苔藓植物化感作用研究综述

刘俊华　王书平　马海玲

摘 要：化感作用是自然界广泛存在的一种物种克生现象，对各生态系统类型具有重要影响。苔藓植物广泛分布于陆地生态系统中，已有的苔藓化感作用研究主要为化感作用的生物测定，整体上尚处起步阶段。该文简要阐述了苔藓植物化感研究的基础，介绍了近年来取得的主要进展，并重点就苔藓植物化感作用研究中存在的问题和今后的发展进行了探讨。

关键词：化感作用；苔藓植物；化感物质；供试植物

中图分类号 Q94 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2014）07-26-04

苔藓植物是植物界的一大类群，因其适应性强而广布世界各地，常被称为自然界的拓荒者[1-4]。已有研究表明，苔藓植物体内含有多种次生代谢物质和活性成分，其中苔类植物主要以脂类、萜类、甾醇和芳香族化合物为主[5]，藓类植物体内则以挥发油、生物素以及香豆素、黄酮及苷类物质为主[6]，且很多都具有类似植物生长调节剂的功能。近年来，国内外学者围绕苔藓植物化感作用开展了大量研究[8-25]。本文阐述了开展苔藓植物化感作用研究的基础，介绍了近年来研究取得的进展，就苔藓植物化感研究中的相关问题进行了详细探讨，以期为该领域研究的不断发展提供有益参考。

1 苔藓植物化感研究开展的基础

化感作用（Allelopathy）是指植物通过向环境释放次生化学物质，而对邻近植物（包括微生物）的生长、发育及分布产生直接或间接影响的现象，可分为有害或有益2种情况[7，21]。笔者认为，苔藓植物化感作用研究具有必要的物质基础，能够满足研究所必须具备的基本条件。

首先，苔藓植物存在于几乎所有的生态系统中，且苔藓植物自群落演替早期作为必要结构组分出现后，一直在群落或生态系统中发挥功能，并与其他植物竞争共存。已有研究表明，在林下地表分布的苔藓植物，对上层植被的种子萌发及林木更新具有重要影响[9]。因此，可以初步断定苔藓植物与同一群落中的其他植物的确存在复杂的相互作用，此为化感作用研究的基础。

其次，苔藓植物结构简单，无真正的维管组织，系非维管植物类群。其配子体系拟茎叶体，在生活史中占绝对优势。同时，苔藓植物体内含丰富的次生代谢物质，且很多为其特征成分。在很多生态系统中，苔藓植物常形成面积较大的纯群落，群落内部或周边其他植被如草本植物、灌木等植物物种较少。同时，很多研究人员的调查发现，苔藓植物对于很多病原微生物和草食类昆虫具有趋避作用。除不同植物物种间对资源的竞争利用外，很有可能在苔藓植物与其他物种间存在类似化感作用的机制，使得作为地被层组分的苔藓植物对其他植物的生长、发育、繁殖产生影响。

综上，根据苔藓植物特性以及与其他植物（或微生物）间相互关系来看，苔藓植物的化感效应真实存在，开展苔藓植物化感作用研究是可行的。

2 苔藓植物化感作用研究进展

现有文献资料表明，国内外学者对苔藓植物化感作用的研究始于20世纪晚期，截至目前已对100余种苔藓植物开展了化感作用方面的初步研究[8-25]。

2.1 研究方法与生测材料 与其他植物化感作用研究类似，苔藓植物化感作用的研究方法一般是以其他植物作为受试材料，以种子萌发和幼苗生长状况作为化感效应的主要依据，主要有发芽试验和盆栽试验等。就目前已开展的研究来看，所用生测材料（受试植物种子）可以分为以下几类[8-25]：一类为化感作用常用指示植物种子，如莴苣、黄瓜种子；另有一类为农作物（含牧草类作物）种子，如玉米种子、小麦种子、黑麦草等。此外，还有一些学者以所采集苔藓植物原生境中生长的植物种子作为试验对象，如某些蓼科植物种子以及针叶树种的种子等。但苔藓植物对不同受试植物种子影响是不一致的，同一苔藓植物对不同受试植物种子萌发、幼苗生长的影响也有差异，甚至对同一作物不同品种的影响也不尽相同[18]；同时苔藓提取液对受试植物种子萌发还具有浓度效应。

2.2 国内研究进展 杜桂森[8]等较早进行了苔藓植物化感作用方面的试验，后来许多学者开展了类似研究。从国内苔藓化感作用研究现状来看，采用的指标参数基本上为以下3类：（1）受试植物种子发芽率、发芽势或活力指数；（2）幼苗苗高、根长及生物量；（3）幼苗相关生理指标等[17，21]。从现有结果来看，已有研究可以分为两类，一类为以玉米、小麦及黄瓜等作物和蔬菜种子为生测材料的基础性试验，另一类是以特定苔藓植物存在共生或竞争关系的植物种子开展的探索性试验，后者的研究目标更为具体，目的性更强。但国内学者已开展的工作，一方面缺乏对代表性苔藓物种化感作用主效成分的分离鉴定，同时也鲜有优势化感苔藓物种对受试植物种子或幼苗作用机理的研究。国内开展相关研究基本信息见表1。

2.3 国外研究进展 相对于国内而言，国外对苔藓植物的研究起步早，涉及苔藓物种多，且研究较为深入，具体表现在既能够通过利用生物测定具体苔藓种类的化感作用，又能进一步分离鉴定出主要的化感成分，较之国内同类研究目的性更强。

Steijlen等发现赤茎藓对欧洲赤松种子萌发存在明显抑制作用，且认为是一种化学影响[21]；Asakawa也曾指出大多数苔鲜的粗提物，特别是含有芳香族化合物的都表现出抑制发芽、根伸长以及抑制葛首、水稻、萝卜、小麦等胚芽鞘的生长[12]。Huneck和Meinunger等[8]研究了81种苔藓对独行菜种子萌发的影响。试验表明，卵叶青藓、对叶藓、鳞叶风尾藓、地钱等促进独行菜茎的生长，梳藓、灰藓、蛇苔、羽苔促进独行菜根的生长，而有些种类则对独行菜根和茎的生长表现出抑制作用，如短茎小曲尾藓、白发藓、细裂瓣苔、大萼苔等。

Pascale等[22]以18种苔藓植物（其中藓类11种、苔类7种）为试验材料，利用其配子体水提取液，对位于新西兰南部森林生态系统中的3个树种种子萌发和幼苗生长状况进行了研究。结果表明苔藓植物配子体水提液对林木种子萌发和幼苗生长均表现出强的化感作用，尤其表现在对树木幼苗生长的抑制方面。Hisashi等[23-24]先后研究大灰藓及淡叶长喙藓的配子体对水芹、莴苣、紫花苜蓿、黑麦草、梯牧草等植物种子萌发与幼苗生长的影响，结果表明：大灰藓和淡叶长喙藓对水芹等植物幼苗生长有显著的抑制作用，即表现出强的化感效应。Hisashi等并且分离鉴定了大灰藓化感活性物质—Momilactone A and B以及淡叶长喙藓的主效化感物质—3-羟基-β-紫罗酮。

3 苔藓植物化感作用研究问题探讨

3.1 研究材料

3.1.1 主体植物的选择 主体植物的选择至少遵循以下3个基本原则：（1）通过对前期相关研究结果进行分析，筛选可能具有较强化感作用或对其他植物的生长发育与繁殖具有重要影响的苔藓种类；（2）对于典型的农林生态系统中苔藓植物应重点关注；（3）立足研究者的实际条件，选取方便易得的苔藓植物用于化感作用研究；（4）应考虑苔藓植物的生长发育阶段以及材料的采收季节。

3.1.2 客体（目标）植物的选择 不同受试植物，其种子萌发、幼苗生长所受影响因素不同，对化感物质的敏感程度也存在差异，而且很多植物的种子具有休眠的特性，所以，受试植物的选择应格外慎重。笔者认为，受试植物选择宜遵循以下原则：（1）参照其他植物化感作用研究中表现较优的受试植物作为备选的目标植物；（2）从实际出发，选取生长于主体苔藓植物群落内或周边区域的植物作为目标植物，以验证主体植物的化感效应；（3）充分考虑受试植物的生物学特性如种子的萌发特性，并确定是采用种子萌发试验还是利用幼苗生长作为化感作用的测定依据。

3.2 研究方法

3.2.1 苔藓配子体提取液的制备 自然状态下，植物向外界环境释放化感物质主要有4种途径：（1）植物向体外释放挥发物质；（2）雨雾从植物表面淋溶；（3）植物从根部分泌；（4）植物残株或凋落物分解。苔藓植物不具有真正的根，且个体矮小、结构简单，故苔藓植物向外界释放化感物质最可能的途径是雨雾淋溶和残株分解。因此，在开展苔藓植物化感作用研究时，所用提取液应是水的粗提液，而不能为了提高提取液浓度使用有机溶剂或添加活性剂等物质。而且，自然状态下，苔藓植物向外界释放的化感物质量是有限的，在研究中所用的苔藓植物提取液，不宜设定很高的浓度水平，一般控制在10～100mg/mL。

3.2.2 试验周期的确定 对于化感作用研究，在试验开始前，研究者关于主体植物对客体植物的化感作用的认识是有限的，对主体植物化感作用的时间是不可预知的，因此，苔藓植物化感作用研究周期应基本覆盖受试植物种子萌发、幼苗生长直至植株成熟与繁殖完成的整个过程。

3.2.3 测定指标选取与数据处理分析 研究开展之前，应围绕研究目标科学设计试验方案、技术路线，同时认真筛选测定指标。而在试验阶段完成后，最重要的任务是对试验数据的整理和统计分析。数据的汇总及统计分析关系到试验结果的科学性与完整性，而采用何种指标或参数、应用何种统计方法与检验方式，对最终试验结果具有重要的影响，不恰当的统计方法或不合理的统计过程，均会使整个研究的质量与意义大打折扣，甚至得出错误结论。因此，研究者应对测定指标选取与数据处理分析加以特别对待。

3.3 作用机理研究 多数苔藓植物种类都能产生丰富的次生代谢物质[4]，高等和低等植物次生代谢产物的各个种类在苔藓植物中均有分布[14]。而苔藓植物体内所含有的萜类和芳香族化合物类型不仅与苔藓植物种类有关，也与苔藓植物的发育阶段、生境条件以及采收季节和植物体雌雄株有关[15]。已有研究工作仅有少数开展了化感物质分离鉴定[23]，导致研究整体水平较低，故后续工作应加强化感作用机理的研究，至少应做好2个方面：（1）苔藓植物化感作用主效成分提取、分离与鉴定；（2）受试植物哪些生理指标对化感物质最为敏感，从而受到正向或负向影响。

4 结语

科学研究，其本质在于从自然现象入手逐步揭示事物本质及发展变化规律。因此，对苔藓植物化感作用研究来讲，其机制研究应当作为今后工作的重点。我国拥有丰富的苔藓植物资源，相信苔藓植物化感作用研究一定会不断取得新进展。

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（责编：施婷婷）

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（责编：施婷婷）