长白落叶松半同胞家系生长和木材性状遗传变异与联合选择

周雪燕 王璧莹 郝雪峰 胡兴国 吴江涛 郎 凯胡钦波 赵曦阳*

（1. 林木遗传育种国家重点实验室，东北林业大学，哈尔滨 150040；2. 吉林省汪清林业局，汪清 133200）

以不同育种目标，通过人工选择获得优良家系或无性系，经人为设计后能够实现集约化栽培和管理的特种人工林即林木种子园，其在实现林木良种化过程中起着决定性作用。金鸡纳树（）无性系种子园是世界上最早的种子园，始建于1880 年，20 世纪30 年代后许多欧美国家陆续进行种子园营建，目前已营建种子园的树种多达上百种，绝大部分是针叶树，其中以松科（Pinaceae）最多。我国最早于1964 年开始建立杉木无性系种子园，尤其80年代初开始，种子园营建技术被列为国家重点科技攻关项目，取得了相应的研究成果。目前我国大部分树种种子园仍停留在初级种子园阶段，导致林木良种化水平与世界林业发达国家相差甚远。

长白落叶松（Henry）为松科落叶松属（）高大落叶乔木，在我国分布主要以吉林东部长白山地区为中心，相邻的朝鲜北部及俄罗斯远东地区也有少量分布。作为东北地区重要的造林和用材树种之一，其生长速度快，适应能力强，木材材质优良，具有重要的经济、生态及社会效益。我国对于长白落叶松的研究已经开展多年，主要集中在基因资源收集、种群间遗传进化关系、种源试验、家系选择、无性系选择及种子园的营建和管理技术等方面。我国长白落叶松种子园营建时间较早，在遗传改良方面取得了一定的成果，尽管部分种子园营建了子代测定林，但由于基层技术薄弱等问题，对于子代的评价研究不够全面且较少，种子园升级换代较慢，极大影响长白落叶松良种化进程。

本研究以吉林省汪清林业局的49个长白落叶松半同胞家系为材料，对其生长性状和木材性状进行研究，通过遗传变异分析和多性状综合评价等方法评价家系遗传变异，并筛选优良家系，为长白落叶松遗传改良提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验地点位于吉林省延边自治区汪清林业局亲和林木种子园（129°51′E、43°6′N），该地属大陆性中温带多风气候，平均海拔806 m，年均气温3.9 ℃，年均降水580 mm，无霜期110～140 d，年日照时间2 700 h。腐殖层厚度为10～15 cm，土层厚度为20～40 cm，土壤质地为沙壤土，pH为5.5～6.0。

1.2 试验材料

试验材料包括49 个长白落叶松半同胞家系，具体编号见表1。半同胞家系来自吉林省延边自治区汪清县林区的长白落叶松天然林优树，于1986 年采集种子，次年育苗，1989 年利用2 年生苗木造林，采用随机完全区组设计，6 个区组，6 株小区，单行排列，株行距为2 m×2 m。

表1 材料编号Table 1 Material number

1.3 试验方法

2019年9月末对各家系树高（Tree height，H）、地径（Ground diameter，GD）、胸径（Diameter of breast height，DBH）、3 m 径（Diameter of stem at 3 meter height，D3）、冠幅（Crown width，CW）、分枝角（Branch angle，BRA）和通直度（Stem straightness degree，SSD）等生长性状进行全林调查。树高利用Vertex Laser测高仪测定；地径、胸径和3 m径利用胸径尺测定；利用卷尺在树冠下进行东西和南北两个方向冠幅测定，将二者平均值作为冠幅数值；在距植株3 m处找到植株最低活枝分叉位置，利用量角器测定单株分枝角；通直度参照赵曦阳的方法按等级赋值计算；材积（Volume，V）利用公式：

=(+ 3)（1）

式中：为胸高处横断面积；为落叶松平均试验形数，值为0.41。尖削度（Taperingness，TR）利用公式计算：尖削度=地径/树高。

2019 年9 月末于亲和种子园子代测定林各家系随机选取10个单株，在1.3 m胸径处的南北方向钻取木芯，所有木芯用纸筒包好，并记录对应编号，带回实验室测定木材性状。木材基本密度（Wood density，WD）根据国标规定采用排水法进行测定；管胞长度（Tracheid length，TL）和管胞宽度（Tracheid width，TW）采用桀弗雷法离析后，利用ZEISS 光学显微镜（SZX-LCR66 型号）进行测量；管胞长宽比（Tracheid length/Tracheid width，TL/TW）利用管胞长度与管胞宽度的比值计算。

1.4 数据分析方法

利用Excel 2016 和SPSS 26.0 软件对所测数据进行分析。分析前，使用Levene text 对数据进行检验，符合方差齐性。

生长性状方差分析线性模型采用公式：

式中：为总体平均值，F为家系效应，e为随机误差。

表型变异系数（）采用公式：

式中:a=X/X，X为某一性状群体均值，X为该性状均值的最大值，为评价性状的个数。

遗传增益的估算采用公式：

式中:为选择差，h为性状的遗传力，为某一性状的平均值。

2 结果与分析

2.1 方差分析

由表2可以看出各生长性状在所有变异来源（家系、区组以及家系与区组相互作用）间差异均达极显著水平（<0.01）；各木材性状在所有变异来源（家系）间差异也均达极显著水平（<0.01）。

表2 49个半同胞家系各性状方差分析结果Table 2 ANOVA analysis of different traits among 49 half-sib families

2.2 遗传变异参数

生长性状和木材性状遗传变异参数见表3。所有家系树高、地径、胸径、3 m 径、材积、尖削度、冠幅、分枝角、通直度、木材基本密度、管胞长度、管胞宽度和管胞长宽比的平均值分别为17.39 m、

表3 49个半同胞家系各性状遗传变异参数Table 3 Genetic and variation parameters of different traits among 49 half-sib families

21.28 cm、17.86 cm、14.48 cm、0.16 m、1.22、422.02cm、87.10˚、4.77、0.60 g·m、2 303.01 μm、27.12 μm和85.05。所有性状最大值均是最小值1.00 倍以上，其中材积的变幅最大，最大值为最小值的4.33倍，分枝角的变幅最小，最大值仅为最小值的1.16倍。不同性状表型变异系数变化各不相同，冠幅最大为23.15%，分枝角最小为3.04%。各性状家系遗传力均在0.50 以上，管胞长宽比最高达0.96，生长性状遗传力范围为0.51（分枝角）～0.90（通直度），木材性状家系遗传力范围为0.59（木材基本密度）～0.96（管胞长宽比）。

2.3 相关性分析

相关性分析结果见表4。半同胞家系各性状之间相关系数为−0.367（管胞宽度与管胞长宽比）～0.994（胸径与材积）。各生长性状之间存在正相关关系，除分枝角外，其余各性状均达极显著水平，树高、地径、胸径、3 m 径和材积相互之间的相关系数达到0.90 以上，其中胸径与材积最高为0.994。各木材性状除管胞宽度与木材基本密度（=−0.064）和管胞宽度与管胞长宽比（=−0.367）之间呈极显著负相关外，其余性状之间呈极显著正相关（0.142～0.652）。各木材性状与生长性状之间大部分呈极显著负相关；管胞宽度与所有生长性状之间相关性均未达显著水平；冠幅与管胞长度和管胞长宽比呈极显著正相关，与木材基本密度和管胞宽度之间存在微弱的正相关关系；分枝角与管胞长度负相关且达到显著水平（=−0.060），与其他几个木材性状之间关系微弱；通直度与各木材性状之间相关性都比较弱。

表4 半同胞家系各性状相关性Table 4 Correlation analysis of different traits among half-sib families

2.4 主成分分析

49个长白落叶松半同胞家系所有性状主成分分析见表5。由表5可知：主成分Ⅰ特征值为5.72，贡献率为44.00%，其中作用最大的性状为树高（0.95）、地径（0.99）、胸径（0.98）、3 m 径（0.99）、尖削度（0.91）和材积（0.99）；主成分Ⅱ特征值为1.77，贡献率为13.62%，管胞长度和管胞长宽比特征值较高，为0.86和0.81；主成分Ⅲ特征值为1.38，贡献率为10.63%，主要性状为管胞宽度（0.88）；主成分Ⅳ特征值为1.33，贡献率为10.20%，作用最大的性状为冠幅（0.63）和通直度（0.65）。4个主成分的累计贡献率达到78.46%，包含了家系生长性状和木材性状的大部分信息。

表5 半同胞家系各性状主成分分析结果Table 5 Principal component analysis of different traits among half-sib families

2.5 综合评价和遗传增益

根据相关性分析和主成分分析结果，以树高、地径、胸径、3m 径和材积表征长白落叶松生长性状，管胞长度、管胞宽度和管胞长宽比表征长白落叶松木材性状，分别将生长性状、木材性状、生长和木材联合性状作为指标对49个长白落叶松半同胞家系进行综合评价，并计算Q值，具体结果见表6。以10%的入选率进行筛选，生长性状方面入选的家系为S78、S81、S80、S84 和S83，入选优良家系树高、地径、胸径、3m径和材积与总体平均值相比分别增加0.51 m、1.69 cm、0.72 cm、1.30 cm和0.02 m，遗传增益分别为2.24%、6.53%、3.39%、7.71%和7.71%；木材性状方面入选的家系为S37、S51、S6、S30和S19，入选优良家系管胞长度、管胞宽度和管胞长宽比与总体平均值相比分别增加141.88 μm、−2.02 μm 和12.43，遗传增益分别为5.85%、−7.07%和14.03%；结合生长性状和木材性状入选的家系为S89、S74、S76、S82 和S83，入选优良家系树高、地径、胸径、3m径、材积、管胞长度、管胞宽度和管胞长宽比与总体平均值相比分别增加0.47 m、1.46 cm、0.66 cm、1.77 cm 和0.01 m、20.25 μm、0.29 μm和−0.32，遗传增益分别为2.03%、5.61%、3.08%、6.94%、6.92%、0.84%、1.00%和−0.36%（见表7）。

表6 各家系Qi值Table 6 Qi value of each families

表7 入选家系遗传增益计算表Table 7 The genetic gain calculation table of selected families

3 讨论

选择是林木育种的关键一步，性状遗传变异越大，选择育种的潜力也就越大，通过去劣留优，可以培育出符合育种需求的优良品种。方差分析通过各变异来源贡献大小确定可控因素对研究结果的影响力，进而评价群体单一性状的差异程度，已被广泛应用于树木的选择研究。本研究49个半同胞家系各生长性状和木材性状差异均达极显著水平（<0.01），与蒙宽宏等对24 年生长白落叶松的研究结果一致。除生长性状的树高、胸径、尖削度和分枝角，木材性状的管胞长度、管胞宽度和管胞长宽比外，其余各性状表型变异系数均在10.00%以上，变异程度属较高，与Zhang等研究结果相似。各性状遗传力在0.51～0.96，除分枝角和木材基本密度外，其余均在0.75 以上，遗传能力属较高，显著高于尹绍鹏等研究结果。丰富的变异与高效的遗传表明长白落叶松半同胞家系各生长性状和木材性状受遗传因素控制较强，选择可以取得较大的遗传改良效果，研究结果对家系的评价具有重要意义。

相关性反映任意两个变量之间的关联程度，可以通过相关性确定与育种目标关联的其他性状。本研究各性状相关系数变化范围为−0.367（管胞宽度与管胞长宽比）～0.994（胸径与材积）；各生长性状之间存在正相关关系，除分枝角外，其余各性状均达极显著水平，其中胸径与材积最高，相关系数超过了0.95，与张秦徽等对红松的研究结果相似，表明可利用胸径作为生长性状的观测指标。各木材性状除管胞宽度与木材基本密度（=−0.064）、管胞宽度与管胞长宽比（=−0.367）之间呈极显著负相关外，其余性状之间呈

极显著正相关（0.142～0.652）。木材基本密度是代表木材性质最重要的指标之一，在生长性状和木材基本密度的相关关系上，不同树种的研究结论有所差异，本研究32 年生长白落叶松半同胞家系中木材基本密度与树高、地径、胸径、3 m 径、材积等生长性状之间均存在极显著负相关关系。因此，可以分别依据生长性状和木材性状作为评价指标，或联合分析进行优良家系的筛选。

采用降维方式，可以将多个相关性状转换成少数几个独立综合性状（主成分），对于确定表征长白落叶松家系生长和木材的主要性状是必要的。本研究4 个主成分的累计贡献率达到78.46%，低于张鑫鑫等对于长白落叶松的研究结果，其原因可能是指标数量较多，且部分指标之间相关性较弱。主成分Ⅰ代表生长性状、主成分Ⅱ和主成分Ⅲ代表木材性状，赵曦阳等和Wang等的研究中也有类似的结果。因此，利用主成分Ⅰ、主成分Ⅱ和Ⅲ综合评价生长性状和木材性状是可行的。通过主成分分析和相关性分析选择树高、地径、胸径、3 m 径和材积代表生长性状，管胞长度、管胞宽度和管胞长宽比代表木材性状进行优良家系的综合评价。

多性状综合评价可根据所选指标对材料进行系统评估，但评价指标太多会降低遗传效益。本研究利用布雷金综合评价法把所有指标进行同等权重并标准化，获得的结果更准确、稳定。以10%的入选率初步筛选出5个生长优良家系（S78、S81、S80、S84 和S83），5 个木材优良家系（S37、S51、S6、S30 和S19）和5 个生长与木材均优良家系（S89、S74、S76、S82 和S83），均表现出较高遗传增益，与王金宁等和唐杰等对长白落叶松的研究相比较低，这与环境、树龄、林分密度及选择强度有关。根据生长性状和木材性状所选家系并没有重合，这与生长性状与木材性状呈负相关有关，再一次表明分开评价选择的重要性。

生长性状和木材性状是衡量用材树种的重要指标。本研究利用4种方法联合分析，探讨不同家系生长性状和木材性状遗传变异情况的同时，对优良家系进行评价选择，初步选出多个优良家系，所选家系为优质速生长白落叶松的遗传改良提供理论依据和繁殖材料，同时对长白落叶松改良种子园的经营改建具有重要意义。该研究方法也可为其他树种良种选育提供参考。