基因型和环境互作对黄淮海夏玉米品种籽粒产量的影响

岳海旺 魏建伟 谢俊良 姚文影 曹红梅 陈淑萍 彭海成 卜俊周*

(1.河北省农林科学院 旱作农业研究所/河北省农作物抗旱研究重点实验室，河北 衡水 053000；2.衡水市桃城区农业农村局农机中心，河北 衡水 053000；3.衡水市农业农村局土壤肥料工作站，河北 衡水 053000)

玉米(ZeamaysL.)是世界上种植面积最大和总产量最高的粮食作物，同时也是我国第一大作物，对保障我国粮食安全具有重要战略意义[1]。2020年，我国玉米平均单产为6 310 kg/hm2，仅为美国单产的57%，1978—2020年中国玉米单产年增长为83 kg/hm2，而良种的贡献率超过45%，目前通过选育优良品种来提高玉米产量是一条满足需求增长的最佳途径[2]。黄淮海夏玉米区是我国玉米三大主产区之一，也是全国最大的夏玉米集中产区，玉米播种面积常年稳定在750万hm2，约占全国玉米播种面积的1/3。鉴于该区域独特的种植制度、土壤类型和自然条件，品种产量年际间差异显著，科学有效地筛选优良品种服务于当地生产是科研人员需要关注的问题[3]。育种家选育出玉米新组合后需要经过多年、多点鉴定试验(METs)来对新组合的产量和其他农艺性状进行系统评判，根据获得的不同区域的丰产性、稳定性和适应性数据来对测试组合进行综合性评价[4-5]。以往玉米多点鉴定试验对品种丰产性分析通常采用的是方差分析，即通过新复极差来评测参试品种产量差异性，以差异显著和极显著的方式展现，但是对品种稳定性评价往往会忽视。基因型(G)和环境(E)互作效应(GEI)直接影响作物品种的稳定性，互作效应越大，则说明基因型对测试环境越敏感，稳定性越差。由于基因型与环境互作效应的存在，从而导致在多点鉴定条件下选择效率的降低，给品种筛选工作带来了很大的麻烦[6-7]。因此，优良玉米品种的选用应充分了解和有效利用基因型与环境互作效应[8]。

对作物性状互作效应不断进行建模的研究推动了品种稳定性分析工作的发展[9-13]。目前，应用较广泛的AMMI模型(Additive main effects and multiplicative interaction model)，又称主效可加互作可乘模型，是将因子分析和方差分析的功能整合到1种算法中的方法。AMMI模型分析主要用于固定效应模型框架中。在某些情况下，将基因型或环境(或两者)视为随机效应可能是合理的。线性固定效应模型(LMM)适用于当一个因素是固定的而其他因素是随机的情况，最佳线性无偏预测(BLUP)提供了改善随机效应的预测准确性的潜力[14]。20世纪90年代以来，BLUP相较于AMMI可以在多点鉴定试验中获得更多的应用[15]。GGE双标图(Genotype main effects and genotype-environment interaction effects, GGE biplot)分析最早是由严威凯等[16]提出，是通过基因型主效应(G)+基因型与环境互作(GE)，以双标图的方式来表达，在农作物品种丰产性和稳定性分析等领域得到广泛的应用[17]。考虑到三者的重要性，如果将这3种重要模型的优点合并起来，将AMMI模型的稳定性评价功能与BLUP的预测准确性以及GGE双标图强大的图形显示效果相结合会更有价值。目前，在综合应用AMMI模型、BLUP方法和GGE双标图对玉米籽粒产量多点鉴定的研究尚未见报道。本研究采用AMMI模型、BLUP方法和GGE双标图综合分析25个国审和省审玉米品种在黄淮海地区11个试点连续2年的产量指标，并对不同稳定性分析因子进行比较，旨在准确评价该地区夏玉米品种的丰产性、稳定性和适应性，以期为农作物多点鉴定评价提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试的25个国审和省审玉米品种基本信息，见表1，试验种子通过选育单位供种，对照品种为‘郑单958’。

2）本文研究的结果从表2中的肘关节屈曲活动度的平均值走势可以看出，手拿工具的肘关节功能性活动度（用牙刷刷牙）比不拿工具的活动度（用手拿饼干吃）要小。从而康复医学工作者在评估后认为患者肘关节功能性活动度无法再改善时，应提醒患者使用工具或帮助制作特制的工具来改善肘关节功能。

表1 参试的25个品种信息Table 1 Description of the genotypes used in this study

1.2 试验点

试点共11个分布在黄淮海玉米夏播区，32.87～38.07° N， 110.90～116.78° E，涉及5个省份，海拔高度18～408 m，年平均温度12.6～15.5 ℃(表2)。

表2 试点具体信息Table 2 Description of the locations used in this study

1.3 试验设计

对上面问题的分析，在计算缓冲溶液的pH时，第一，先需确定缓冲溶液的组分，什么是酸什么是其共轭碱；第二，分析共轭酸碱对的物质的量浓度，酸的浓度是多少，碱的浓度是多少；第三，运用缓冲溶液的缓冲公式建立相应关系式，最终计算出未知量。

由图1可知，G15和G20较其他参试品种具有较高的籽粒产量预测均值(BLUP)，其次是G17、G16、G3、G4和G14具有相近的预测均值。G11和G12是预测均值表现较差的2个品种。由表3可知，25个参试品种的平均籽粒产量和BLUP差异均不显著，拟合度较高。参试品种G25变异系数最大为26.1%，G6变异系数最小为15.2%，G1、G2、G22、G24和G25的变异系数均大于对照品种(G20)。

1.4 数据处理

由图4可知，结合籽粒产量(GY)和稳定性指数(WAASB)将供试品种分为4个象限。第1象限包含基因型最不稳定的品种以及具有对品种适应性鉴定能力较高的试点。G2，G25，G24，G22和G6位于第1象限，尽管这几个品种的籽粒产量接近平均产量，但是这几个品种的WAASB较高。在第2象限中，包括高产但基因型不稳定的品种。落入该象限中的试点需要值得关注，因为除了表现出产量高以外，还具有良好的对品种适应性的鉴定能力，G3，G4，G1，G5，G19，G17和G13处于该象限中。在第3象限中，由于WAASB较低，产量低且适应范围广的品种聚集在这个象限中。WAASB越低，说明该品种在整个环境中的表现越稳定。G7，G9，G10，G23，G12，G8和G11表现出低产但稳定性较好。在这个象限中的试点被认为是产量低且对品种适应性鉴定能力较差。落入第4象限中的品种表现出高于平均产量和广泛的适应性。该象限中包含的试点可以被认为是能充分发挥品种产量潜力但是对品种适应性的鉴定能力较差。G15，G16，G14，G20，G18和G21被认为是丰产性突出且稳定性较好的品种。

各试点试验均采用随机区组设计，3次重复，行长6.7 m，行距0.6 m，5行区，小区面积20.1 m2。

2 结果与分析

2.1 依据BLUP预测参试品种籽粒产量平均值

播种日期掌握在6月5—10日，播前施用氮磷钾复合肥(总养分>45%，mN∶mP∶mK=15∶15∶15)450 kg/hm2，播后及时浇水，出苗前喷施除草剂，9月 28日—10月5日为收获期，其他农艺措施参照当地大田管理。试验期间严格按照《农作物品种试验与信息化技术规程—玉米》[18]要求执行，收获期人工收获中间3行，晾晒后折合14%含水量计产。

G1～G25为供试玉米品种，见表1。下同。蓝色和红色分别表示在BLUP平均值上方和下方的基因型。水平误差线表示考虑了两侧t检验的95%预测置信区间，垂直虚线表示的是BLUP平均值。G1-G25, maize genotypes in Table 1. The same below. Blue and red represent the genotypes that had BLUP above and below of BLUP means, respectively. Horizontal error bars represent the 95% confidence interval of prediction considering a two-tailed t test, and the vertical dashed line represents the average value of BLUP.图1 应用BLUP方法对25个夏玉米品种产量的预测Fig.1 Predicted grain yield for 25 maize genotypes according to best linear unbiased prediction (BLUP)

表3 参试品种实际籽粒产量和BLUP比较Table 3 Comparison table of grain yield and BLUP value of tested hybrids

表3(续)

2.2 参试品种籽粒产量的AMMI模型分析

一直以来，“不能输在起跑线上”是中国父母们的教育理念。超8成年轻父母会在孕期对宝宝进行胎教，并且会让宝宝在出生后参加早教课程，比如广受欢迎的游泳课、绘本课等。

由表4可知，参试品种籽粒产量的基因型、环境及基因型与环境互作效应均达到极显著的水平(P<0.001)。对交互作用主成分轴(IPCA)进行显著性检测表明，12个乘积项展现的互作信息达到极显著的水平(P<0.001)，同时将剩余IPCA并为残差。前12个乘积项(PC1-PC12)共计解释互作效应平方和的99.2%。

表4 参试品种籽粒产量AMMI模型分析Table 4 The AMMI model analysis in terms of grain yield of tested hybrids

2.3 AMMI双标图品种稳定性和适应性分析

由图2可知，AMMI双标图中PC1和PC2分别解释了基因型与环境互作平方和的50.5%和12.9%，共计解释了互作效应的63.4%。在AMMI双标图中，离原点(0,0)越近的基因型代表该品种稳定性越好。品种G11较其他品种离原点更近，说明G11稳定性最好。相反，品种G3和G4距离原点最远，稳定性最差。试点对品种适应性的鉴定和品种稳定性评价有所区别，试点离原点距离越远，说明该试点对品种适应能力的鉴定越强，反之，该试点对品种适应性鉴定越差。YC18、YC19和AY19这3个试点对品种适应性的鉴定要强于其他试点。相反，试点SZ18和GC18对品种适应性的鉴定能力较差。

PC1,第一主成分;PC2,第二主成分。GC18，石家庄2018；GC19，石家庄2019；HD18，邯郸2018；HD19，邯郸2019；SZ18，深州2018；SZ19，深州2019；SX18，濉溪2018；SX19，濉溪2019；JS18，界首2018；JS19，界首2019；YC18，运城2018；YC19，运城2019；LZ18，莱州2018；LZ19，莱州2019；JN18，济南2018；JN19，济南2019；DZ18，德州2018；DZ19，德州2019；NY18，南阳2018；NY19，南阳2019；AY18，安阳2018；AY19，安阳2019。品种代码和试点代码分别用蓝色和绿色表示。下同。PC1, first principal component; PC2, second principal component. GC18, Shijiazhuang 2018; GC19, Shijiazhuang 2019; HD18, Handan 2018; HD19, Handan 2019; SZ18, Shenzhou 2018; SZ19, Shenzhou 2019; SX18, Suixi 2018; SX19, Suixi 2019; JS18, Jieshou 2018; JS19, Jieshou 2019; YC18, Yuncheng 2018; YC19, Yuncheng 2019; LZ18, Laizhou 2018; LZ19, Laizhou 2019; JN18, Jinan 2018; JN19, Jinan 2019; DZ18, Dezhou 2018; DZ19, Dezhou 2019; NY18, Nanyang 2018; NY19, Nanyang 2019; AY18, Anyang 2018; AY19, Anyang 2019. The genotype code and location code are shown in blue and green, respectively. The same below.图2 2018和2019年25个参试品种在11个试点的AMMI双标图分析Fig.2 Biplot of 25 maize genotypes evaluated in 22 locations using AMMI model in 2018 and 2019

2.4 GGE双标图品种适应性分析和籽粒产量(GY)与WAASB相结合的双标图

由图3可知，GGE双标图中PC1+PC2共解释了62.62%的交互效应信息，处于各扇区“顶角”位置的品种是该扇区籽粒产量最高的基因型。双标图可以分成4个扇区。试点SX19、LZ19、GC19、JN18、NY19和NY18分布于第一扇区，G19是这个扇区表现最好的品种。第二扇区包括试点YC19、YC18、JN19和DZ19，位于该扇区的有7个参试品种，其中G14和G17表现最好。第三扇区包含的试点有AY18、AY19、SZ18、SZ19、HD18、HD19、SZ18和LZ18，有7个参试品种位于该扇区，其中表现最好的品种是G3和G4。剩余品种划分为第四扇区，该扇区中没有试点，说明该扇区中的参试品种在所有试点表现均不佳。

图3 基于GGE双标图的品种适应性分析Fig.3 Analysis of adaptability for grain yield based on the GGE biplot

采用Microsoft Excel 2019进行数据整理，R software version 4.0.1软件进行数据统计分析作图。

由表5可知，G1(‘浚单29’)、G2(‘农大108’)、G3(‘浚单20’)、G4(‘裕丰303’)在试点安阳、德州、石家庄和邯郸上有较大的正交互作用，适宜在上述4个试点种植。G6(‘登海685’)适宜在深州试点种植，运城适宜种植的品种有G13(‘中单856’)、G14(‘衡玉7182’)和G17(‘梦玉908’)。G1(‘浚单29’)在深州和运城试点，G2(‘农大108’)在济南试点，G3(‘浚单20’)和G4(‘裕丰303’)在运城试点和G5(‘登海618’)在南阳试点上适应性均表现较差，不宜在上述试点种植。G19(‘NK971’)和G21(‘蠡玉86’)不宜在安阳试点种植，G22(‘宇玉30’)不宜在界首试点种植。

2.5 基因型与环境互作效应分析

2.1 一般情况 本次调查共包括2 851名广州市天河区青年学生，平均年龄为（21.21±2.12）岁，男性为1 200人（42.09%），女性为1 651人（57.91%），中专/高职/高专占55.98%，大学本科占44.02%。5.96%曾发生过性行为，51.81%近一年接受过有关预防艾滋病的宣传服务，22.73%知道可以免费检测艾滋病，见表1。

表5 参试品种和试点的互作效应值(Dge)Table 5 Interaction effect value (Dge) between genotypes and locations

2.6 依据籽粒产量和稳定性表现权重的基因型排名

由图5可知，考虑籽粒产量(GY)和WAASB权重分别为65和35的不同品种WAASBY，具有最高WAASBY的品种是G15(89.92)，其次是G16(78.95)，G20(78.00)和G14(77.00)。基因型与环境互作效应的结果也显示，这几个品种表现出色(图4)，是因为处于双标图的第4象限。对照品种G20的WAASBY位于参试品种的前列，表现出丰产性和稳定性均较好的特性。同时G22(37.16)，G25(36.16)，G24(35.59)和G2(33.91)WAASBY均较差。

Ⅰ，第1象限；Ⅱ，第2象限；Ⅲ，第3象限；Ⅳ，第4象限。Ⅰ, the first quadrant, Ⅱ, the second quadrant, Ⅲ, the third quadrant, Ⅳ, the fourth quadrant.图4 25个玉米基因型的籽粒产量与稳定性指数(WAASB)在11个试点的双标图Fig.4 Biplot of the grain yield vs. weighted average of absolute scores for the best linear unbiased predictions of the genotype vs. environment interaction (WAASB) of 25 maize genotypes evaluated in 11 sites

蓝色和红色分别表示在BLUP平均值上方和下方的基因型。Blue and red circles represent the genotypes that had WAASBY above and below of WAASBY means, respectively.图5 产量和稳定性权重分别为65和35的25个玉米基因型的稳定性 加权平均值(WAASB)和籽粒产量(WAASBY)的估计值Fig.5 Estimated values of weighted average of the stability (WAASB) and grain yield (WAASBY) for 25 maize genotypes considering the weights of 65 and 35 for yielding and stability

3 讨 论

基因型之间存在的显著差异是由品种间不同的遗传特性造成的，环境间的差异主要是由不同的气候条件造成的，年际间的不同气候变化显著影响着玉米产量[19]。已有研究表明，在不同的环境中评估不同的基因型时，基因型与环境互作效应(GEI)是一种普遍现象[20-21]。多环境测试(METs)是作物育种计划的关键环节。因此，预测的准确性，也就是预测值和观测值的接近程度，对于新品种的选育以及品种适应区域推广至关重要[22]。Gauch等[23]指出，可以从3个方面提高METs预测准确性。首先是试点的合理选择，包括试点的面积和环境，在试验过程中的管理情况。其次是试验的重复次数和试验设计的复杂性。最后是对试验数据进行科学有效地统计以及模型分析。Zhang等[24]对AMMI模型、BLUP和GGE等方法进行过比较研究：1)这些方法都限制于固定效应模型；2)选择的试点必须是等同的；3)试验数据必须是平衡，不能有缺失。因此，如果仅仅依靠单一方法来对基因型进行评价，试验结果往往会有所偏差。本研究AMMI模型分析表明，环境、基因型及基因型与环境互作效应平方和分别占总平方和的39.71%，2.22%和25.96%，且这3种效应的影响均达到了极显著的水平(P<0.001)，环境因素是影响玉米籽粒产量的首要因素，其次是基因型与环境互作效应，基因型效应影响最小。这与Farfan等[5]、Yue等[7]、叶夕苗等[25]和宋慧等[26]的结果基本一致。这要求在玉米新品种示范推广中，要充分重视基因型与环境互作效应的影响，根据不同区域因地制宜的安排与之相适应的品种[27]。本研究中，为了提高METs分析的可靠性，将AMMI模型和BLUP结合使用。通过采用基因型与环境互作效应的“在哪里最优”的双标图可以有助于推荐特定环境的基因型，对品种适应性进行解读。G3，G4，G14，G17，G19，G24和G25相较于其他参试品种具有较强的适应性，同样是“顶角”品种，因为G9所在扇区没有试点落入，所以，G9在所有试点表现均不理想。和传统的GGE双标图稳定性分析不同，WAASB×GY双标图可以用于对品种稳定性和产量表现的联合解读，从而对于适应性分析进行拓展。将WAASB×GY双标图根据稳定性和产量分为4个不同象限。其中，位于象限Ⅰ中的基因型或者环境可以被认为是稳定性较差且籽粒产量低于平均值的品种或试点。象限Ⅱ中包括稳定性较差但是籽粒产量高于平均值的基因型，需要引起注意的是此象限中的试点环境除了具有较高的籽粒产量，还具有较强的对品种适应性的鉴定能力。象限Ⅲ中的基因型属于丰产性差但稳定性较好的品种，该象限中的试点环境属于籽粒产量较低且对品种适应性的鉴定能力较差的试点。象限Ⅳ内的基因型是具有较高的籽粒产量和较好的稳定性，本象限中的试点环境可以视为是籽粒产量较高但对品种适应性的鉴定能力较差的试点。与AMMI1和GGE双标图相比，WAASB×GY双标图的主要优点是使用了所有IPCA轴，因此可以将未保留在IPCA1中的GEI模式在基因型排名中考虑进去。除了上述优点外，混合模型方法还可以估算定量遗传学中的重要参数，例如基因型、表现型及基因型与环境的互作方差、基因型选择概率、遗传力和遗传相关性等。这些参数对作物育种计划至关重要，在METs的评估中也应加以利用[28]。

本研究中提出的定量稳定性方法(WAASB)被认为是鉴定基因型高产和广泛适应性的一种重要统计工具。WAASB可以看作是基于AMMI模型的稳定性指标的混合效应模型版本，具有以下优点：1)与AMMI稳定性值(ASV)相似，WAASB是基因型和环境GEI模式组成部分的函数，基于混合效应模型在预测准确度甚至于随机模型方面，显示的效果要优于固定效应模型。2)WAASB基于绝对偏差而不是像ASV基于平方偏差，因此，由于对异常值的敏感性较低，因此具有更广泛的适用性。3)WAASB在GEI量化复杂结构的稳定性方面更为科学，因为它是将所有IPCA都考虑到的情况下计算的。4)WAASB×GY双标图考虑了模型中所有的IPCA，可以在二维图中联合解释品种稳定性[28]。以往METs分析过程中，很难将稳定性和籽粒产量等农艺性状表现结合起来作为一个指标来对品种进行评价。本研究引入全新的选择指标WAASB同时选择指数(WAASBY)，可以理解为WAASB和GY(籽粒产量)的比例。WAASBY显著特点是可以为性状产量和稳定性分配不同的权重。在本研究中，设定的WAASBY指数中的籽粒产量和稳定性权重比例是65∶35，育种过程中一般都是优先考虑高产基因型而不是高度稳定的基因型，任何品种稳定性选择都是建立在高产的基础上。若选择籽粒产量和稳定性权重比例为50∶50，将增大选择广适型基因型的概率，但是这可能具有较低的生产潜力，这个权重比例是可以按照育种目标进行选择的。因此，在混合效应模型框架下，WAASBY为作物育种者提供在农艺性状平均性能和稳定性之间的加权选项，可以提高育种效率并筛选出适合当地生产的新品种。WAASBY可能是将来对多环境测试进行分析时重要的同时选择指标[29]。按照GY和WAASB权重比例65∶35的WAASBY排序由高到低的品种为G15(89.92)>G16(78.95)>G14(77.00)>G2(36.16)。由此可知，G15、G16和G14是参试品种中籽粒产量和稳定性较好的品种，相反，G2是表现最差的品种。在本研究中，对照品种G20(‘郑单958’)的WAASBY是73.16，在25个品种中位于第四位，产量和稳定性都较好。G2(‘农大108’)在所有参试品种中WAASBY最低，‘农大108’选育的年代全国仍是以稀植大穗为主要育种方向，最佳种植密度在52 500株/hm2。在本研究中我们选择的种植密度75 000株/hm2是生产上主流种植密度，故‘农大108’ 产量和稳定性表现欠佳。

所有患者均接受手术治疗，局部扩大切除者9例，6例接受广泛切除术，1例行区段切除术，全乳切除者1例。术后3例患者行放疗，2例接受化疗，放化疗均接受者1例，化疗方案为阿霉素联合异环磷酰胺及美司钠 。

4 结 论

2018—2019年连续在黄淮海区域11个不同生态类型地区对25个夏玉米品种产量表现开展了多点鉴定试验，AMMI模型分析结果表明，参试品种籽粒产量基因型效应、环境效应和基因型×环境互作效应均达到差异极显著水平(P<0.001)。籽粒产量(GY)×稳定性指数(WAASB)双标图显示‘衡玉7182’，‘衡9’，‘华农138’，‘宝玉168’，‘郑单958’和‘蠡玉86’等属于丰产性突出、稳定性较好的品种，‘宇玉30号’，‘衡110’和‘农华816’属于丰产性差且稳定性差的品种。‘浚单29’、‘农大108’、‘浚单20’和‘裕丰303’最适宜种植的试点有安阳、德州、石家庄和邯郸，‘中单856’、‘衡玉7182’和‘梦玉908’最适宜种植的试点是运城，深州最适宜种植的品种是‘登海685’。本研究中采用GY和WAASB权重分别为65和35的同时选择指数WAASBY来对品种产量和稳定性进行综合评价，‘衡9’和‘农大108’分别具有WAASBY的最高得分和最低得分，分别属于表现最好和最差的参试品种。WAASB和WAASBY在今后的黄淮海地区夏玉米品种的示范和推广工作中提供依据。