黄河生态调度对下游鱼类多样性影响研究

葛 雷，周子俊，沈红保，黄玉芳，王益昌

（1.黄河水资源保护科学研究院，河南 郑州 450004；2.黄河水产研究所，陕西 西安 710086）

河湖作为生物多样性丰富的淡水生态系统，向人类提供了大量生物资源和遗传信息，并维持着生态系统服务功能的稳定［1］。近几十年来，人类活动引起的水污染、径流变异、栖息地退化等严重威胁河湖的生物多样性［1-2］，尤其是水利工程建设对河流连通性、河流流量过程、河流沿程水温及水环境组分、河流地貌、栖息地生境完整性的改变，造成全球约一半河流生物多样性受到严重影响［3-4］。鱼类是河流生态系统生物结构和营养架构中的基本成分和顶级功能单元，其多样性和群落结构对河流生态系统健康具有重要指示作用［5］，调查掌握鱼类生物多样性现状可以为制定河流生态系统保护修复措施提供依据［6］。

黄河是我国北方主要水系中鱼类生物多样性最丰富的河流［7］。20世纪80年代黄河下游曾调查出鱼类12目24科81种，远高于黄河上中游河段［8］。20世纪90年代黄河下游频繁断流，加之水污染问题突出，最严重时断流河长704 km、年断流天数累计226 d，导致下游及河口生态环境严重受损［9-12］。1999年小浪底水利枢纽投入运用后，保证了黄河下游不断流，为鱼类资源恢复提供了基本条件。黄锦辉等［13-14］研究表明，2002—2007年黄河下游鱼类恢复至3目5科16种。

黄河下游鱼类以江河平原区系和第三纪复合体区系温水性鱼类为主，主要产卵繁殖期为4—6月，如鲤、鲫、鲢、鳙、梭鱼等产卵盛期为4—5月，鲇、刀鲚等为5—6月。该时段是黄河下游湿地植被发芽、生长阶段，水量需求相对较大。历史上，黄河下游每年3—4月会形成一次洪峰流量过程，涨水刺激鱼类性腺发育、产卵，并为沿岸湿地植被生态补水。针对上述特点，为促进黄河下游生态环境改善，2008年黄河水利委员会实施黄河功能性不断流调度，即满足流域经济社会用水、河道输沙用水、河口湿地生态用水和改善河道水质的稀释用水的水量及过程［15］。2010—2011年4—6月黄河下游共捕获鱼类6目12科47种［16］，鱼类资源恢复明显。为进一步提高黄河下游水生生物多样性，促进河流生态系统恢复，2017—2020年依托小浪底水利枢纽开展了黄河生态调度，塑造满足主要鱼类产卵繁殖期（4—6月）要求的生态水量［17］，修复并维持产黏性卵鱼类的栖息生境。目前黄河鱼类多样性及群落结构调查多局限于中上游河段［18-21］，下游仅有零星报道［22］。为评估黄河生态调度实施效果，以2018—2020年4—6月黄河巩义段和利津段鱼类资源调查结果为基础，对2个河段鱼类多样性及群落结构变化进行分析，探讨黄河生态调度对下游鱼类多样性和资源的影响，以促进黄河流域生态修复与保护。

1 研究方法

1.1 调查河段

根据黄河基本特征、鱼类区系组成、产卵场分布等，结合河段调查历史，选择黄河干流小浪底至花园口河段（简称巩义段）、利津至丁字路口河段（简称利津段）开展鱼类资源现状调查，其中巩义段跨黄河中下游，布设小浪底坝下、花园村、东沟村、伊洛河口、玉门古渡、古柏渡、牛口峪、桃花峪、花园口9个鱼类调查断面；利津段属黄河河口段，布设利津浮桥、一号坝、双河镇、渔洼、清6、清8共6个鱼类调查断面。调查河段总长约120 km，调查断面位置见图1。

1.2 样本采集

2018—2020年鱼类繁殖期，采用自捕和渔民协捕相结合的方式连续开展鱼类资源调查，每个断面每年调查分为两期，每期连续监测时间不少于2周，全年不少于4周。2018年调查时间为5月4日至19日、6月10至25日，2019年调查时间为4月19日至5月4日、5月18日至6月3日，2020年调查时间为5月6日至20日、6月13日至26日。渔获方式为在各断面分别布设刺网和地笼，每次留置2 d。鱼类资源调查指标包括种类、鱼龄、生物量、体长等。所捕获鱼类在现场即进行鉴定、测量，鉴定依据为《中国淡水鱼类检索》《黄河鱼类志》《中国内陆鱼类物种与分布》等。此外，对现场未捕获但渔民反映有捕获的鱼类以视频或照片为手段进行核实。

1.3 数据分析

（1）相似度分析。利津段所获鱼类有过河口鱼类，鱼类物种类群与巩义段有较大差异。采用Jaccard相似性系数计算巩义段、利津段渔获物的相似度，相似性系数Cj取值0～0.25、0.25～0.50、0.50～0.75、0.75～1.00分别为极不相似、中等不相似、中等相似、极相似，相似性系数计算公式为

式中：a、b分别为巩义段、利津段鱼类物种数；c为两河段共有鱼类物种数。

（2）生物多样性指数。采用Shannon-Wiener多样性指数H′、Pielou均匀度指数J′、Margalef丰富度指数Dm和Simpson优势度指数Ds分析两河段鱼类群落的多样性。

式中：S为观察到的物种数；Pi为物种i的比例；N为各物种多度指标总和。

（3）相对重要性指数。采用Pinkas相对重要性指数分析渔获物的优势种。相对重要性指数I R I大于1 000、100～1 000、10～100、1～10、小于1分别为优势种、主要种、常见种、一般种、稀有种。相对重要性指数I R I计算公式为

式中：M为数量百分比数值；Z为质量百分比数值；F为出现频率的数值。

（4）丰度／生物量比较曲线。丰度／生物量比较曲线（ABC曲线）法是Warwick［23］提出的一种基于底栖动物在污染环境进化策略选择的检测方法，该方法可以反映生物进化策略对环境的适应性。无干扰情况下，底栖动物群落进化策略以K-选择种类为主；随着外界扰动的增加，r-选择种类增多，并逐渐成为优势种。丰度／生物量比较曲线法统计量W（生物量与丰度曲线分别与坐标轴围成面积的差值）为

式中：Wi为渔获物中按照生物量从高到低排序时物种i的质量占比；Ni为渔获物中按照丰富度从高到低排序时物种i的丰度占比。

在丰度／生物量比较曲线上，当群落未受到污染扰动时，丰度曲线位于生物量曲线下方，此时W值大于0；当群落受到中等程度的污染扰动时，两条曲线相交；当群落受到严重程度的污染扰动时，丰度曲线位于生物量曲线上方，此时W值小于0。

2 结果与分析

2.1 不同时期黄河下游繁殖期流量过程

河流水文过程与生物之间存在着相互适应和相互调节的耦合关系，河流水文情势影响物种的丰度和分布，对河流生态系统完整性和结构功能也具有重要影响［24］。除去黄河断流时段，将黄河流量变化划分为近天然情况（1956—1972年）、调水调沙期（2000—2008年）、功能性不断流调度期（2009—2016年）、生态调度期（2017—2020年）4个阶段。4—6月鱼类繁殖期，近天然情况下花园口、利津断面平均流量分别为1 118、1 002 m3／s，调水调沙期花园口、利津断面平均流量恢复至761、232 m3／s，功能性不断流调度期花园口、利津断面平均流量分别提升至846、341 m3／s，生态调度期花园口、利津断面平均流量大幅提升至1 323、761 m3／s，见图2、图3。

图2 黄河花园口断面繁殖期日均流量过程

图3 黄河利津断面繁殖期日均流量过程

2.2 物种组成

本次调查实际捕获鱼类6目11科45种，以照片、视频为核实手段调查到其他鱼类3目6科7种，合计7目15科52种，鲤科鱼类最多，共31种，占鱼类总数的59.6%；其次为鳅科和鲿科，各4种，分别占鱼类总数的7.7%；虾虎鱼科2种；其余鲈科、银鱼科、鲇科、合鳃目科、刺鳅科和鳢科等各1种。黄河巩义段调查鱼类6目11科44种，鲤科鱼类27种，占鱼类总数的61.4%；鳅科和鲿科各4种，分别占鱼类总数的9.1%；虾虎鱼科2种；银鱼科、鲇科、合鳃科、刺鳅科、鳉科、鳢科、鲈科各1种。利津段调查鱼类6目12科33种，鲤科鱼类18种，占总数的54.5%；鳅科和鲿科各3种，分别占9.1%；鲱科、鳀科、鲇科、银鱼科、青鳉科、鲻科、虾虎鱼科、鳢科、金梭鱼科各1种。

以调查鱼类计，黄河巩义段和利津段共有种25种，两河段鱼类相似性系数为0.48，为中等不相似。

2.3 物种多样性

黄河巩义段鱼类Margalef丰富度指数为3.40～4.85，Pielou均匀度指数为0.64～0.67，Shannon-Wiener多样性指数为3.01～4.39，Simpson优势度指数为0.82～0.94。利津段鱼类Margalef丰富度指数为1.74～3.28，Pielou均匀度指数为0.45～0.59，Shannon-Wiener多样性指数为3.07～3.15，Simpson优势度指数为0.80～0.86。黄河下游繁殖期鱼类Margalef丰富度指数为3.24～5.18，Pielou均匀度指数为0.48～0.57，Shannon-Wiener多样性指数为3.29～4.30，Simpson优势度指数为0.81～0.92。

2.4 群落结构

本次调查在巩义段、利津段分别采集鱼类1 543、1 898尾，总质量分别为152 996.8、127 877.7 g。巩义段渔获物数量以鲫、鲤为主，占总尾数的25.07%～67.01%，生物量以鲤、鲇、鲫为主，占总质量的61.97%～83.06%；利津段不同鱼类数量和生物量均变动较大，无较稳定优势种。相对重要性指数（仅列出了IRI前5的鱼类，见表1、表2）显示，黄河巩义段优势种以鲤、鲫为主，主要种变化较大；利津段优势种和主要种变化较大，呈不稳定状态。

表1 黄河巩义段鱼类繁殖期群落结构

表2 黄河利津段鱼类繁殖期群落结构

2.5 丰度／生物量变化

根据黄河下游鱼类丰度／生物量曲线（见图4），2018年，巩义段W值为0.265，生物量曲线位于丰度曲线之上；利津段W值为0.001，生物量曲线先略低后略高于丰度曲线，整体极为接近。2019年，巩义段W值为0.151；利津段W值为0.005，生物量曲线先低后高于丰度曲线，交错明显；2020年，巩义段、利津段W值分别为0.136、0.133，生物量曲线均位于丰度曲线之上。总体而言，2018—2020年黄河下游鱼类群落W值均大于0，但巩义段W值呈减小趋势，利津段部分年份W值接近于0，呈逐渐增大趋势。

图4 黄河下游巩义段和利津段鱼类丰度／生物量曲线

3 讨 论

3.1 鱼类物种及多样性时空变化

从20世纪80年代至今黄河下游鱼类调查结果来看，鱼类种类呈先急剧降低后逐步增加态势。2018—2020年，黄河下游鱼类种类进一步增加，并连续3 a在巩义段重新捕获大鼻吻，2020年在利津段采集到花鲈和刀鲚，表明黄河下游鱼类物种资源正逐步恢复。

从渔获物空间统计分析，巩义段鱼类种类明显高于利津段，且Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数明显高于利津段，Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数除2020年略小外其余年份均大于利津段，巩义段鱼类群落多样性状况优于利津段。从渔获物时间统计分析，两河段Margalef丰富度指数变化基本一致，均在2019年有所上升，但2020年下降明显；Simpson优势度指数巩义段先减小后略增大，利津段先减小后增大；Shannon-Wiener多样性指数巩义段由4.39逐步减小至3.01，利津段则在2019年减小后在2020年增大至接近2018年；Pielou均匀度指数巩义段先减小后略增大，而利津段则呈增大趋势。

与其他河段相比，本次调查黄河下游鱼类多样性指数高于黄河干流陕西段［19］和山西段［21］，但低于2010年黄河下游［25］。调查期内黄河下游鱼类多样性指数有较大提高，表明生态调度有利于黄河下游鱼类资源的进一步修复。黄河巩义段鱼类多样性指数提升显著，也支持了该河段河道游荡、河势散乱的特征有利于鲤、等产非漂流性卵土著鱼类栖息地恢复的研究结果［26］。黄河利津段鱼类多样性指数增幅相对较小，主要原因是鳗鲡、、暗色东方鲀等洄游性鱼类和棘头梅童鱼、红狼牙虾虎鱼等半咸水鱼类尚未恢复，表明过河口鱼类群落自然恢复较为缓慢，黄河下游断流对过河口鱼类和近海鱼类的影响依然存在［27-28］。

3.2 群落结构变化

2010年黄河下游同河段鱼类多样性调查结果显示，河段W值仅为-0.002，鱼类群落受到严重污染扰动［25］。本次调查黄河下游W值均大于0，表明河段鱼类群落处于相对稳定状态。黄河巩义段优势种为鲤、鲫、鲇等广适型鱼类，年际变化不大，而利津段鱼类群落优势种和主要种变化相对较大，无稳定优势种。此外，2018—2020年巩义段W值逐年下降，显示河段鱼类群落受到一定程度干扰；利津段W值逐年增大，显示鱼类群落正向较稳定状态转变。

此外，2010年捕获鱼类1龄鱼占绝对优势，比例为81.75%，平均质量仅150.3 g，而2020年巩义段鱼类平均质量为328.89 g，利津段鱼类平均质量为493.9 g，相较2010年显著增加。

4 黄河生态调度效果

鱼类多样性及栖息生境保护是河流生态修复的目标之一［29］。一般而言，河段鱼类多样性受到捕捞等人为因素和鱼种生物学、生态学特征等生物因素和水温、流量过程水环境、河道特征、地貌等栖息地非生物因素的共同影响［30］。河流平均流量与鱼类多样性、鱼类特有种显著正相关［31-32］。通过一定的洪水脉冲过程可以在河滩浅水及坐湾处塑造大多数鱼类产卵、觅食及育幼的适宜场所［33-34］。对于受水库泄流影响较大河段，通过调节下泄流量模拟天然状态下鱼类生境适宜水流过程，可以提高鱼类多样性［35-36］。2011—2017年长江三峡水库连续10次生态调度试验显示坝下鱼类产卵受调度刺激明显，“四大家鱼”产卵量总体呈上升趋势，对“四大家鱼”自然繁殖具有良好的促进作用［37］。为促进黄河中下游鱼类资源恢复，王瑞玲等［38-39］采用栖息地模型对以黄河鲤为代表的土著鱼类不同生命周期的需水量进行了分析，建立了指示物种栖息地状况与河川径流条件的定量响应关系，提出了黄河下游花园口和利津断面鱼类繁殖期的最小生态流量和适宜生态流量。以上述研究结果为指导，通过小浪底水利枢纽水量调度，在鱼类繁殖期泄放1 000～1 500 m3／s流量过程以满足鱼类繁殖需求，形成2 600～4 000 m3／s大流量过程塑造河槽形态［14］，将花园口平均流量大幅提升至1 323 m3／s，较接近天然状况，营造了下游河段鱼类适宜栖息生境，黄河下游鱼类增加明显，群落结构趋于稳定，鱼类资源恢复良好。近海水域鱼类繁殖期产卵、繁殖和仔鱼发育受河口咸淡水交汇区盐度和水温影响显著［40］，繁殖期河口海域低盐度区面积过小是近海水域鱼类多样性降低的主要原因之一［41］。黄河生态调度期间，利津站平均流量增大至761 m3／s，可基本维持河海洄游通道完整，但2000年以来利津断面年径流量仅恢复至花园口断面的63%（根据2000—2019年《黄河水资源公报》），年均入海径流量仅为1956—1999年的52%。从维持过河口洄游鱼类适宜栖息生境、恢复种群生长条件来看，建议加大鱼类繁殖期入海水量。