南山国家公园多花黄精光合特征

刘其武， 谭著明， 罗 帅， 刘美玲 ， 沈宝明， 王绍文

(1.南山国家公园， 湖南 城步 422500； 2.湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004； 3.湖南省林科达生物技术有限公司， 湖南 长沙 410004)

多花黄精 (Polygonatumcyrtonema)系天门冬科(Asparagaceae)黄精属(Polygonatum)多年生草本植物[1]，为《中华人民共和国药典》(2020年版一部)收录的黄精属三种之一[2]。分布于长江以南各省区，海拔100～1000m都能生长，气候适应性较强。常着生于林下、灌丛或阴坡，以花岗岩、板岩、砂岩发育的深厚、疏松土壤最为适宜。其药用部位根状茎，味甘，补气养阴、健脾、润肺、益肾，用于脾虚胃弱、体倦乏力、肺虚燥咳、精血不足、内热消渴[3]。研究表明，黄精的根茎不含淀粉，富含非淀粉多糖、低聚果糖、甾体、三萜皂苷、黄酮等营养和功效成分，可以通过促进胰岛素分泌和提高胰岛素敏感性调节血糖、提高免疫力，是糖尿病患者、老年人的食疗产品之一[4]。

近年来，多花黄精作为药食同源植物被市场追捧，特别是作为即食产品和茶饮产品的销售量激增，传统野生资源的采集来源已无法满足需要，林下人工栽培成为主要供给形式。各地人工栽培规模越来越大，湖南、贵州、安徽等地成为林下种植产品的主产区。但是有的种植户为了追求产量，不顾生态优先原则，种植区造成了水土流失等问题，与森林、林地生态保护的矛盾日益凸显；此外，有的地方不顾自然气候条件，盲目发展，造成产量与品质、效益难达预期。这些问题均需科学引导和规范。

发展多花黄精，需要从认识多花黄精自身生物学、生理学、生态学特性和潜力着手，其中多花黄精对光质、光量的要求及利用效率等光合特性较为重要。已有多位研究者开展了多花黄精在盆栽条件、遮阴条件、低海拔林下环境中光合特性的研究[5-15]，形成了较多数据积累。如袁名安等[8]研究了多花黄精净光合速率、气孔导度等光合特性日变化规律，发现净光合速率与气孔导度、蒸腾速率日变化过程相关关系分别呈极显著和显著正相关性，且主要受大气光量子密度影响。冯嘉雨[13]测定3种竹林密度和3种干旱协迫下竹林下多花黄精光合-光响应曲线、光系统Ⅱ潜在光化学效率、光系统Ⅱ最大光能转化效率等参数，得出了多花黄精在中等密度下具有最大净光合速率，在重度干旱条件下表观量子效率和最大净光合速率均显著降低等结论。贺安娜等[14]研究发现多花黄精净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率低于黄精，PSⅡ最大光化学效率等叶绿素荧光值及叶绿素、类胡萝卜素含量也低于黄精。但关于较高海拔区近自然栽培条件下多花黄精光合特性的报道较少[16]。本文开展了厚朴林下多花黄精光合特性的研究，以探讨林下多花黄精在南山国家公园1 000 m左右海拔环境下的种植模式和适应性问题。

1 试验地概况

选择南山国家公园白云镇黄伞村厚朴人工林地作为黄精栽培试验示范基地。该处海拔1100m，西南坡，坡度35°，林分郁闭度0.5～0.65。土壤为板岩发育的黄壤，厚度35～45cm。2020年12月，清理林地，人力去除灌木、杂草，并垦复，垦复深度15cm。于2021年2月，将多花黄精4年生块茎剪切成种茎，大小为1cm×3cm，平均鲜重82.3g，移栽至林地，株距30cm。每667m2施底肥450kg。2021年5—8月，进行两次人工除草。

2 材料与方法

2.1 试验材料

2021年9月中旬，在南山国家公园试验基地选择3株生长正常的多花黄精植株，株高70～80cm，每株中部选择3片生长正常、朝向一致、无病虫害的叶片，用于光合特性测定。

2.2 研究方法

在晴天用Li-6400便携式光合作用测定仪(Li-COR，美国)，分别测定净光合速率 (Pn)、蒸腾速率 (Tr)、气孔导度 (Gs)、胞间二氧化碳浓度 (Ci)和水分利用效率(WUE)等参数。仪器叶片室采用红、蓝光光源，光响应曲线测量参数设定如下：参比室内CO2浓度约为 400 μmol·mol-1，叶室温度范围控制在(27±0.5) ℃，相对湿度范围控制在(40±5)%，光响应曲线的光合有效辐射强度设定在1500、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、20、 0 μmol·m-2s-1，共12个光照强度梯度。仪器开机时，预先设定估计的饱和光强和最佳CO2浓度，光诱导黄精叶片30 min，待仪器测得的净光合速率(Pn)参数稳定在小数点后1位数时记录数据。采用叶子飘等[17]直角双曲线修正模型拟合光响应曲线，得到饱和光强(Isat)、初始斜率(α)、最大净光合速率(Pnmax)、暗呼吸速率(Rd)和光补偿点(Ic)等光合参数。

3 结果与分析

3.1 南山国家公园多花黄精光合特性

实际测得南山国家公园多花黄精的胞间CO2浓度118.3833 μmol·mol-1(变化区间90.422 6～387.617 0 μmol·mol-1)；蒸腾速率0.7540 mmol·m-2s-1(变化区间0.6697～0.9383 mmol·m-2s-1)；气孔导度0.023 7 mol·m-2s-1(变化区间0.0210～0.030 0mol·m-2s-1)。

根据叶子飘等[17]的计算公式，净光合效率计算公式如下：

Y=a×[(1-b×X)/(1+c×X)]×X-d

(1)

式中:Y为净光合速率；X为光照强度；a、b、c为参数。

用不同光强下测得的净光合速率测定值进行拟合(1st Opt软件[18])，求得参数值如下：a=0.075 024；b=0.000 108；c=0.013 103；d=0.216 545。

式(1)的一阶导数函数式：

(2)

最大净光合速率计算公式：

(3)

饱和光强计算公式：

(4)

由此计算得：饱和光强为768.384 8 μmol·m-2s-1，此时的光合速率为4.560 2 μmol·m-2s-1。

3.2 不同地点多花黄精光合特性比较

南山国家公园多花黄精光合参数列于表1。为了便于比较和讨论，在表1中也列出其他研究者在不同环境和条件下测得的多花黄精光合特性相关数据。

表1 不同地点多花黄精光合作用特性比较Tab.1 Comparison of photosynthetic characteristics of Polygonatum cyrtonema in different places试验地点测定日期(年-月-日)测定环境暗呼吸速率/μmol·m-2s-1最大净光合速率 /μmol·m-2s-1光饱和点/μmol·m-2s-1光补偿点/μmol·m-2s-1瞬间羧化效率/mol·m-2s-1水分利用效率/μmol·mol-1南山国家公园2021-09-15海拔1100 m,厚朴林下;透光率35%～50%0.2174.560768.3853.0010.0425.140溆浦县[16]2020-07海拔900～1100 m,杉木林下;透光率40%-0.7988.124680.20018.480—3.690 长沙[15]2020-07-15海拔100 m,林下1.0406.400764.95011.7200.0293.730重庆哥乐山[12]2017-07-15荫棚下;透光率58%～68%0.4955.4861 350.5836.1470.087—浙江临安[13]2019-08竹林下;透光率24%～38%0.5247.026191.13011.148——

由表1可知，南山国家公园多花黄精暗呼吸速率低于长沙地区生长的多花黄精，前者仅为后者的1/5(20.82%)，说明前者光合产物的积累效率高于后者，即南山国家公园多花黄精的生产效率更优。此外，前者的光饱和点接近或稍高于后者，光补偿点则远低于后者(只相当于后者的1/4即25.7%)，说明多花黄精更适应较高海拔条件下的光强度变幅，特别是适应较低的林下光照强度。

南山国家公园多花黄精最高光合效率值低于溆浦点，可能是前者土层较薄(15 cm左右)、肥力偏低导致生长势相对较弱，后者位于杉木林下，土壤深厚，土质肥沃、结构良好，有利于多花黄精旺盛生长所致。另外，此处光合特性数据测定时间较后者迟60 d，自然光辐射强度和气温较低，可能是导致最高光合速率参数偏低的另一原因。尽管如此，黄伞村试验点多花黄精最高光合效率值仍高于袁名安等[8]在浙江金华的测定结果，反证多花黄精在南山国家公园1 100 m海拔条件下林下栽培的适宜性。可见，较高海拔山地林下环境，是多花黄精栽培的适宜生境，具有获得良好产量的潜力。此外，南山国家公园多花黄精的最大净光合速率低于表中其它地点多花黄精的对应值，可能与测定时的季节、时间和个别对比文献的计算方法有关。值得注意的是，其最大净光合速率虽低于长沙点，但因光补偿点相对也较低，有利于在林下弱光环境下生长，加之其呼吸速率大大低于后者，利于物质积累，生长效率会更高。

4 结论与讨论

(1)在南山国家公园白云镇黄伞村试验点测得的多花黄精光合特性值，与长沙等地研究结果相比，在暗呼吸速率、光饱和点、光补偿点、瞬间羧化效率和水分利用效率上均表现出一定优势，因此相较而言，较高海拔林下环境发展多花黄精更为有利。这与贺安娜等[16]在同属雪峰山区溆浦县境海拔900～1 000 m环境下的研究结果相印证。后者对杉木林下多花黄精光合特性参数测定结果表明，最高光合速率达到8.124 μmol·m-2s-1，为表1所列各试验对应结果中最优。

(2)对比其他耐荫经济植物的相应参数，如石斛光补偿点为34～67 μmol·m-2s-1[19-20]，大花蕙兰光补偿点为 30～65 μmol·m-2s-1[21]，人参的光补偿点为3～6 μmol·m-2s-1[22]，且上述植物的光饱和点分别为213～650 μmol·m-2s-1、800μmol·m-2s-1和80～150 μmol·m-2s-1，可见，南山国家公园多花黄精在适应较大幅度光强变化上比几种典型荫生植物更具优势，其光能利用率和光合效率更高。表1中南山国家公园多花黄精的瞬间羧化效率和水分利用效率较高也印证了这一点。

(3)南山国家公园试验地，本次实际测定的林下平均光照强度较弱，仅为66.658 0 μmol·m-2s-1。相应光合速率值是2.433 7 μmol·m-2s-1，仅为饱和光强下净光合速率的53.37%。因此，在林内栽培条件下，通过适当调节高层植被透光度等措施，可挖掘多花黄精光合潜力，从而提高生产力。