干旱锻炼对水分胁迫下甘蔗抗逆生理特性的影响

谢洒洒，文如霜，赵小文，刘 琦，刘 钺，王梓廷，张木清

(1.广西大学 农学院，南宁 530004；2. 广西大学，广西甘蔗生物学重点实验室，南宁 530004)

迄今为止，水分胁迫一直是世界各国农业面临且普遍存在的自然灾害，严重威胁着作物的产量[1-3]。甘蔗(SaccharumofficinarumL.)是世界上重要的糖料作物，对水分胁迫十分敏感，尤其是在甘蔗伸长期[1,3]。甘蔗受到水分胁迫会发生叶片气孔导度降低，光合作用减弱，叶片失绿、卷曲、衰老，叶面积减少，叶片生长抑制等一系列生理反应，耐旱品种和敏感品种对水分胁迫的状况、气孔行为、光合作用以及叶片生长的响应存在较大差异[2,4]。活性氧(ROS)是植物对水分胁迫的主要反应，其过量的积累会产生氧化损伤，导致光合器官破坏、细胞膜损伤等，但少量的积累可以激活植物的抗氧化防御系统，使植物产生抗逆性[5]。植物通过调节活性氧的活性来平衡活性氧的有害作用，抗氧化防御系统和渗透调节均可以帮助植物清除过量活性氧，这是植物对水分胁迫的适应和保护机制[5]。甘蔗遭受水分胁迫后，叶片组织的抗氧化防御系统被激活，可减缓过量ROS的有害影响[4,6]。还可以通过渗透调节维持细胞膨压，保护细胞结构，维持气孔开放，减慢叶片细胞失水速度。参与渗透调节的物质有很多，其中脯氨酸是被最广泛发现的[7]。

锻炼(适当胁迫或预处理)是胁迫前对植物进行适当胁迫适应，在后续胁迫中植物可以表现出较高的耐受性，可作为提高植物抗逆性的有效策略[8]。Lou等[9]研究表明冬小麦在开花前进行适当的干旱锻炼可以提高花后冬小麦的抗旱能力。王萌萌等[10]通过对小麦进行干旱预处理研究得到预处理可以减缓干旱对小麦光合速率的抑制程度。赵文赛等[11]研究表明前期中度干旱可以刺激玉米根系的生长和显著提高根冠比,有利于提高对二次干旱的抵抗能力,使得玉米总的生物量保持在对照水平。柳燕兰等[12]也证实了在春玉米种植过程中，苗期中度干旱胁迫后复水抗氧化酶的修复能力明显大于前期重度干旱胁迫后复水, 且解除干旱逆境后仍具有较强的清除活性氧和修复适应能力。在水分胁迫前对作物进行适当的干旱锻炼可以在一定程度上刺激作物根系生长、促进抗氧化系统的发育、增加渗透调节作用，从而增强作物的防御机制和修复适应能力[8-12]。生长前期的适当干旱锻炼能够提高植物后期生长的抗逆性已在小麦[9-10]、玉米[11-12]、烟草[13]、马铃薯[14]等多种作物的生长发育中得到了充分证明，但甘蔗在这一领域的研究却鲜有报道。

广西作为中国最大的甘蔗种植区域，对中国糖料产业有着重要的作用。虽然广西是中国降雨量最多的地区之一，但在空间和季节上的分布极为不均，春旱秋旱频繁发生，导致甘蔗产量减低。目前针对甘蔗抗旱性的研究主要集中在抗旱基因选择表达[15]、抗旱育种[4]及根系土壤微生物互作[16]等方面，对甘蔗植株经干旱锻炼后的耐旱生理机制的研究涉及较少。因此,本试验拟通过测定非关键生育时期进行干旱锻炼的甘蔗在水分胁迫下的生理特性变化，探究干旱锻炼能否提高甘蔗的耐旱性，为提高甘蔗产量和耐旱能力提供理论基础和科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室选育的4个品种，分别是‘中蔗2号’(‘ZZ2’)、‘中蔗9号’(‘ZZ9’)[7]、‘TD11’(即‘GN18’，本试验中用‘TD’代替)、‘福农95-1702’(FN)[15]；其中‘ZZ2’‘ZZ9’这2个品种均来自同一亲本(‘ROC25’ב云蔗89-7’)，但对水分胁迫的响应有所差异，‘ZZ2’属于对干旱敏感型品种，‘ZZ9’属于抗旱性较强的品种；‘FN’是干旱敏感野生型品种，‘TD’是由FN为受体导入Ea-DREB2B基因的转基因株系，在水分胁迫下表现出较强的耐旱性，相对于‘FN’具有较高的光合能力和清除ROS的能力。

1.2 试验设计

试验于2020年3月至9月在广西大学甘蔗良种研发与繁种试验基地防雨棚中进行。基地位于广西扶绥渠黎镇，属南亚热带季风气候区。年平均气温在 21.3～22.8 ℃，历年最低气温 -0.6 ℃，历年最高气温39.5 ℃，日平均气温 ≥10 ℃的年累计积温为7 502 ℃，年总辐射量453.7 kJ/cm；年平均日照 1 693 h，无霜期长达346 d。全区年降水量1 050～1 300 mm，蒸发量大，冬春干旱风大，夏秋多雨湿润。试验防雨棚顶高4.5 m，宽12 m，长40 m，棚内光照度约为自然光的60%。供试土壤为粘壤土，有机含量为 25 g/kg，全氮含量为 1.002 g/kg，有效磷含量为 128 mg/kg；pH为5.6；田间最大持水量为30.65%。以甘蔗品种‘ZZ2’‘FN’‘TD’‘ZZ9’为试材，将4个甘蔗品种种茎浸泡在1‰多菌灵中30 min，在28 ℃条件下催芽，挑选发芽均匀一致的种茎于2020年3月16日种植，棚内试验地均匀分为4个区域，区域间隔为2 m，选择其中3个区域设为该试验的3个小区，每个小区均匀分为8个地块，地块间隔 1 m。种植时选取发芽均匀一致的茎种，种植于小区内，每块小区均种植4个品种，每个小区每个品种均种植2个地块，每个地块内种植4行，双芽双排种植，行距0.65 m；小区间隔内种植2行同地块相同品种的保护行。定期灌溉，确保前期长势一致。待甘蔗生长至五、六叶时在3个小区中随机挑选一个小区进行干旱锻炼，剩余2个小区正常灌溉。干旱锻炼的小区(DP)在自然干旱至田间最大持水量的45%～55%时，保持此土壤状态1 d后复水，然后再次进行自然干旱，当再次达到田间最大持水量的45%～55%时，保持此土壤状态2 d后复水，依此类推，水分胁迫天数逐渐增加，当水分胁迫天数为7 d时复水后，再同选取的未进行干旱锻炼的小区(D)一起进行水分胁迫处理，自然干旱至田间最大持水量的35%～40%时，与正常灌溉小区(WW)甘蔗进行统一取样。

自然干旱至田间最大持水量的35%～40%时，选择在晴天9：30-11：00，每个小区的每个地块随机选取出9株的蔗株，对蔗株+1叶进行测定光合参数和叶绿素荧光参数，每个叶片重复测定3次；从中随机选取出6株的蔗株，进行统一取样。采集甘蔗植株的+1叶，装入采样袋，带回实验室，擦净打孔待测叶绿素含量。采集甘蔗植株的+2叶，用液氮极速冷冻带回，放置于-80 ℃冰箱保存，1周内进行生理指标测定。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 农艺性状 株高测定：用株高尺量取根基部到+1叶叶柄处，每个处理每个品种均随机测定10株蔗株。

1.3.2 甘蔗+1叶的光合指标 光合参数：采用美国LI-COR公司生产的Li-6400XT便携式光合作用测量系统，在晴天9：30- 11：00测定叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)。

叶绿素荧光参数：蔗株暗适应30 min后采用德国Walz公司生产的PAM-2500型便携式调制叶绿素荧光仪测定叶片的PSⅡ原初光能转换效率(Fv/Fm)。

1.3.3 叶绿素、类胡萝卜素含量 叶绿素、类胡萝卜素含量测定：先制取无水乙醇与丙酮体积配比为5∶5的混合液为浸提液，取新鲜甘蔗+1叶叶片，擦净组织表面污物，剪碎(去掉中脉)，混合均匀后称取0.2 g，放入25 mL容量瓶中，再加入浸提液20 mL，放在黑暗条件下，浸泡至叶片发白，用浸提试剂定容至25 mL，摇匀备用，用浸提试剂为空白测定吸光度，选择波长663 nm、646 nm和470 nm比色测出数值OD663、OD646、A470。利用下面计算公式计算出叶绿素a(Ca，mg/L)、叶绿素b(Cb,mg/L)、总叶绿素(CT，mg/L)、类胡萝卜素(Car,mg/L)的质量浓度，最后计算出光合色素的含量。

Ca=12.21×OD663-2.81×OD646

Cb=20.13×OD646-5.03×OD663

CT=Ca+Cb=7.18×OD663+17.32×OD646

Car=(1 000×A470- 3.27×Ca-104×Cb)/229

光合色素的含量(mg/g)=(C×V)/(m× 1 000)

式中，C为光合色素的质量浓度，V为浸提试剂体积(mL)，m为样品鲜质量(g)，1 000为将提取液体积换算(L)。

1.3.4 生理生化指标 脯氨酸(Pro)测定参照蔡庆生的酸性茚三酮显色法[17]进行；丙二醛(MDA)、超氧化物歧化酶(SOD)测定参照蔡庆生的硫代巴比妥酸比色法、氮蓝四唑(NBT)光化还原法[17],略有修改。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel2019软件对数据进行处理、采用SPSS 23 和GraphPad Prism8统计分析软件对数据进行单因素方差分析、相关性分析及作图。

2 结果与分析

2.1 水分胁迫下不同品种甘蔗干旱锻炼后对株高的影响

由表1所示，水分胁迫下，未经锻炼的‘TD’‘FN’‘ZZ9’‘ZZ2’增长率7.7%、3.7%、5.5%、 4.8%,说明甘蔗品种的抗旱能力是‘TD’>‘ZZ9’>‘ZZ2’>‘FN’，‘FN’与‘ZZ2’相比是对干旱敏感度更大。经过干旱锻炼后的‘TD’增长率为13.0%，比正常灌溉(WW)的‘TD’降低 2.2%，但与未经干旱锻炼的‘TD’相比高5.3%；经干旱锻炼的‘FN’‘ZZ9’增长率均为9.3%，比正常灌溉下同样的品种均降低了2.9%，但与未经锻炼的同样品种相比分别高5.6%、3.8%；经干旱锻炼的‘ZZ2’增长率为11.1%，比正常灌溉(WW)的‘ZZ2’略低0.6%，但与未经锻炼的‘ZZ2’相比高6.3%。不同品种在不同灌溉处理表现出不同的生长能力，对比中不难发现经锻炼的‘ZZ2’品种表现生长能力最好，‘FN’‘TD’次之。由此表明，干旱锻炼可减缓水分胁迫对甘蔗植株生长的抑制作用，不同甘蔗品种对干旱锻炼有不同程度的响应，干旱敏感型品种‘ZZ2’经干旱锻炼效果最好。

表1 水分胁迫下不同品种甘蔗干旱锻炼后的株高Table 1 Plant height of different sugarcane cultivars under water stress after drought priming

2.2 水分胁迫下不同品种甘蔗干旱锻炼后叶片光合指标的影响

2.2.1 光合参数的变化 如图1所示，与正常灌溉相比，水分胁迫条件下不同处理的甘蔗叶片净光合速率均受到显著抑制，且不同品种受到抑制的程度不同；所有品种的气孔导度、蒸腾速率也均有明显下降，且下降幅度略有不同；不同处理下‘TD’‘ZZ9’‘ZZ2’品种的胞间CO2浓度均有上升，但‘FN’叶片的胞间CO2浓度显著性下降。不同甘蔗品种经干旱锻炼后的叶片净光合速率、气孔导度均表现出高于同品种未经干旱锻炼处理，且差异显著；但所表现出的叶片胞间CO2浓度变化不同，经干旱锻炼后‘TD’‘ZZ9’‘ZZ2’品种的胞间CO2浓度均小于未经干旱锻炼处理，且经干旱锻炼后‘FN’的胞间CO2浓度下降幅度也明显小于未经干旱锻炼处理。不同品种经干旱锻炼后所表现的蒸腾速率不同，其中敏感型甘蔗品种‘FN’‘ZZ2’的蒸腾速率下降幅度较大，从而减少叶片体内水分的流失，大大提高水分利用效率；而耐旱型品种‘TD’‘ZZ9’的蒸腾速率下降幅度较小，水分利用率提高较小。可见，甘蔗对水分胁迫的响应方式因品种而异，且干旱锻炼可以提高甘蔗叶片的光合速率。

“D”表示未进行干旱锻炼的处理；“DP”表示水分胁迫前期进行干旱锻炼的处理；“WW”表示正常灌溉的处理；同品种不同处理不同字母表示差异在P<0.05水平具有统计学意义；下同

2.2.2 叶绿素荧光参数的变化 如图2所示，与正常灌溉相比，水分胁迫处理后的甘蔗叶片的 PSⅡ原初光能转换效率(Fv/Fm)均显著下降；但经干旱锻炼的蔗株的PSⅡ原初光能转换效率均显著高于未经干旱锻炼处理，说明不同甘蔗品种均可以通过干旱锻炼来减缓叶片PSⅡ原初光能转换效率降低。

2.2.3 光合色素含量的变化 由表2所示，水分胁迫下，不同灌溉处理下不同品种的甘蔗叶片中光合色素含量变化不同。不同灌溉处理下‘TD’‘FN’叶片中叶绿素a、b含量变化幅度较大，经干旱锻炼‘TD’品种叶片的叶绿素a、b含量分别比未经锻炼的增加0.29、0.08，而与正常灌溉处理相比减少 0.07、0.03；‘FN’品种经干旱锻炼的叶绿素a、b含量分别比未经锻炼的均增加0.16，而与正常灌溉处理相比减少0.42、0.10，不同处理间呈显著性差异。不同灌溉处理下‘ZZ9’‘ZZ2’叶片中叶绿素a、b含量变化幅度较小，经干旱锻炼的‘ZZ2’‘ZZ9’叶片中叶绿素a、b含量与正常灌溉处理的含量几乎相同，均无显著性差异；‘ZZ2’品种经干旱锻炼的叶绿素a、b含量与未经锻炼的相比分别增加0.46、0.12，‘ZZ9’品种经干旱锻炼的叶绿素a、b含量与未经锻炼处理相比分别增加0.21、 0.04，均有显著性差异。经干旱锻炼的‘TD’‘FN’‘ZZ2’‘ZZ9’叶片中类胡萝卜素含量显著高于未经锻炼的，且‘TD’‘ZZ2’‘ZZ9’叶片中类胡萝卜素含量与正常灌溉处理的无明显差异，但‘FN’叶片中类胡萝卜素含量显著低于正常灌溉处理的。可以从表中看出甘蔗叶片中叶绿素a对水分胁迫的敏感度大于叶绿素b，‘TD’‘ZZ9’均表现出了较强的抗旱能力。经干旱锻炼的甘蔗品种叶片光合色素含量与未经锻炼的相比都有不同程度的增加，其中‘ZZ2’甘蔗品种的光合色素含量增加量最大，‘FN’次之。由此表明，干旱锻炼缓解水分胁迫下甘蔗叶片光合色素含量的下降速度和程度，且不同甘蔗品种对干旱锻炼有不同程度的响应，干旱敏感型品种的锻炼效果最明显。

图2 水分胁迫下不同品种甘蔗干旱锻炼后叶片PSⅡ原初光能转换效率的变化Fig.2 Changes of PSⅡprimary light energy conversion efficiency in leaves of different sugarcane cultivars after drought priming under water stress

表2 水分胁迫下不同品种甘蔗干旱锻炼后光合色素的含量Table 2 Photosynthetic pigment content in different sugarcane cultivars under water stress after drought priming

2.3 水分胁迫下不同品种甘蔗干旱锻炼后对脯氨酸含量和SOD活性的影响

如图3和4可知，水分胁迫下，对比不同基因型甘蔗的脯氨酸含量和SOD活性，可以明显得出，‘FN’在受到水分胁迫时叶片中脯氨酸含量积累较快，SOD活性相对较低；而‘ZZ2’在受到水分胁迫时叶片中脯氨酸含量的积累缓慢，SOD活性较高；可见，‘ZZ2’和‘FN’对水分胁迫的生理响应存在差异，其中‘FN’是通过快速积累脯氨酸含量来降低叶片细胞水势，抵御水分胁迫环境，而‘ZZ2’是通过提高SOD活性来增强活性氧的清除能力，从而减缓水分胁迫带来的伤害。而基因型不同且抗旱能力较强的‘ZZ9’和‘TD’在遭受水分胁迫时，所表现出的生理响应几乎相同，都是通过提高SOD活性和增加脯氨酸含量相互作用抵御水分胁迫带来的伤害。然而，对比不同灌溉处理下的同种品种，‘ZZ2’‘FN’‘TD’‘ZZ9’经干旱锻炼处理的脯氨酸含量比未经干旱锻炼的分别增加 14.1%、13.9%、32.1%、18.0%，与正常灌溉处理的脯氨酸含量相比分别显著增加60.9%、 77.4%、129.2%、132.4%；而未经锻炼的脯氨酸含量与正常灌溉处理的相比分别显著增加 41.0%、55.7%、73.7%、97.0%。‘ZZ2’‘FN’‘TD’‘ZZ9’经干旱锻炼处理的SOD活性比未经干旱锻炼处理的分别增强9.6%、3.0%、14.4%、 6.5%，与正常灌溉处理的SOD含量相比分别显著增强17.4%、12.7%、28.7%、30.9%；而未经锻炼处理的SOD活性与正常灌溉处理的相比分别增强7.1%、9.4%、12.5%、22.9%。经干旱锻炼的ZZ2不仅加强SOD活性，还提高脯氨酸含量的积累速度；同样经干旱锻炼的‘FN’不仅提高了脯氨酸含量的积累速度，同时也增强了SOD活性；经干旱锻炼‘ZZ9’和‘TD’蔗株叶片中脯氨酸含量和SOD活性也有不同程度的增加，其中‘TD’蔗株叶片的脯氨酸含量和SOD活性的增加量均大于‘ZZ9’。由此可见，水分胁迫下，不同品种甘蔗经干旱锻炼后的生理响应不同，但经干旱锻炼的不同品种甘蔗叶片中脯氨酸含量和SOD活性均高于未经锻炼的甘蔗，所以，干旱锻炼可以通过增加甘蔗叶片中脯氨酸的含量和提高SOD活性来增强蔗株的耐旱能力。

图3 水分胁迫下不同品种甘蔗干旱锻炼后对脯氨酸的含量Fig.3 Proline content of different sugarcane cultivars under water stress after drought priming

图4 水分胁迫下不同品种甘蔗干旱锻炼后SOD的活性Fig.4 SOD activity of sugarcane cultivars under water stress after drought priming

2.4 水分胁迫下不同品种甘蔗干旱锻炼后MDA的影响

如图5所示，与正常灌溉相比，不同灌溉处理的甘蔗叶片中MDA质量摩尔浓度都有不同程度的增加，且相同处理下敏感型品种‘ZZ2’和‘FN’品种叶片中MDA质量摩尔浓度始终高于耐旱型品种‘TD’和‘ZZ9’。水分胁迫下，‘ZZ2’‘FN’‘TD’‘ZZ9’经干旱锻炼处理的MDA质量摩尔浓度比同品种未经干旱锻炼处理的分别减少 24.8%、22.8%、15.2%、10.2%，与同品种正常灌溉处理的MDA质量摩尔浓度相比分别显著增加35.2%、68.4%、38.2%、38.6%；而未经锻炼处理的MDA质量摩尔浓度与同品种正常灌溉处理的相比分别极显著增加79.9%、118.2%、62.9%、54.4%。不同品种未经锻炼处理的甘蔗叶片中MDA质量摩尔浓度均高于经干旱锻炼处理的MDA质量摩尔浓度，说明了干旱锻炼可以使甘蔗叶片中MDA质量摩尔浓度降低，从而减轻膜脂质过氧化的程度。

图5 水分胁迫下不同品种甘蔗干旱锻炼后的MDAFig.5 MDA of different sugarcane cultivars after drought hardening after drought priming

2.5 水分胁迫下不同灌溉处理甘蔗苗各指标的相关性分析

如图6所示，水分胁迫下，甘蔗的生长速率(GR)与甘蔗叶片中叶绿素a、类胡萝卜素、总叶绿素、Fv/Fm、Pn、Gs、Tr均呈极显著正相关，且相关系数分别为0.8、0.72、0.75、0.71、0.84、 0.84、0.85，与MDA呈极显著负相关，相关系数为0.87；MDA与叶绿素a、类胡萝卜素、总叶绿素呈极显著负相关，相关系数分别为 0.81、0.76、 0.78；而甘蔗的生长速率与叶绿素b、脯氨酸(Pro)的相关系数分别为0.51、 -0.46；叶片中MDA与叶绿素b、脯氨酸的相关系数分别为 -0.57、0.49；脯氨酸与SOD之间的相关系数为 0.42。水分胁迫下，甘蔗产生一系列的生理生化响应，且各生理指标之间有一定的相关关系。在一定范围内，甘蔗的生长随叶片中MDA的增加而降低，随叶绿素的增加而增加。由此表明，MDA和甘蔗生长情况有一定密切的联系。

Pearson相关分析热图中“*”表示显著相关P<0.05；“**”表示极显著相关P<0.01

3 讨 论

作物受到水分胁迫会导致其生产力下降[1-4,18-19]。与其他作物相比，甘蔗的生长周期较长。在甘蔗生长发育过程中，对水分的需求量不断增加，特别是在关键生育期(伸长期)，水分亏缺极大地影响着甘蔗的产量[2-4]。本研究发现，水分胁迫明显抑制了甘蔗的生长，但经锻炼处理的4个甘蔗品种的生长量均大于未经锻炼处理，说明水分胁迫前进行干旱锻炼管理可以减轻水分胁迫对甘蔗植株的伤害。这与袁敏等[20]对番茄苗期干旱预处理和Zhang等[14]对马铃薯幼苗干旱锻炼处理的研究结果相似。对比不同品种不同处理的增长速率发现，水分胁迫下，未经干旱锻炼的甘蔗品种增长速率的大小‘TD’>‘ZZ9’>‘ZZ2’>‘FN’，说明不同甘蔗品种对水分的需求反应不同，与陆国盈等[21]对不同甘蔗品种的抗旱研究发现不同甘蔗品种受到水分胁迫蔗茎生长抑制程度不同的结果相似；在水分胁迫前期进行干旱锻炼管理的蔗株增长率与未经锻炼处理相比‘ZZ2’>‘FN’>‘TD’>‘ZZ9’，说明水分胁迫前期经干旱锻炼管理的‘ZZ2’甘蔗品种对水分胁迫的适应能力最强，‘FN’次之，可见，水分敏感型甘蔗品种对干旱锻炼的响应效果相对于耐旱型品种较明显。

作物产量的积累与光合作用有着密不可分的关系，而光合作用又是一个复杂的生理过程，尤其是像甘蔗这样的C4植物，其光合作用的强弱会受到许多因素影响，包括品种、光照强度、温度、水分等[2,4,6-7,18,22]。不同甘蔗品种受到水分胁迫时光合作用受限制的因素不同，可根据胞间CO2浓度变化情况大致分为两类，一类是气孔限制，因气孔导度降低使得胞间CO2浓度降低，最终导致光合速率降低；另一类是非气孔限制，胞间CO2浓度不因气孔导度的降低而降低，反而升高，其光合速率降低是光合色素量减少、叶绿体结构被破坏等非气孔原因引起的[23]。Fv/Fm是度量PSⅡ原初光能转换效率，也被前人证实可以用来鉴定甘蔗抵御干旱的能力[22]。本研究发现，水分胁迫下，‘TD’‘ZZ9’‘ZZ2’这3个品种叶片光合速率降低的因素属于非气孔限制，而‘FN’品种叶片光合速率降低因素属于气孔限制。经干旱锻炼的甘蔗可以减缓气孔导度的下降，有效提高胞间CO2浓度，从而提高光合速率；经干旱锻炼的甘蔗还可以通过降低自身的蒸腾速率来减少叶片水分流失来提高水分利用效率，从而来提高光合速率；其光合指标相互影响，共同促进光合作用。4个甘蔗品种经干旱锻炼后均可以缓解水分胁迫对甘蔗光合特性的影响，从而达到提高光合速率的效果，且不同品种对干旱锻炼的响应有所不同，这与前人对小麦预处理得到的结论一致[10]。本研究也通过Fv/Fm的下降幅度来证实干旱锻炼可以提高甘蔗的耐旱能力。

叶绿素参与了光合作用及光能的吸收、传递和转化过程，是反应作物生长状态的一项重要生理指标，对作物光合速率、生物量生长等具有重要影响[2,18]。本研究发现，水分胁迫后，不同灌溉处理下不同甘蔗品种的叶绿素含量的变化不同，‘TD’和‘FN’叶片中叶绿素含量变化幅度大，其对水分丰缺反应较敏感；‘ZZ9’和‘ZZ2’叶片中叶绿素含量变化幅度较小，其对水分丰缺反应较钝感。在一定时间的干旱环境下，不同品种叶片叶绿素含量的降低均较为明显，尤其叶绿素a含量变化量较大，说明引起叶绿素含量的变化程度主要原因是叶绿素a含量的变化，这与粟世华[24]对甘蔗在不同土壤水分的生理动态变化研究结论一致。与正常灌溉处理相比，不同灌溉处理的甘蔗叶片叶绿素含量受到水分亏缺影响都显著下降，但经干旱锻炼处理的叶片中叶绿素含量和类胡萝卜素含量始终高于未经锻炼处理的，这说明干旱锻炼处理下的甘蔗可以通过维持光合素色的稳定，来提高自身的耐旱能力。

在种植过程中，由于各种原因产生的不同限制因素均会制约作物的生长，从而导致产量降低[1-4,18-19,25]。而种植者通常只能从观察作物表型来判断作物的生长情况，一般观察的指标是叶片颜色、植株株高、茎杆粗细等的变化情况，而这些指标的变化在作物刚受到或者受到轻微伤害时不易发现，使种植者无法及时对作物进行管理和防控，导致作物生产力下降。前人对作物的生理测定只能通过生理生化的方法对作物进行破坏式测定，直到光谱分析技术的出现，才打破这一僵局。光谱分析技术可无损伤检测作物的生长状况，且该技术已应用于农作物病虫害检测、农作物营养水平监测以及农畜产品的品质检测等多个方面[27-29]。本研究通过对13个生理指标进行相关分析，发现MDA含量与甘蔗生长速率、光合速率、叶绿素含量有极显著的相关关系，且前人已早证实MDA含量可作为抗旱指标来鉴定甘蔗品种抵御水分胁迫能力[22]，所以光谱分析技术可以通过检测MDA含量，进而更加精确的判断甘蔗的受旱胁迫情况。

4 结 论

综上所述，经适当干旱锻炼的甘蔗受到水分胁迫时能快速产生相应的生理反应来提高自身的耐旱能力，尤其是干旱敏感型甘蔗品种。因此建议在今后的甘蔗种植过程中，特别是干旱敏感型品种的种植，在生长前期的甘蔗进行适当的干旱锻炼，可以提高其对水分胁迫的适应能力，从而提高甘蔗的生产力。此外，根据甘蔗在水分胁迫下各生理指标之间的相关关系，研究者可以利用光谱分析技术检测甘蔗叶片中MDA质量摩尔浓度，进而监测甘蔗的胁迫状态，从而更加精确地判断甘蔗植株的生长情况。