宁夏地区安格斯牛育种目标性状确定及边际效益分析

冯小芳 封 元 王 瑜 蒋秋斐 母 童 虎红红 陈亚飞 周子航 王 影 蔡正云 顾亚玲*

(1.宁夏大学 农学院，银川 750021；2.宁夏畜牧工作站，银川 750001)

肉牛育种是指在明确育种目标的基础上，通过实施各种育种手段从群体中选出优秀个体作为种畜，并将其应用到全群的遗传改良中，从而培育出新的肉牛品种或品系，以适应未来的农业生产和市场需求。育种目标的确立是动物育种的基础[1]，制定适宜的育种目标对群体遗传改良至关重要，关乎育种收益能否最大化以及能否生产出未来的经济、自然、社会环境需要的产品[2]。在动物育种工作中为了量化育种目标中各目标性状的相对经济重要性，常常需要计算各目标性状的边际效益值[3]。性状的边际效益值是一个经济学概念，是指在特定生产系统中性状每提高一个单位可为该生产系统带来的经济收益[4]。因此，育种目标不仅仅是研究育种的问题，也是研究性状经济价值的问题[5]。

考虑到育种目标对家畜遗传改良的意义和遗传、营养、管理及经济因素对肉牛生产的影响，Jones等[6]和Nielsen等[7]用生物经济模型描述家畜育种和生产的复杂性。Fernández-perea 等[8]和Pravia等[9]计算肉牛育种目标性状的边际效益和建立肉牛群体的选择指数。利用生物经济模型方法计算性状边际效益时，需要确定真实详细的收入和成本来源，以确定哪些性状影响哪些收入和成本项，从而推导出每个性状符合实际生产的边际效益。在设计各种畜禽品种的可持续育种方案时，确定育种目标是最重要的一步。

Phocas 等[10]将胴体重、15月龄体重、9月龄体重、脂肪厚和采食量作为法国纯种肉牛育种目标性状；Hirooka 等[11-12]将大理石花纹等级、初生体重、断奶体重、成年体重和日增重作为日本肉牛育种目标性状； Amer等[13]将断奶重、胴体重、采食量、胴体品质、死亡率、产犊难易和犊牛品质评分性状列入爱尔兰肉牛育种目标内。张清峰等[14]、王立国等[15]和薛景龙等[16]确定了鲁西黄牛、秦川牛和中国肉用西门塔尔牛的育种目标性状，均包含生长发育性状、胴体性状和繁殖性状3大类性状，但由于品种不同，对繁殖、生长和胴体性状的选择都具有一定的差异性。

作为生产优质牛肉的重要肉牛品种，安格斯牛具有耐粗饲、耐干旱和适应性强的特点，而宁夏又属于典型的大陆性半湿润半干旱气候，非常适合肉牛养殖业的发展，近年来宁夏地区引进大量的安格斯牛进行纯繁，由于其生存条件和饲养方式的改变，以及诸多因素导致缺乏正式的育种目标，在大多数安格斯肉牛生产系统中，养殖户和养殖场只是确定自己的养殖目标，这些目标几乎没有考虑其经济重要性。此外，养殖者确定育种目标主要依赖目测评估或使用国外种质资源，而没有考虑遗传与环境的互作效应(G×E)对引进该品种牛生产性能的影响，而在这一重要品种的牛群中实施当地的育种计划具有非常重要的意义。因此，本研究通过确定安格斯牛育种目标性状及其相对经济重要性，为今后宁夏地区安格斯牛育种评估体系权重、制定科学合理的综合选择指数和育种规划奠定理论基础。

1 材料与方法

以经济效益为基础对育种目标进行量化的评估分析工作[17]，主要包括3个步骤： 确定影响生产效益最大的性状，计算这些性状的经济价值和确定其相对经济重要性[18]。

1.1 安格斯牛育种、生产和市场体系

目前，安格斯牛采用开放式核心群选育方案，核心群由犊牛、青年母牛、成年母牛和育肥牛组成，核心群与配公牛全部为引进纯种冻精，并将一些种公牛的精液提供给生产群，并从生产群中定期挑选一部分优秀种畜补充到核心群中。核心群出生的犊牛在断奶后，公犊牛直接淘汰进入育肥群，母犊牛则依次在12和18月龄进行选择，经选择淘汰的牛只进入育肥群，18月龄阶段选留一定比例的后备青年母牛补充繁殖母牛群，淘汰的繁殖母牛经育肥后作为育肥牛出售。核心群生产流程如图1所示。

图1 安格斯牛核心群生产流程图Fig.1 Production flow chart of Angus cattle core group

1.2 目标性状的选择

1.2.1生长发育性状

本研究选择了生长发育性状中的初生重(Birth weight, BW)、断奶重(Weaning weight, WW)、12月龄体重(12-month-old body weight, BW12)、18月龄体重(18-month-old body weight, BW18)和生长能力(Growth ability, GA)作为育种目标性状，尽管各阶段体重间存在密切的相关性，但不同阶段的体重均能充分反映生长发育性能的经济意义[19]，且体重在安格斯牛的整个生长发育过程中随时间变化变异程度较大[20]，具有较强的选育潜力。其中初生重是判断犊牛发育状况和推测后期生产性能的重要指标，同时也影响母牛的产犊难易性，从而很大程度上影响牛场的经济效益。断奶重不仅能够反映断奶前的生长发育状况，也能对断奶后的生长趋势起到决定性作用。12月龄体重不仅能够反映出肉牛的生长发育状况，也能作为判断小母牛初配时间的依据，因为小母牛初配前较高的周岁体重储存营养和能量的能力较瘦弱的母牛强，在小母牛排卵期间便可调动这些能量，起到代谢缓冲的作用。在生长环境相对稳定且没有其他因素干预的情况下，18月龄体重越大，24月龄及成年体重越重[21]，因此18月龄体重可作为评价育种群和商品群牛只生长趋势的重要指标。生长能力是指在同样的饲养管理条件下，达到符合要求的最大体重[22]。对于育肥牛和淘汰牛而言，生长能力的提高能够获得较高的育肥终体重或出售体重。由于母牛在肉牛养殖系统中占比较大，所以对于母牛而言，生长能力的提高会增加母牛的维持需要，考虑到群体的经济效益，将生长能力也作为育种目标之一。

1.2.2繁殖性状

在肉牛育种中，繁殖性状对规模化肉牛养殖场有着极大的经济重要性[23]，产犊间隔(Calving interval, CI)和初产年龄(Age at the first calving, AFC)是衡量肉牛繁殖力的重要指标，利用初产年龄可以较早地对母牛繁殖性能进行评价。

1.2.3胴体性状

安格斯牛作为肉牛品种，需要选择产肉能力强且肉质好的优秀个体，因此，胴体性状在肉牛育种中必不可少。在众多的育种目标中，胴体性状的经济价值也是最显著的[24]。本研究将胴体品质(Carcass quality， CQ)作为育种目标性状，它是大理石花纹、眼肌面积、脂肪覆盖率、剪切力和系水力等性状的综合评定结果。考虑到选择的性状需容易度量，将大理石花纹、眼肌面积和背膘厚作为胴体品质的选择性状，大理石花纹等级评定是生产实践中较直观和使用最频繁的胴体品质评定方法，该方法已经发展得比较成熟，评定结果具有可靠性[25-27]。大理石花纹的评级标准及大理石花纹与胴体品质的对应关系详见表1。眼肌面积的大小代表净肉率的高低，眼肌面积越大，胴体净肉率越高，优质切块比例也越大。背膘厚与瘦肉率呈负相关关系，背膘厚的数值越小，代表瘦肉率越高，胴体品质也越高。

表1 大理石花纹与胴体品质的对应关系Table 1 Corresponding relationship between marbling and carcass quality

1.3 参数来源

计算安格斯牛育种目标性状边际效益所需生长性能参数和繁殖性能参数来自2014—2020年宁夏地区具有代表性的安格斯牛核心群选育场的基础数据资料，市场经济学参数主要参考2019—2020年宁夏地区泾源县六盘山牧业、兴庆区鑫源肉牛养殖场、富民肉牛养殖场、平罗县乐牧高仁开发有限公司和宁夏夏华肉食品股份有限公司的综合市场情况反馈结果，营养学参数参照NRC(NRC，2001)标准确定[28]，详细参数值见表2～5。

表2 安格斯牛平均生产性能参数Table 2 Average production performance parameters of Angus cattle

表3 安格斯牛生产与市场经济学参数Table 3 Production and market economic parameters of Angus cattle

表4 安格斯牛繁殖性能参数Table 4 Reproductive parameters of Angus cattle

表5 安格斯牛营养学参数Table 5 Nutritional parameters of Angus cattle

表5(续)

研究所需生长发育性状和繁殖性状的遗传标准差来源于宁夏地区安格斯牛各性状的遗传参数估计结果。其中初生重、12月龄体重和18月龄体重的遗传参数估计结果见本课题组前期发表文章[20]，断奶重、生长能力、初产年龄和产犊间隔均采用单性状动物模型进行相关遗传参数估计(尚未发表)。胴体品质的遗传标准差参考 Macneil等[29]对安格斯牛的参数估计结果。

1.4 安格斯牛育种目标性状边际效益计算方法

以母牛的一个产犊周期为基础计算单位，采用差额法对安格斯牛各目标性状的边际效益进行计算。差额法是在考虑预期的生产条件下进行的，即只有在假定生产成本与生产收益量是以市场价格评定且提高生产性能对于生产过程以及产品销售价格等不产生反作用时才有效，差额法是通过调查育种目标的边际产出量与边际投入量的实际值并进行经济学评价，该方法简单易行且操作便捷, 被公认为推导育种目标性状边际效益计算公式的基本方法[4,22]。计算公式如下：

Vi=∑ΔRij-∑ΔCij

(1)

式中:Vi为性状i的边际效益；ΔRij为性状i的第j个产出组分；ΔCij为性状i的第j个投入组分。

本研究各育种目标性状投入、产出和边际效益的计算方法参考秦川牛和鲁西黄牛[30-31]的相关计算过程。

2 结果与分析

2.1 安格斯牛育种目标性状的边际效益

在群体规模固定时，安格斯牛各育种目标增加一个单位时，主要引起的边际投入有饲料投入、牛舍占用投入、人工投入、牛只折旧投入、治疗费用投入和配种费用投入的增加或减少，引起的边际产出主要是育肥牛、淘汰母牛和青年牛产出的增加。表6列出了安格斯牛各育种目标性状的边际效益值，初生重、断奶重、12月龄体重、18月龄体重、生长能力、初产年龄、产犊间隔和胴体品质的边际效益分别为28.40、24.61、17.96、15.35、9.50、3.18、5.28和825.41元，均为正值，表明加强各育种目标性状的选育进展能够提高经济效益。

表6 安格斯牛育种目标性状边际投入、边际产出以及边际效益Table 6 Marginal input, marginal output and marginal benefit of breeding objective traits of Angus cattle

2.2 目标性状边际效益对市场价格变化的敏感性

表7列出了在固定的畜群规模下，饲料、非饲料和牛肉价格变化对目标性状边际效益的敏感性分析结果。当饲料价格比当前价格提高10%时，12月龄体重、18月龄体重和生长能力的边际效益降低，主要原因是饲料价格提高使得饲养成本增加。在饲料价格提高10%时，初产年龄和产犊间隔的边际效益分别增加0.27和0.42元，非饲料价格提高10%时，初产年龄和产犊间隔的边际效益分别增加0.04和0.11元，主要由于繁殖母牛初产年龄和产犊间隔提高一个单位时，饲料和非饲料的使用量减少，使得分摊到繁殖母牛的成本降低，因此，在饲料和非饲料费用提高时，提高初产年龄和产犊间隔显得就尤为重要。牛肉价格提高10%时，除繁殖性状外，牛肉价格变化对生长发育性状和胴体性状都有很大的影响，其中，初生重、断奶重、12月龄体重、18月龄体重、生长能力和胴体品质的边际效益分别增加了2.84、2.46、2.71、2.62、2.51和82.54元，由于牧场收入主要来自牛只出售，因此这些性状的边际效益对牛肉价格高度敏感。

表7 目标性状边际效益对饲料、非饲料和牛肉价格的敏感度Table 7 Sensitivity of price changes of feed, non-feed and beef to marginal benefit of each objective trait

2.3 安格斯牛育种目标性状的相对经济权重

为了在同一水平上比较育种目标性状，将目标性状的边际效益(V)与其相对应的遗传标准差相乘得到各性状的经济重要性，表8列出了安格斯牛各性状的边际效益，遗传标准差和相对经济重要性，并比较各性状在育种中的相对经济重要性。由表8可知，生长发育性状中， 生长能力的相对经济重要性最低，占总权重的0.86%，从育种重要性方面考虑，将其从育种目标性状中删除，因为过多的目标性状会影响最终选择指数的制定和育种效果。优化后的育种目标相对经济重要性最高的是12月龄体重，占总权重的28.37%，其次为18月龄体重，占总权重的22.39%；繁殖性状中初产年龄和产犊间隔的相对经济权重分别为5.19%和7.42%，更早的初产年龄和更短的产犊间隔可降低母牛的饲养成本，延长母牛的使用寿命，可见繁殖性状也是影响安格斯牛生产效益的重要原因之一，在育种和生产实践中必须得到足够的重视；胴体性状中胴体品质的相对经济重要性为22.57%，且胴体品质的边际效益为825.41元，表明随着肉品质的不断提高，可获得较大的经济效益。3类性状间比较显示，生长发育性状，繁殖性状和胴体性状的相对经济重要性之比为64.82%∶12.61%∶22.57%，近似于5∶1∶2，由此可见，当前安格斯牛的选择以生长发育性状为主，同时兼顾繁殖性状和胴体性状。

表8 安格斯牛育种目标性状的相对经济权重Table 8 Relative economic weight of breeding objective traits in Angus cattle

3 讨 论

在育种目标选择过程中，往往选择一些比较容易度量且具有代表性的性状，同时还需要考虑到选择的性状必须有足够大的经济意义和可利用的遗传变异。本研究利用差额法计算出宁夏地区安格斯牛生长发育性状、繁殖性状和胴体性状共7个育种目标性状的边际效益，并确定各性状的相对经济重要性。绝大多数情况下，由于性状定义、推导边际经济价值的方法和管理制度的不同，很难将研究中计算的经济价值与其他不同牛品种的研究结果进行比较。尽管如此，仍然可以进行一般性比较。当研究包括生长、繁殖和胴体性状时，可以比较生长性状：繁殖性状：胴体性状的相对权重[32]，Barwick等[33]和Nitter等[34]发现澳大利亚肉牛三类性状的比值分别为2∶3∶1和2∶6∶1。Newman等[35]研究发现加拿大肉牛三类性状的比值为1∶4∶1。Newman等[36]发现新西兰肉牛繁殖性状：生长性状为2∶1，这些国外肉牛均以繁殖性状选择为主，也有部分国内肉牛以繁殖性状选择为主，如中国肉用西门塔尔牛(2∶3∶1)[16]和雪龙黑牛(1∶5∶3)[37]。本研究结果为5∶1∶2，与云南省草地动物科学研究院经过近30年的时间选育而成的热带亚热带肉牛新品系BMY牛(3∶1∶1)[38]、秦川牛(6∶2∶1)[15]和鲁西黄牛(5∶2∶1)[14]的选育重点一致，均重视肉牛的生长发育性状选择，分析本研究繁殖性状相对经济权重较低的原因，可能与本地区安格斯牛的饲养管理水平有关，较低的饲养管理导致初产年龄较大，产犊间隔延长，以及母牛的配种和治疗费用增加，使得对生产的经济效益产生重大影响。

在生长发育性状中，12和18月龄体重的相对经济重要性较高，表明安格斯牛作为肉牛品种在生产和育种中人们对体重的重视程度较高，进一步说明，在生长发育性状中，育成阶段体重更应得到重视，育成阶段是生长发育的重要阶段，对该阶段体重的选择，有利于快速提高生产中的经济效益。初生重和断奶重的边际效益分别为28.40和24.61元，说明当初生重和断奶重提高时，安格斯牛的生产效益在一定程度上也有所提高，但其相对经济重要性较其他体重低，主要原因是在实际生产中，过大的初生重会增加母牛的难产率和犊牛的死亡率，从而导致经济损失。繁殖性状中的初产年龄和产犊间隔是用于衡量肉牛早期和后期繁殖力的主要指标，虽然繁殖性状属于低遗传力性状[39-41]，但繁殖性状是评估生产效率的有效指标，因为它们影响着牛群的规模和出栏率，从而影响养殖中的生产效益，因此，在育种中必须考虑到繁殖性状所带来的边际效益大小。胴体性状中胴体品质的边际效益明显高于其他性状，说明改善胴体性状能够获得较大的经济效益，但由于胴体品质等级评定差异较小，导致其遗传标准差较小，最终导致经济重要性低于生长发育性状，胴体品质的相对经济重要性仅次于12月龄体重， 表明安格斯牛在选育过程中，胴体品质显得十分重要。

4 结 论

依据宁夏地区安格斯牛现有的育种和生产条件，确定了3类育种目标性状且各性状的边际效益均为正值，表明加强各育种目标性状的选育进展可提高经济效益。在安格斯牛的平衡育种中，生长发育性状、繁殖性状和胴体性状均应考虑，选择时主要加强对生长发育性状的选择，繁殖性状和胴体性状的选择也应得到足够的重视。通过市场价格变化对目标性状边际效益的敏感性分析发现，牛肉价格变化是影响生长发育性状和胴体性状边际效益的主要因素。本研究通过计算宁夏地区安格斯牛现有生产和市场条件下的育种目标性状边际效益，对提高安格斯牛的育种效率和经济效益具有一定的参考价值，同时为制定安格斯牛的综合选择指数和育种规划具有较强的应用价值。