高产优良食味杂交籼稻结实期的生理特征

蒋明金， 李 敏， 罗德强， 江学海， 姬广梅， 李立江， 周维佳

(贵州省水稻研究所， 贵州 贵阳550006)

0 引言

【研究意义】水稻是我国最重要的粮食作物之一，全国约2/3的人口以稻米为主食[1]。我国西南地区常年以种植杂交籼稻为主，随着社会经济不断发展和生活水平不断提高，单一高产的杂交籼稻品种不再是水稻种植的首选，消费者对稻米蒸煮食味品质的要求越来越高[2]。稻米蒸煮食味品质通常指对米饭的感官评价，包括米饭的香味、粘性、弹性和硬度等[3]，主要由品种本身的遗传特性决定[4]，但由于控制稻米食味品质的基因效应复杂，加之还受栽培措施[5-11]、环境因素[11-13]等影响，导致水稻高产和优良食味的协同难度较大。因此，加快选育并应用高产优良食味杂交籼稻已十分迫切。【前人研究进展】近年来，育种专家通过遗传改良选育出一批丰产性较好、蒸煮食味较优的杂交籼稻品种，较好地改善了西南稻区的水稻品种结构[14-16]。有研究表明，高产水稻的蒸煮食味品质较差，优良食味品质的水稻品种难以高产[17-18]。水稻结实期既是产量形成的重要生育阶段，也是稻米品质形成的关键时期。董明辉等[19-21]研究表明，结实期水稻生长发育特性与稻米品质密切相关；张自常等[22]研究表明，水稻结实期叶片光合能力提高有利于提高水稻产量及稻米的加工品质和外观品质。【研究切入点】目前，对杂交籼稻的研究多集中于产量或稻米蒸煮食味品质的单个影响效应研究，关于杂交籼稻高产与优良食味协同形成的生理机制研究鲜有报道。【拟解决的关键问题】以高产普通食味杂交籼稻(F优498和中优295)为对照，研究高产优良食味杂交籼稻(蓉18优2348和晶两优534)结实期的叶面积和叶绿素衰减特征、干物质积累特征和成熟期籽粒的直链淀粉、蛋白质及其组分的含量变化，以期为杂交籼稻高产与优良食味协同提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在贵州省遵义市湄潭县黄家坝镇春光村进行，前作油菜，平均海拔681 m，年均气温14.90℃，全年无霜期284 d，年降水量1 137 mm，属亚热带湿润季风气候。土壤全氮0.12%、碱解氮86.60 mg/kg、速效磷33.50 mg/kg、速效钾86.90 mg/kg。

1.2 材料

1.2.1 水稻 供试材料为蓉18优2348(国审稻2015006)和晶两优534(国审稻2016605)；对照为F优498(国审稻2011006)和中优295(黔审稻2016001)，均由贵州省水稻研究所提供。

1.2.2 肥料 尿素(N=46.4%)，贵州赤天化股有限责任公司生产；过磷酸钙(P2O5=16%)，贵州省贵定县农化化肥有限责任公司生产；氯化钾(K2O=60%)，中化化肥有限责任公司生产。

1.2.3 仪器设备 SPAD-502 Plus叶绿素计，购于日本柯尼卡美能达公司；RCTA 11A米粒食味计，购于日本佐竹公司；久保田2ZGQ-6D1乘坐式高速插秧机，购于久保田农业机械有限公司。

1.3 试验设计

以水稻品种为因素，采用单因素随机区组设计，共4个处理，3次重复。小区面积10.8 m2，株行距分别为16 cm和30 cm。

1.4 试验方法

4月20日播种，采用塑料毯状软盘育秧(规格：长58.0 cm、宽28.0 cm、高2.5 cm)，播种量70 g/盘。秧龄25 d后采用久保田2ZGQ-6D1乘坐式高速插秧机进行机插移栽。施氮肥(纯N)、磷肥(P2O5)和钾肥(K2O)总用量分别为180 kg/hm2、112.5 kg/hm2和180 kg/hm2。氮肥按基肥︰分蘖肥︰穗肥为2︰4︰4施用；磷肥全作基肥；钾肥按基肥︰拔节肥为1︰1施用。基肥于机插前1 d施用，分蘖肥于机插后7 d和15 d时施用，穗肥于倒4叶期和倒2叶期等量施用。分蘖盛期和抽穗破口前重点防治稻纵卷叶螟和稻飞虱各1次，其他栽培管理措施均按当地大面积生产方式进行。

1.4.1 指标测定

1) 叶面积指数。于抽穗期和成熟期，各小区按平均茎蘖数取4株代表性植株，用直尺测定绿叶的长和宽，并按长宽系数法计算叶面积指数(LAI)。

LAI衰减量=抽穗期LAI-成熟期LAI

LAI衰减速率=LAI衰减量/抽穗期至成熟期天数

2) 剑叶叶绿素。于抽穗期和成熟期，各小区选择长势一致且具有代表性的水稻剑叶，用SPAD-502 Plus叶绿素计测定叶绿素含量(SPAD值)。

SPAD衰减量=抽穗期SPAD-成熟期SPAD

SPAD衰减速率=SPAD衰减量/抽穗期至成熟期天数

3)干物质积累。于抽穗期和成熟期，各小区按平均茎蘖数取4株代表性植株，分茎(含鞘)、叶和穗，105℃下杀青30 min后在80℃下烘干至恒重，称量干物质质量，分别计算单茎和群体干物质质量。

单茎(群体)干物质增长量=成熟期单茎(群体)干物质质量-抽穗期单茎(群体)干物质质量

4)理论产量及实际产量。于成熟期，按平均有效穗数取4株代表性植株的稻穗，风干后测定每穗粒数、结实率及千粒质量等产量构成因子，并计算理论产量。各小区实收后，稻谷产量按含水量13.5%折算实际产量。

5)食味特性。于成熟期水稻收获后，各小区取稻谷约2.0 kg，在室温下放置3个月左右，待其理化性质基本稳定后，用RCTA 11A米粒食味计测定稻米的直链淀粉含量、蛋白质含量和食味值。采用国家优质稻谷评价标准GB/T 17891—1999进行品尝样品制备和品尝评定，计算人工品尝分。品种蓉18优2348和F优498稻谷的蛋白质组分含量参照杨静等[23]的方法测定。

1.5 数据统计与分析

用Excel 2016对试验数据进行统计分析与绘图。

2 结果与分析

2.1 稻谷产量和米饭食味特性

由图1可知，4个杂交籼稻品种的理论产量和实际产量较接近，实际产量为9.44～9.90 t/hm2，品种间差异不明显，说明4个品种均为同一水平的高产品种。4个杂交籼稻品种的米饭食味值和人工品尝分规律基本一致，品种间存在较大差异(图2)。其中，蓉18优2348和晶两优534的食味值均>82.00，人工品尝分均超过80.00分；而F优498和中优295的食味值均<76.00，人工品尝分均低于75.00分。因此，蓉18优2348和晶两优534为高产优良食味杂交籼稻，F优498和中优295为高产普通食味杂交籼稻。

注：R2348为蓉18优2348，J534为晶两优534，F498为F优498，Z295为中优295(下同)。

图2 参试杂交籼稻的米饭食味值和人工品尝分

2.2 杂交籼稻结实期的叶面积衰减特征

由图3可知，抽穗后各品种叶片的叶面积指数均有不同程度降低，且2种食味类型杂交籼稻的叶面积衰减特征存在较大差异。高产优良食味杂交籼稻(蓉18优2348和晶两优534)抽穗至成熟阶段的平均LAI衰减量和平均LAI衰减速率分别为4.42和0.10，较高产普通食味杂交籼稻(F优498和中优295)分别降低21.30%和27.01%。

图3 参试杂交籼稻结实期叶片的LAI衰减量和衰减速率

2.3 杂交籼稻结实期的叶绿素衰减特征

从图4看出，抽穗后各品种叶片的叶绿素含量呈逐渐降低趋势，2种食味类型杂交籼稻结实期的叶绿素衰减特征存在明显差异。高产优良食味杂交籼稻(蓉18优2348和晶两优534)抽穗至成熟阶段的平均SPAD衰减量和平均SPAD衰减速率分别为12.20和0.28，较高产普通食味杂交籼稻(F优498和中优295)分别降低23.75%和29.49%。

图4 参试杂交籼稻结实期叶片的SPAD衰减量和衰减速率

2.4 杂交籼稻结实期的干物质增长特征

从籼稻抽穗至成熟阶段的单茎和群体干物质增长量(图5)看出，2种食味类型杂交籼稻的单茎干物质增长量无明显变化规律，但晶两优534的单茎干物质增长量低于其他3个杂交籼稻品种。高产优良食味杂交籼稻(蓉18优2348和晶两优534)的群体干物质增长量较高产普通食味杂交籼稻(F优498和中优295)平均提高8.26%。

图5 参试杂交籼稻结实期单茎和群体的干物质增长量

2.5 杂交籼稻籽粒的直链淀粉和蛋白质含量

由图6可见，2种食味类型杂交籼稻籽粒的直链淀粉和蛋白质含量均存在差异。其中，高产优良食味类型的直链淀粉含量为17%～18%，高产普通食味类型的直链淀粉含量均>20%。与高产普通食味杂交籼稻(F优498和中优295)相比，高产优良食味杂交籼稻(蓉18优2348和晶两优534)的直链淀粉含量平均降低15.50%。4个品种的蛋白质含量均<8.00%，以蓉18优2348最低，为6.45%，其余3个品种的蛋白质含量相当。

图6 参试杂交籼稻籽粒的直链淀粉和蛋白质含量

2.6 杂交籼稻籽粒的蛋白质组分含量

从2种食味类型籽粒的蛋白质组分含量(图7)看出，杂交籼稻籽粒的球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量均为F优498>蓉18优2348，与高产普通食味杂交籼稻(F优498)相比，高产优良食味杂交籼稻(蓉18优2348)籽粒的球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白分别降低9.84%、13.73%和20.90%，而清蛋白含量差异不明显。

图7 参试杂交籼稻籽粒的蛋白质组分含量

3 讨论

稻米品质特性受品种遗传特性、栽培技术和环境条件等综合作用影响[24]。相关研究表明，水稻品种的叶片光合速率和稻米品质存在密切联系[25]。姜秀英等[26]研究报道，齐穗后7 d左右水稻的群体光合速率与稻米的垩白粒率、垩白度呈显著或极显著正相关。殷春渊等[25]研究了8个常规粳稻品种的光合速率与稻米品质的关系表明，灌浆中后期的光合速率与稻米直链淀粉含量呈正相关，与蛋白质含量和食味值呈负相关。试验研究了产量处于同一高产水平、蒸煮食味品质具有显著差异的2种类型杂交籼稻品种结实期的相关生理特征，结果显示，与高产普通食味杂交籼稻(F优498和中优295)相比，高产优良食味杂交籼稻(蓉18优2348和晶两优534)在抽穗至成熟阶段叶片的LAI和SPAD衰减量更小、衰减速率更低，这可能与高产优良食味杂交籼稻的结实期较长有关；且高产优良食味杂交籼稻在结实期的单茎干物质增长量并无明显优势，但群体干物质增长量有所提高，这可能与其生育后期持续的光合生产能力有关，但由于根系与叶片光合作用具有紧密的相互协同关系[27]，根系与食味品质的关系还有待进一步研究。水稻生育后期叶片向籽粒过量转移碳氮同化物，可能导致水稻光合能力下降和早衰，破坏碳氮平衡[25-26]，进而影响其产量和品质。因此，保持水稻生育后期持续的光合能力，促进水稻碳氮平衡，有利于改善杂交籼稻品种的蒸煮食味品质。

直链淀粉和蛋白质是籽粒的重要组成部分，对稻米食味品质具有重要影响[28]。一般来说，直链淀粉含量过高或过低均不利于米饭的松软度和适口性[29-30]。试验结果显示，高产优良食味杂交籼稻直链淀粉含量为17%～18%，而高产普通食味杂交籼稻均高于20%，这符合优质籼米的淀粉含量标准(13%～20%)[31]。除淀粉外，蛋白质是稻米胚乳中含量最高的贮藏物质。通常，蛋白质含量与食味品质呈显著负相关[32-33]，试验研究表明，2种类型杂交籼稻的蛋白质含量均低于8%，差异较小，但高产优良食味杂交籼稻的球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量均有所降低。据相关研究[34-35]表明，以上几种蛋白质组分越高，稻米食味品质越差，说明蛋白质含量在一定范围内，降低蛋白质组分(球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白)含量可能是改善杂交籼稻米饭蒸煮食味品质的重要原因。

4 结论

2种食味类型杂交籼稻结实期的叶面积和叶绿素衰减特征、干物质积累特征和成熟期籽粒的直链淀粉、蛋白质及其组分含量存在明显差异。与高产普通食味杂交籼稻(F优498和中优295)比，高产优质食味杂交籼稻(蓉18优2348和晶两优534)结实期叶面积和叶绿素衰减速率较低，能保持较长的光合作用能力，群体干物质积累量较高，成熟期籽粒的直链淀粉含量、蛋白质及其组分含量相对较低。综合看，改善结实期的光合生理特征和适当降低成熟期籽粒中直链淀粉含量、蛋白质及其组分含量可能是杂交籼稻高产与优良食味协同的重要原因。