促进植物内源性果胶甲酯酶催化作用的因素与机制及其在果蔬加工中的应用

徐嘉悦，王永涛，饶 雷，吴晓蒙，廖小军，赵 靓,2,*

（1.中国农业大学食品科学与营养工程学院，国家果蔬加工工程技术研究中心，农业农村部果蔬加工重点实验室，食品非热加工北京市重点实验室，北京 100083；2.中国农业大学（兴化）健康食品产业研究院，江苏 兴化 225700）

果蔬是健康饮食的重要组成部分，它能提供人体所必需的微量营养素，如维生素、矿物质、膳食纤维等。此外，为了减少果蔬的浪费并提高果蔬原料的高值利用，健康且安全的果蔬加工制品，如果蔬汁、果蔬干等层出不穷，深受消费者们的喜爱。果蔬制品的质地是评价其品质的重要指标，质构变化对果蔬制品出汁率及硬度、脆度等影响极大，其主要受植物内源果胶甲酯酶（pectin methylesterase，PME）（EC 3.1.1.11）脱甲基酯化的影响。

针对植物内源性PME的研究主要集中在植物生长发育与果蔬贮藏加工两方面。PME在植物生长发育中发挥重要作用[1-2]，如调控细胞壁延伸与花粉的形成[3-8]、调节植物与病原体的相互作用等[4,9-10]。在果蔬贮藏与加工方面，研究主要集中在PME脱甲基酯化对果胶及果蔬质构的影响[11-13]。此外，缺少对影响植物内源性PME脱甲基酯化的影响因素及机制的文献综述。并且由于PME会导致果蔬浊汁在贮藏过程中变得浑浊和不稳定，且PME耐热性高于天然存在的大多数腐败微生物[14]，因此多数研究将PME作为引起果蔬品质劣变的关键酶进行控制[15]，如番石榴汁巴氏杀菌的条件需基于PME灭活大于90%[14]。目前在果蔬贮藏及加工过程中通过抑制PME活性来改善果蔬质构的措施有：通过热加工及非热加工等技术钝化PME，如高压脉冲电场技术[16-17]、高压二氧化碳技术[18-19]、温压结合处理[20-22]、热超声技术[23]、热处理[24-26]、微波处理[27-29]、欧姆加热[30]及高压均质技术[31]；还可以通过气体调节[32-33]、添加外源化学物质[34-36]、优化果蔬包装材料[37-38]及贮藏温度[39]等。

保持及提高PME活性有助于制备低酯果胶、增加果蔬出汁率、促进果实香气释放等，现今食品企业通常会添加外源PME等酶混合制剂来提高果蔬出汁率[40-42]，但是外源添加酶的含量及其作用条件较难控制[43-44]、酶处理时间较长、成本较高[41]，在一定程度上限制了其实际应用。因此本文以促进植物内源性PME脱甲基酯化为基础，综述促进植物内源性PME催化作用的因素及其影响机制，以及促进植物内源性PME脱甲基酯化在果蔬加工中的积极作用。

1 PME及植物内源性PME脱甲基酯化

PME分子质量为25～54 kDa[9]，存在于所有高等植物中，也能由植物致病真菌（如曲霉菌）和细菌（如假单胞杆菌）产生[9,45]。PME通过静电作用与细胞壁中的果胶结合，若结合的酯键相邻处有羧基，则PME会催化高酯果胶（酯化度＞50%，相当于甲氧基质量分数为7.0%～16.3%）脱去半乳糖醛酸残基中的O-6-甲酯基得到低酯果胶（酯化度＜50%，相当于甲氧基质量分数＜7.0%），并释放甲醇和氢离子[9]。此外，植物中还存在PME的抑制蛋白（PME inhibitor，PMEI）[7,46]，PMEI能通过非共价作用覆盖PME活性位点或影响PME与底物的结合来抑制PME活性[47]，现有研究利用分子模拟仿真技术模拟PMEI对PME活性的抑制效果[48]，如猕猴桃PMEI对大多数植物内源性PME都有抑制活性，番茄和拟南芥PMEI可抑制橙汁中的PME活性[47]。目前PMEI的抑制作用已在植物体内、食品加工、生化领域得到了广泛的研究[47,49]。果胶是一种多糖，是植物细胞壁及胞间层的主要结构成分，可以维持果蔬硬度和弹性[39,50]（图1）。果胶可分为通过非共价键和非离子键与细胞壁松散结合的水溶性果胶（water-soluble pectin，WSP）、未被甲基酯化的离子型果胶（chelator-soluble pectin，CSP）和通过酯键与细胞壁多糖共价结合的碱溶性果胶（Na2CO3-soluble pectin，NSP）[51]。果胶主要由同型半乳糖醛酸聚糖（homogalacturonan，HG）组成，其质量约占果胶的65%。HG是大量甲基酯化的β-D-半乳糖醛酸以α-1,4-糖苷键连接而成的线性多聚物[47]。

图1 植物细胞壁的结构组成[52]Fig. 1 Structural composition of plant cell walls[52]

青果时期，果蔬细胞壁含有较多的NSP，此时细胞壁内部结构紧密且细胞间结合力较强，果蔬易在外界机械力作用下破碎出汁[53]。随着果蔬成熟，PME通过脱去高酯果胶HG链上的甲氧基得到低酯果胶，降低果胶酯化度，形成连续脱酯化半乳糖醛酸残基片段[54-55]，进而细胞壁溶解，细胞间黏附力下降[56-57]，果实变软有弹性，此时破碎后果蔬出汁率提升但汁液黏稠[58]。低酯果胶还会在聚半乳糖醛酸酶（polygalacturonase，PG）、果胶酸裂解酶（pectate lyase，PL）和果胶裂解酶（pectin lyase，PNL）等果胶酶或非酶作用下继续降解成果胶酸，降低汁液黏度[58-60]。此外，形成的低酯果胶还可以与钙离子（Ca2＋）交联成凝胶沉淀[61]。

2 促进植物内源性PME脱甲基酯化的影响因素及其机制研究

不同品种或成熟度果蔬中的PME具有不同活性、耐压性、耐热性等[62]。如番茄PME较耐压，灭活压力大于1 GPa；李子或胡萝卜PME对压力较敏感，灭活压力大于600 MPa[3]。此外，果蔬贮藏及加工过程中影响植物内源性PME脱甲基酯化的因素众多且机制复杂[63]，根据现有研究总结得到可以促进植物内源性PME脱甲基酯化的影响因素有：贮藏期内果蔬乙烯含量、果蔬组织完整性、加工过程中PME所处环境中的pH值、金属离子浓度、温度及压力，具体如图2所示。

图2 促进植物内源性PME脱甲基酯化的影响因素及机制Fig. 2 Factors promoting the catalysis of plant endogenous PME on pectin demethylesterification and underlying mechanisms

2.1 乙烯含量

在呼吸跃变型果蔬（如番茄、猕猴桃、芒果等）的贮藏过程中，植物自身代谢使得乙烯含量升高，当乙烯含量积累到一定程度之后便会引起果蔬质构软化，甚至出现腐软现象。果蔬贮藏过程中乙烯含量的变化能调控PME活性变化，进而影响果蔬质构，如在葡萄成熟过程中，乙烯含量升高可以促进葡萄细胞壁中PME和PG的基因表达，进而使得PME和PG含量升高，促进酶促反应的发生[64]，二者进一步作用高酯果胶，使其最终降解为半乳糖醛酸，导致果蔬软化[65]。因此在果蔬生长期、成熟期、衰老期3 个阶段内乙烯含量变化使得植物内源性PME活性呈现先缓慢升高后迅速降低变化趋势[66]，如西班牙樱桃挂树生长过程中PME活力极低，随着樱桃成熟可采，PME活力增长了6 倍以上[67]；早熟期及晚熟期印度香蕉PME活性没有显著性差异，成熟期香蕉的PME活力为早熟期的1.56 倍[65]；澳洲温柏鲜切后呼吸速率增加且释放的乙烯量升高，将鲜切温柏置于聚乙烯袋中放置14 d后PME活力相较第0天增长了83.43%[68]。

2.2 组织完整性

完整果蔬组织中高酯果胶与植物内源性PME物理分离，其中高酯果胶主要分布于细胞壁的胞间层，PME局部分布于细胞壁中，因此破坏完整果蔬组织有利于促进植物内源性PME与高酯果胶结合发生脱甲基酯化反应。如完整的青豆在室温条件下无法检测到PME脱甲基酯化的产物甲醇，若将青豆切成薄片则能在同样室温条件下检测到甲醇，尽管甲醇释放量较低[69]。超高压处理后，200～400 MPa、50 ℃条件下破碎胡萝卜中的PME活性最高，甲醇释放量较处理前提高了19 倍，100～400 MPa、60 ℃条件下完整胡萝卜中的PME活性最高，甲醇释放量较处理前提高了14.3 倍[70]，相比完整胡萝卜，破碎胡萝卜经超高压处理后甲醇释放量提高更明显。

2.3 pH值

PME对其所处环境中pH值变化较敏感。PME来源不同，其最适pH值也不同，最适pH值主要通过提供PME最佳活性环境及抑制PMEI-PME结合来促进植物内源性PME脱甲基酯化。由于植物内源性PME的最适pH值环境为中性或碱性（pH值约为6～8）[3]，且其与酸性细胞壁相连[9]，如木瓜PME最适pH值为6～9[71]，番茄PME最适pH值为11[9]，因此在低pH值下PME活性较低[72]。此外，碱性环境中，游离羧基和带负电的酶之间产生静电排斥，使PME从底物中释放出来继续作用催化高酯果胶脱甲基酯化[9]。

一般PMEI在pH≥9.0时因构象变化而无法与PME结合进而无法抑制PME脱甲基酯化[73]，但猕猴桃中的PMEI-PME复合物结构不受pH值变化影响，其在pH 10.0时仍很稳定[47,73]。

2.4 金属离子浓度

适宜浓度金属离子（如Ca2＋）可以软化细胞壁，促使细胞壁中高酯果胶溶出并结合PME发生脱甲氧基反应[61]。高酯果胶脱甲氧过程中会产生H＋并生成低酯果胶，低酯果胶中的游离羧基能结合带正电的PME，中性或稍低pH值环境中带正电的PME与Ca2＋竞争游离羧基，因此适宜提高Ca2＋浓度可促进低酯果胶释放PME，使其重新游离并继续催化高酯果胶；Ca2＋使PME的肽链多点交联，从而进一步稳定PME结构。

果蔬内含有Ca2＋，但其浓度太低，不能促进PME脱甲基酯化[74]。有研究通过添加Ca2＋来促进PME催化高酯果胶脱甲氧基，如Anthon等添加0.05 mol/L Ca2＋至青豆切片水溶液，发现PME脱甲基酯化产物甲醇的释放量增加1 倍[74]。除Ca2＋，NaCl也能促进植物内源性PME脱甲氧基，如中性pH值条件下，青椒PME在0.13 mol/L NaCl溶液中具有最高活性[1]，还有研究发现0.10～0.20 mol/L NaCl有利于植物内源性PME脱甲基酯化[75]。

此外，PME通过静电作用与高酯果胶结合，若结合的酯键相邻处有羧基，则PME会催化高酯果胶脱甲基酯化为低酯果胶，此时若环境中金属离子浓度太高，其会结合高酯果胶中游离羧基，抑制PME的催化反应[1,3,9,76]，如存在1.0 mol/L NaCl时PME活性降低80%[76]。

2.5 温度

适宜温度热处理促进植物内源性PME脱甲基酯化的主要原因可总结为以下3 个方面：

第一，PME分子运动会随着温度升高而加快，进而活性升高，若温度过高其会破坏PME分子内及分子间的共价键进而活性降低甚至失活[3]，一般情况下，PME最适温度为45～55 ℃[9,77]。通过热处理促进PME脱甲氧基的研究较多，如60 ℃处理后青豆中脱甲基酯化产物甲醇的释放量增长至87 倍[74]；番茄PME在pH 7.2、55 ℃或pH 4.4、60 ℃条件下活性最高，若将温度从20 ℃升高至55 ℃，PME催化活性可提高2～6 倍[3]；21～65 ℃处理条件下，40 ℃时番茄PME活性最大，其能催化脱甲基酯化反应生成低酯果胶进而改善番茄汁稠度[78]；纯化后的番茄PME脱甲基酯化的最适条件为pH 8.0、55 ℃、300 MPa或pH 4.4、57 ℃、450 MPa[11]。此外，还有研究表明在番茄PG存在的条件下，番茄PME最适温度会降低至30 ℃左右[11]；在50～60 ℃条件下PME及PG均具有较高活性[79]，因此，该温度下不仅能增加果蔬出汁率，还能避免果蔬汁贮藏期内的浑浊及沉淀。

第二，适宜温度（＞40 ℃）处理可使PMEI-PME复合物发生解离[1]，进而促进植物内源性PME脱甲基酯化[9]。热处理后PMEI还能继续结合果蔬汁中残余PME，防止贮藏期间内果蔬汁浑浊[3]。

第三，适宜热处理能降低细胞内膨胀压力、软化组织、增强果蔬细胞膜对Ca2＋的通透性，进一步促进细胞壁中果胶流出并与内源性PME结合发生脱甲基酯化反应[80]。有研究用甲醇产生速率表示PME活性，室温时完整的青豆中无甲醇释放，大于等于45 ℃热处理1 h并在室温下静置23 h后，青豆中甲醇含量显著升高，这是因为热处理破坏了青豆的细胞结构，使得高酯果胶流出，亦或改变了果胶结构，增加了植物内源性PME与果胶接触的可能性[74]。

2.6 压力

超高压（high pressure processing，HPP）是指在常温或稍高于常温（25～60 ℃）的条件下进行100～1 000 MPa的加压处理，以达到对食品杀菌、钝酶、改性等目的。目前大量文献报道了HPP促进植物内源性PME脱甲基酯化或提高植物内源性PME热稳定性的条件及作用效果（表1）。

表1 HPP促进PME脱甲基酯化的作用条件及作用效果Table 1 Promoting effect of HPP conditions on PME demethylesterification of pectin

此外，还有研究表明，HPP处理后果胶分子结构和理化性质未发生显著变化[91]，因此推测HPP增强PME脱甲基酯化主要与HPP增强植物内源性PME稳定性、减弱PME抑制剂的作用、促进酶与底物的结合、影响反应平衡等有关。基于此推测，本文总结了现有研究发现HPP促进植物内源性PME脱甲基酯化的6种机制。

第一，天然构象的酶通常会折叠至最低能量状态，因此在天然构象时，酶无法获得最大催化活性和反应稳定性，采用较低压力条件下的（＜300 MPa）HPP处理可以通过修饰酶静电、疏水相互作用、氢键来影响酶的三级、四级结构，使PME暴露出更多活性位点或增加现有活性位点的大小[92]，进而促进植物内源性PME脱甲基酯化[93]。此外，加压过程中氢键的形成会改变酶的摩尔体积，并形成分子间二硫键，从而进一步稳定酶构象[94]；HPP还能增强蛋白质中弱酸性及碱性基团与水分子之间的电致伸缩，形成更稳定的离子键，同时减少蛋白质分子上游离亲水基团数量，形成了更稳定的蛋白质水合结构，从而提高了蛋白质的稳定性[93]。

第二，HPP可提高PME的热稳定性，且一定温度下PME活性会随HPP处理压力的升高而增大。在压力小于300 MPa、温度高于50 ℃处理条件下，纯化胡萝卜PME活性会随压力升高而增大，相比60 ℃、100 MPa处理，60 ℃、300 MPa处理后PME活力升高了75%[95]；在压力不超过300 MPa、温度不低于64 ℃处理条件下，纯化的香蕉PME活性会随压力升高而增大[96]。进一步分析并总结原因：1）温度升高会破坏蛋白质四级结构，进而降低PME活性，而HPP（＜200 MPa）处理后PME四级结构可能会重新折叠，进而PME恢复活性[63]；2）高温作用后PME氢键不稳定，水分子与蛋白质分子间的作用力被破坏，影响蛋白质结构稳定性及PME活性[97]，而压力会增强PME稳定性，有研究采用核磁共振和低频拉曼光谱法检测发现，HPP处理后蛋白质中的氢键长度更短且氢键更稳定[82]，且HPP会促进蛋白质中弱酸性及碱性基团与水分子形成稳定的离子键，进一步提高PME活性[93]；3）根据微观有序原理，恒温下压力的升高会导致分子的有序化，且向体积减小的方向进行，进而有利于促进PME催化反应，而热作用与高压作用方向相反[82]。

第三，HPP处理会压缩溶液体积进而提高处理过程中底物的浓度，进一步加快植物内源性PME脱甲基酯化速率[82,92]。

第四，HPP能降低PME抑制剂对PME的抑制作用。1）100 MPa以上压力的HPP处理会使PMEI与PME解离，进而促进植物内源性PME脱甲基酯化[9]，处理结束后PMEI还可与PME重新结合，并抑制残余PME活性，防止贮藏期内果蔬汁品质劣变[3]；2）HPP能影响果蔬汁中多酚氧化酶活性，促进多酚氧化，而多酚氧化产物会抑制PME活性，如200、300 MPa/10 min/20 ℃条件下HPP处理可以激活多酚氧化酶，此时PME活性显著降低，而400 MPa条件会抑制多酚氧化酶活性，使PME活力增加64.8%[81]。

第五，HPP促进植物内源性PME与高酯果胶的结合机率。有研究推测高压处理后草莓汁黏度下降是由于200 MPa的HPP能缩减植物内源性PME与果胶之间的空间，增大二者结合机率，从而促进PME脱甲基酯化[98]。其次，HPP处理会破坏植物细胞膜，增加游离PME含量，也能增大其与果胶结合机率[98]。

第六，HPP通过减小反应体系体积来促进植物内源性PME脱甲基酯化。PME脱甲基酯化后反应体系体积减小，在果胶上产生更多带电基团[99]，此时加压处理会促进去甲基酯化反应向体积减小的方向进行。此外，HPP能促进弱电解质电离[93]，进而通过库仑作用使得水偶极子在带电基团附近紧密排列，产生电致伸缩效应进而降低反应体积[100]。

3 促进植物内源性PME脱甲基酯化在果蔬加工中的应用

3.1 改善果蔬制品质构品质

采用适宜温度处理、超高压处理、Ca2＋处理等促进植物内源性PME脱甲基酯化产生低酯果胶后，随着游离羧基数量的增多，低酯果胶能进一步与添加的外源Ca2＋交联形成低酯凝胶或CSP，从而改善果蔬或果蔬制品的硬度和脆度，还能避免非酶促降解或者PG等酶催化低酯果胶引起的软化问题。新鲜果蔬中的PME受外源乙烯调控后活性升高，则其会结合并作用于高酯果胶从而生成低酯果胶，此时通过添加外源Ca2＋可以更好地保持果蔬硬度，目前这一措施已在木瓜、樱桃、苹果、葡萄、茄子等中得以应用[35]。此外，低酯果胶可以结合外源添加的Ca2＋生成CSP，使WSP含量降低，其能增强细胞壁强度，从而提高低盐盐渍黄瓜、萝卜泡菜等发酵果蔬制品的脆度、改善灌装果蔬制品的质构等[101]。有研究用CSP/WSP的比值表征熟荷根的硬度，若该比值不低于0.25，则熟荷根硬度大且较脆，若该比值不高于0.25则熟荷根呈粉状[57]。还有研究使用Ca2＋真空浸渍来改善HPP处理导致鲜切马铃薯硬度下降的问题[102]，此外，经Ca2＋固化处理的番茄丁在贮藏30 d后硬度仍比未固化的番茄丁硬度大[103]。

目前外源添加的Ca2＋主要来源于乳酸钙、氯化钙。其中乳酸钙处理效果优于氯化钙，其得到的制品更脆，且能避免添加氯元素所带来的苦、异味，5～30 g/L乳酸钙现已作为哈密瓜、草莓、胡萝卜等果蔬的固化剂[104]。

3.2 制备低酯凝胶

高酯果胶制备高酯凝胶的条件较为苛刻：pH值为2.0～3.5的酸性环境且存在一定浓度的共存溶质。如蔗糖质量分数在55%以上才能形成凝胶，因此高酯凝胶主要适用于高糖类食品的生产[91]。而PME脱甲基酯化产生的低酯果胶能在较宽的pH值范围、有糖或无糖的条件下与Ca2＋结合成低酯凝胶[105]，形成条件更简单，目前低酯凝胶广泛应用于低糖、低热量食品的生产中。此外，在实际应用中，相比高酯凝胶，低酯凝胶具有更高的硬度、胶黏性和耐嚼性[106]，其可以增加腌菜等果蔬制品的脆度和硬度[42]，更好地保留果蔬泥的稠度[107]。

此外，相比常压酶法和传统碱法制备低酯果胶，HPP激活植物内源性PME生成低酯果胶的效率更高，较常压酶法提高了5 倍，且生成的低酯果胶分子质量较大，中性糖侧链较少，进而低酯果胶黏度更高、增稠性更好，能较快形成均一、黏弹性更好的凝胶[91]。

3.3 提高果蔬出汁率

果蔬汁营养丰富，风味独特，现已逐渐成为消费者们的首选饮料[108]。随着大健康时代的来临和消费者们对更少加工、更营养、更健康产品需求的不断增长，果蔬汁加工业正由过去的浓缩还原果蔬汁向非浓缩还原果蔬汁转变。此外，采用纯物理非热加工技术如HPP加工得到的非浓缩还原果蔬汁能更好地保留果蔬原有的新鲜品质和良好风味，满足消费者对“健康”和“天然”食品的需求[63]。然而部分果蔬如柿子等含有丰富果胶，破碎后果浆较黏稠，压榨取汁难度大[109]，低出率汁率会严重影响果蔬汁生产效，同时造成原料的大量浪费。

有研究表明，促进植物内源性PME脱甲基酯化生成低酯果胶，同时PG继续降解低酯果胶可以显著提高果蔬出汁率[45]。其中，PME是热不稳定的压力稳定酶，而PG是热稳定的压力不稳定酶[11]，因此，一定温度及压力条件下的HPP处理可在激活PME的同时保持PG活性[110]。此外，HPP处理后的静置温度也十分关键，一般情况下PG最适温度为55～60 ℃，但其会受果蔬种类影响，恭城月柿PG最适温度为30～40 ℃；PME最适温度为45～55 ℃，但其会因PG存在降低至30 ℃左右[111]，因此在30～40 ℃的静置温度下果浆黏度下降且出汁率升高，最终可以通过离心获得果蔬清汁[41]。

此外，不同类型的果蔬汁产品的产品特性也不同，如果蔬浓缩汁需要具有较好的出汁率和存在部分可溶性果胶（有利于保留浓缩汁良好的风味和色泽）。因此，针对果蔬浓缩汁的产品特性，加工过程或贮藏过程中需要抑制部分PME活性保留一定水溶性高酯果胶，有研究表明残留20%的PME活力时，4～30 ℃条件下贮藏4 个月后橙汁都能保持较好的风味品质[112]；残留14%的PME活力时，番茄汁能在4 ℃条件下稳定贮藏77 d[26]。总结得到以下4 个措施以保持果蔬浓缩汁品质及贮藏期间稳定性：1）使用PME抑制剂[9]；2）80～90 ℃热灭活果蔬浊汁中残余PME活性[60]；3）外源添加天然混浊剂[12]；4）高压脉冲电场技术[113]、高压均质技术[106]和超声处理[114]可减小果蔬浊汁中可溶性固形物的粒径，增强果蔬浊汁贮藏期内的稳定性。

3.4 促进香气释放

通过氢键、疏水相互作用及物理阻碍，果胶、麦芽糖糊精、改性淀粉等粒径较大的物质可与香气等小分子物质结合，控制其挥发与释放[115]，其中果胶主要通过其复杂的网络结构保留香气成分并抑制其向外扩散。有研究表明，相同分子质量下，果胶酯化度降低可以更好地缓释香气成分，如丁酸甲酯、丁酸乙酯、壬醛、己酸、邻氨基苯甲酸甲酯、乙酸等[116]，主要是因为果胶黏度增加100 倍，香气化合物扩散系数为酯化度较高的果胶的2～3 倍，而高酯果胶硬度高、黏着性强，因此其会抑制香气的释放，低酯果胶黏度较低，更有利于香气的释放并提供更好的感官品质[116]。此外，分子质量高的低酯果胶凝胶特性强、柔韧性高，其与Ca2＋生成的低酯凝胶后，Ca2＋与果胶主链中羧基的强相互作用会阻碍芳香族化合物与果胶间的相互作用，进而使得芳香族化合物的释放性更强[117]，且低酯凝胶的黏度变化不会影响芳香醛的释放[118]。

4 结 语

在果蔬贮藏与加工中，果胶在保持果蔬及其制品的质构品质与稳定性方面发挥重要作用，而果胶与植物内源性PME密切相关。目前PME催化果胶作用机制及其对果蔬质构的影响已有了成熟的研究与认识，本文在此基础上进一步总结了果蔬贮藏加工过程中乙烯含量、温度、压力等6 个影响植物内源性PME活性的因素及其影响机制，详细分析了促进植物内源性PME脱甲基酯化在果蔬加工中的应用。然而，目前实际食品生产中，鲜有研究通过激活植物内源性PME来改善果蔬加工品质，且较少研究关注低酯果胶的生产与应用，而低酯果胶具有较好的加工及功能特性；因此，激活植物内源性PME、促进低酯果胶的开发与应用是未来研究及生产的新目标与新方向。