系统中的一个重要组成部分,且我国的草坪业在人民生活水平的不断提高和环保意识的显著增强下获得了迅猛发展,然而随着草坪应用的不断增加,杂草对草坪的危害也渐渐成为城市绿化工作中一个不容忽视的问题[1]。由于引进的冷季型禾本科草坪草适应性较差,加之养护管理水平较低,因此亚热带地区广泛采用的混播冷季型草坪中的丝茅草(Imperata koenigii)成为近年来最常见的严重恶性杂草。丝茅草为禾本科丝茅草属植物,俗称茅针、茅根,广泛分布于全球热带和亚热带地区[2],其根茎发达、种子繁殖能力强、适应范围广,常因其入侵本地生态,且对植物具有极强的竞争力,破坏农作物和土地,对生态系统造成严重破坏而被认为是世界上十大恶性杂草之一[3]。丝茅草根系发达,一旦入侵,它能迅速充斥整个耕作层,极大消耗土壤中的水分和养分,引起坪床土壤理化性状的破坏,对草坪草的生长发育带来严重的威胁。入侵1~3年后,草坪群落结构遭到破坏,局部区域丝茅草成为优势种,直接影响草坪寿命及景观效益的发挥[4]。杂草不仅对草坪的景观与功能造成严重影响,而且还会直接导致草坪退化[5]。虽然已进行了大量针对丝茅草侵入、扩散及防除方面的研究[6-8],但是目前依旧还未找到特别有效、持久的防除措施。因此在日常生产中,常采用受损草坪翻耕、剔除土壤中丝茅草根、用草甘膦等除草剂处理后补播的方式来处理被丝茅草严重入侵的冷季型混播草坪,从而对草坪进行复壮与更新,但补播草坪草往往存在生长缓慢,茎叶细柔等现象。

外来植物进入新生境后,化感作用是导致其入侵成功的一个重要因素[9]。供体植物的地上茎叶和根系通过挥发、淋溶和分泌等方式向环境中释放某些化学物质,从而对受体植物的生长和发育产生影响的现象即为化感作用[10]。目前关于丝茅草通过化感作用而进行入侵的相关机制还鲜有报道。目前大部分研究表明有效化感物质主要通过植物自身根系分泌物和淋洗物来释放[11]。本研究通过采用室内生物检测的方法,用丝茅草根水浸提液处理多年生黑麦草(Lolium perenne)、草地早熟禾(Poa pratensis)、高羊茅(Festuca arundinacea)3种常用冷季型草坪草种子,观测其对种子萌发及幼苗生长的影响,从而得以对丝茅草根的化感作用的潜力和胁迫作用机理进行探究,以期对杂草的有效防除和草坪的高效养护管理提供理论指导。

1材料与方法

1.1试验材料

供体材料是丝茅草根,于2013年3月中旬取自西华师范大学校园草坪内。将挖出的丝茅草根系剔除腐根、烂根,选健康、亮白的根,用清水快速冲洗拭干,剪成2~3 cm的小段备用。

受体材料是多年生黑麦草、草地早熟禾、高羊茅,种子由百绿国际草业有限公司提供。

1.2试验方法

1.2.1浸提液制备称100 g丝茅草根,充分研磨移至烧杯中,加去离子水室温下浸提48 h,第一重用定性滤纸过滤,第二重用0.45 μm的滤膜过滤,定容至浓度为0.2 g/mL的浸提母液后,配制浓度为0.200、0.100、0.050、0.025 g/mL的提取处理液,4 ℃冰箱保存备用。

1.2.2种子萌发试验分别挑选饱满、无病害的多年生黑麦草、草地早熟禾、高羊茅种子,用1 g/L的KMnO4溶液消毒20 min,用自来水冲洗掉浮色,再用去离子水清洗2~3次。

将不同种类种子分别置于口径11 cm的培养皿中纸床发芽,每皿50粒,分别用0.200、0.100、0.050、0.025 g/mL 浸提液3 mL处理,对照用等量去离子水处理,3次重复。

在室温、自然光照条件下进行发芽,每天及时补充浸提液(对照组补充去离子水),观察发芽情况,记录种子萌发数。

1.3生长指标测定

1.3.1发芽势、发芽率与发芽指数

种子萌发(胚根或胚轴突破种皮1~2 mm)期间,每天记录正常萌发的种子数。连续记录发芽率,发芽势(多年生黑麦草7 d、高羊茅10 d、草地早熟禾14 d)、发芽率和发芽指数。按照以下公式计算:

发芽势(GE)=(一定时期内的种子萌发数/供试种子数)×100%

发芽率(GR)=(发芽终期的种子萌发数/供试种子数)×100%

发芽指数(GI)=∑(Gt/Dt),其中Gt为第t天种子的发芽数;Dt为相应的发芽天数。

1.3.2株高、根长与生物量分别在14、21、28 d时,从每皿中随机选多年生黑麦草、高羊茅、草地早熟禾正常苗各10株,直尺测量苗高与根长。而后将幼苗的根和茎叶分开,称鲜重后,置105 ℃下杀青0.5 h,再70 ℃烘至恒重,称干重。

1.3.3敏感指数与化感效应综合指数采用Williamson的敏感指数RI测定供体对受体各测试项的抑制百分率,用来表示化感作用。RI=1-C/T(T≥C);RI=T/C-1(T

化感效应综合指数(SE)[13]测定供体对同一受体种子发芽率、幼苗长、茎叶干鲜重及幼根干鲜重的化感抑制率的算术平均值。SE=,其中,Cki、Ti分别为浸提液处理下各受体的种子发芽率、幼苗长、茎叶干鲜重及根干鲜重化感抑制率的对照项和测定项的平均值,n表示测定项的个数。SE的绝对值表示作用强度的大小,SE<0表示为促进作用,SE>0表示为抑制作用[14]。最后用SE对所有受体所受的化感作用进行综合评价。

1.4数据处理

使用SPSS统计分析数据。

2结果与分析

2.1浸提液对3种草坪草种子萌发指标的影响

丝茅草根浸提液对3种草坪草种子萌发指标的影响见表1。由表1可知,丝茅草根浸提液对3种草坪草的发芽势、发芽率、发芽指数均表现出抑制作用,且浓度越高抑制作用越明显。0.200 g/mL处理对3种受体与各自对照相比均有显著差异(P<0.05),对草地早熟禾的影响为最明显。0.025 g/mL处理仅对草地早熟禾的发芽势、发芽率、发芽指数与对照相比表现出显著性差异(P<0.05)。

2.2浸提液对幼苗形态和生物量的影响

2.2.1丝茅草根浸提液对3种草坪草生物形态的影响丝茅草根浸提液对3种草坪草生物形态的影响见表2。由表2可知,丝茅草根浸提液对3种草坪草受体幼苗的苗高均表现出“低促高抑”双重作用。其中, 0.025 g/mL处理对3种受体苗高均表现为促进作用;0.200 g/mL处理对3种受体的苗高则均显著抑制(P<0.05),抑制率由大到小依次为早熟禾、黑麦草、高羊茅。4个浓度浸提液均抑制了黑麦草的根长;而对高羊茅仅0.200 g/mL处理抑制了根长,其他浓度反而促进根系生长;大于等于0.050 g/mL处理显著抑制了早熟禾根长,小于该浓度则表现为促进生长。0.200 g/mL处理对3种受体的根长均显著抑制(P<0.05);0.100 g/mL处理仅对高羊茅有促进作用,而0.025 g/mL处理仅对黑麦草有抑制作用。

2.2.2丝茅草根浸提液对3种草坪草生物量的影响丝茅草根浸提液对3种草坪草生物量的影响见表3。由表3可知,随着浸提液浓度的增大显著抑制了3种幼苗茎叶的生物量,但中低浓度对不同草种则表现出不同的作用。0.050 g/mL处理显著促进黑麦草茎叶鲜重与干重(P<0.05)的增加,则抑制了高羊茅与早熟禾的茎叶的鲜重和干重的增加;而0.025 g/mL处理显著增加黑麦草茎叶鲜重和干重。各处理浓度丝茅草根浸提液对高羊茅根生物量表现出显著抑制作用(P<0.05),对黑麦草和早熟禾根系则表现为“低促高抑”。浸提液浓度对3种幼苗根生物量的作用有差异,浓度0.025 g/mL处理对黑麦草和早熟禾根系的鲜重和干重有显著促进作用(P<0.05);而0.200 g/mL浓度处理对3种受体根系均有显著的抑制作用(P<0.05)。

可见,丝茅草根浸提液对3种草坪草地上、地下生物量均有影响,不同草种对浸提液浓度的反应不同。综合分析发现浸提液对早熟禾生物量影响最大、多年生黑麦草次之,高羊茅第三。

2.3浸提液对3种草坪草化感效应

用敏感指数RI对发芽势、发芽率、发芽指数、苗高、根长、茎叶鲜干重、根鲜干重的抑制率分析表明,不同浸提液浓度对3种草坪草种均有促进或抑制作用的化感效应,如表2中抑制率表明了苗高与根长对浸提液的敏感程度。但采用单一指标来评价化感效应,其结果意义不大且不同指标的结果相互干扰。所以本试验采用化感效应综合指数(SE)进行评定,丝茅草根浸提液对3种草坪草化感作用的综合效应见表4。由表4可知,所有浓度的浸提液对高羊茅、草地早熟禾均有抑制作用;仅高浓度才抑制黑麦草,而低浓度则促进其生长;浸提液浓度显著影响化感效应,浓度越高对草坪草的化感作用越显著;3种草种对浸提液的化感反应存在差别,化感作用由强到弱的顺序依次为草地早熟禾、高羊茅、多年生黑麦草。

3小结与讨论

丝茅草是根茎-丛生型禾草,其强大的扩散、定居与拓展力使其能轻易入侵本土植物,毁坏农作物,破坏生态系统。这与它发达的根茎、强大的种子生产力与适应力密不可分,因此被认为是世界上十大恶性杂草之一[15]。常认为丝茅草主要靠与草坪草在养分、光照和空间上的竞争优势,才能在较短的时间内侵占草坪草的生长区,从而抑制草坪草的生长,达到入侵的目的。试验表明,丝茅草根浸提液对3种不同受体草种具有显著的化感作用,影响到受体种子的萌发和幼苗生长。丝茅草通过自身代谢释放化感物质来抑制草坪草的生长,从而提升其在幼坪期的入侵扩散竞争潜力。一旦草坪养护不到位,丝茅草入侵后,其地上、地下攻击力为正,竞争优势明显,极显著降低了草坪草地上、地下相对产量、相对产量总和及攻击力指数,致使草坪种群结构与景观功能出现严重的破坏与退化[16]。所以,在丝茅草入侵的地区建植或复壮草坪时,必须彻底清除土壤中丝茅草的潜在危害,不仅剔除种子、根茎具有繁殖能力的残留体,同时要通过技术措施消除土壤中丝茅草产生的次生代谢物质,避免残留物质对草坪草萌发与幼苗生长的化感作用造成建坪的失败。

对植物幼苗生长化感作用研究,有以正常幼苗或种子为研究对象两种方法。以种子为研究对象时,不仅分析种子萌发方面的差异,更要分析苗高、根长、地下和地上生物量等幼苗生长的差异。化感物质能对植物细胞生长和分化起到显著作用,从而对细胞的生长有着重要影响[17]。通过抑制细胞分裂、组织分化、器官形成等过程来抑制受体植物的正常生长与发育。化感物质对受体种子萌发的影响途径有很多种,例如它能够改变激素活性,也能提高或降低酶的合成功能、膜透性,还可以对呼吸作用、酶的表达产生影响[18]。本研究中浸提液对草坪草有显著的化感效应,说明丝茅草对草坪草生长发育有直接的影响,但不同浓度浸提液对不同受体的影响存在差异,化感效应的具体机理有待于进一步深入研究。丝茅草根茎含有醇、萜醇、甾醇、酸类等[19]次生代谢产物,本研究表明这些产物的浓度直接决定对草坪草幼苗性状的促进或抑制效应,虽然浸提液浓度越大对幼苗的抑制作用越强,但到底哪种产物或哪些是引起化感效应的主要物质未见相关报道。另外,本研究采用3月的丝茅草根作为试验材料,此时丝茅草处于生长缓慢的返青阶段,试验结果表明已经对草坪草有显著的化感作用,但此阶段丝茅草的代谢强度及次生产物的含量远低于生长旺盛期。所以草坪建植养护过程中必须加强对丝茅草次生物质对草坪草化感作用的认识,加大对次生物质种类、含量及季节性变化的研究投入,减少在草坪建植养护管理过程中因化感效应而导致的一些不必要的损失。

过渡性气候带地区,常以高羊茅为建群种、草地早熟禾为伴生种、多年生黑麦草为保护种,来混播建植冷季型庭园草坪。本研究说明丝茅草根浸提液对3种草坪草表现均有显著的化感效应,对草地早熟禾化感作用最为显著,其次是高羊茅,对黑麦草化感效应最弱。草种间差异或许是不同种类种子萌发、幼苗生长的机理存在差异的结果,也是植物化感效应专一性和选择性的表现[20],致使同一化感源对不同草坪草种子萌发的反应不同[21]。冷季型草坪有其自身的生物学和生态学特性,也有如夏眠、丛生型、分生再生等的局限性,针对这些的同时对丝茅草的繁殖特点、入侵途径、危害规律等进行深入研究,能够有效降低丝茅草的入侵风险,也在一定程度上为防除恶性杂草,提高草坪寿命和品质提供有效参考。

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