不同生长时期马缨杜鹃光合特性的变化及其主要影响因素

蔡艳　彭绿春　宋杰　张露　解玮佳　瞿素萍

摘要：  为了解高山杜鹃的光合能力在不同季节对环境因子适应的动态变化，该文以被广泛引种栽培的马缨杜鹃（Rhododendron delavayi）为材料，露天种植在2加仑塑料盆中，利用气体交换技术和叶绿素荧光技术测定了不同生长时期马缨杜鹃光合特性的动态变化，探讨不同生长阶段影响马缨杜鹃光合作用的主要生理生态因子。结果表明：在云南昆明地区，马缨杜鹃的生长与其光合变化重叠，光合特性的季节变化可准确反映其生长周期的变化。在5—7月的生长初期，马缨杜鹃的净光合速率（P_n）快速增加，氣孔导度（G_s）是此阶段影响马缨杜鹃Pn的决定性因素，空气相对湿度（R_H）则通过影响Gs和蒸腾速率（T_r）来对Pn产生较大的间接效应，可通过增加RH来激发光合潜能以促进生长;在7—10月的生长盛期，RH高，G_s大，P_n较高且稳定，但受昆明地区独特气候的影响，该时期内较低的气温（AT）是影响该时期光合生理的重要因子，此阶段可通过增加AT来提高P_n以促进马缨杜鹃的快速生长;在10月之后的生长后期，AT和RH快速下降，气孔关闭，光合系统Ⅱ的光能转化效率（F_v/F_m）和P_n逐渐降低，G_s和F_v/F_m是该阶段影响光合作用的主要因子。该研究结果可为马缨杜鹃的科学栽培及推广应用提供重要参考。

关键词： 马缨杜鹃， 光合作用， 温度， 相对湿度，影响因素

中图分类号：  Q945文献标识码：  A文章编号：  1000-3142（2022）04-0617-11

Variations of photosynthetic characteristics of Rhododendron delavayi in different growth phases and influencing factors

CAI Yanfei PENG Lvchun SONG Jie ZHANG Lu XIE Weijia QU Suping

（ 1. Flower Research Institute， Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Kunming 650205， China;

2. National Engineering Research Center

for Ornamental Horticulture， Kunming 650205， China; 3. Key Laboratory of Yunnan Flower Breeding， Kunming 650205， China ）

Abstract：  In order to understand the dynamic variations of photosynthetic capacity of Rhododendron to adapt to environmental factors in different seasons. Rhododendron delavayi， widely introduced and cultivated， was planted in a 2-gallon plastic basin in the open field. The dynamic variations of photosynthetic characteristics and influencing factors in different growth phases were investigated by the technique of gas exchange and chlorophyll fluorescence. The results were as follows： The growth cycle of R. delavayi were almost overlaps with photosynthetic variation at Kunming area. The variations of photosynthetic characteristics reflected the variations of growth cycle. In the net early growth period from May to July， the photosynthetic rate （P_n） increased rapidly， the stomatal conductance （G_s） was the decisive factor affecting P_n. The relative humidity of air （RH） had a significant indirect effect on Pn by affecting G_sand transpiration rate （T_r）. The Pn and growth could be stimulated by increasing RH at this phase. In the peak growth period from July to October， the RH， Pn and G_sof R. delavayi were high and stable. However， lower air temperature （AT） in this phase was a unique climate character in Kunming area. Low AT became an important factor affecting photosynthetic capacity at this phase， and increasing AT could improve Pn and promote the growth of R. delavayi. In the late growth phase after October， AT and RH decreased rapidly， stomata closed gradually， the maximum quantum efficiency of photosynthetic system Ⅱ （F_v/F_m） and Pn were declined. G_sand F_v/F_mwere the main factors affecting photosynthesis at this stage. Our results can provide important references for the scientific cultivation and popularization of R. delavayi.

Key words： Rhododendron delavayi， photosynthesis， temperature， relative humidity， influencing factors

杜鹃花（Rhododendron）是世界著名的园林观赏植物，素有“没有杜鹃不成园林”的美誉。高山杜鹃特指杜鹃花属中常绿阔叶种类及其杂交后代的总称，具有花大色艳、四季常绿等特点，在西方园林中已被广泛应用。近年来，高山杜鹃逐渐成为我国年宵花和高档园林绿化的新宠，受到广泛关注，具有良好的市场开发前景（李志斌等，2010）。

中国云南不仅是杜鹃花属植物的分布中心（Fang et al.， 2005），也是高山杜鹃规模化和产业化生产的重点区域，拥有许多具有优异性状的高山杜鹃种类，已被欧洲、美洲及我国多个地区广泛引种栽培。云南地处高原，受低纬度高海拔的影响，形成了这一地区独特的光照、温度、降水和湿度的季节性变化特征（张一平，1998）。高山杜鹃引种区的气候条件可能与天然分布区存在巨大差异，不同生长环境下的物候发生期会有所变化，加上环境因子如光合有效辐射、气温和空气相对湿度的季节性改变，势必影响植物对环境的适应性（Caroline & Roger， 2003; Urban et al.， 2017; Moerdijk-Poodrtvliet et al.， 2018）。

光合作用是植物生长发育的基础，不仅与植物遗传特性有关，还受到诸多环境因素如光照、温度、水分等环境因素的影响，植物对环境的适应能力与光合能力有直接或间接的相关（Turnbull et al.， 2002;Chandra et al.， 2003;倪建中等，2015）。对环境变化具有较强适应能力的物种往往具有更高的、遗传决定的光合适应潜力，其能够根据光照、温度、水分的变化来改变光合特性，从而使植物适应环境的能力处于一种动态调节过程中（Major & Dunton， 2000）。近年来，植物在不同季节或不同生长时期光合能力的动态变化逐渐成为生态学研究的又一热点问题。目前关于杜鹃属植物光合特性研究的时间跨度主要为生长季节内的某个时段，或通过短期的人为控制环境条件来分析其光合作用特征对光照、温度、水分等特定环境变化的响应（王松等，2012;Cai et al.， 2014;李畅等，2015;Cai et al.， 2015;申惠翡等，2016;Die et al.， 2017;宋杰等，2019），然而，对杜鹃花在整个生长期内叶片光合作用的动态变化连续观测尚未见报道。

本研究以云南地区广泛引种栽培的马缨杜鹃（Rhododendron delavayi）为材料，通过对其不同生长时期内光合特性进行连续观测，分析不同生长期内环境因子对光合作用的影响，明确不同生长阶段影响马缨杜鹃光合作用的主要生理生态因子。研究结果可以更好地了解其对环境因子季节性变化的适应性，探索适合当地环境条件的栽培措施，这对于高山杜鹃的科学引种，完善和改进高山杜鹃生产、栽培过程中的环境管理和控制具有很好的理论和实践指导意义。

1材料与方法

1.1 试验地概况

试验在昆明市的云南省农业科学院花卉研究所大春河基地进行（海拔1 957 m，102°35′2″ E、24°34′45″ N）。试验地属于季风气候，年均温14.5 ℃，年均降雨量1 035 mm，11月至次年5月为旱季，6—10月为雨季，降雨量占全年降雨量的80%以上。

1.2 试验材料

马缨杜鹃种子采集于云南省师宗县菌子山景区（海拔1 500～2 409 m，103°42′—104°34′ E、24°20′—25°00′ N），马缨杜鹃是该景区主要分布的杜鹃物种。将种子播种在云南省农业科学院花卉研究所大春河基地，随机选择大小均匀，长势一致，生长旺盛的30株4年生马缨杜鹃实生苗，露天种植在容积为2加仑的塑料花盆内，每盆一株，栽培基质为泥炭和椰糠按体积比（V∶V）2∶1混合而成。种植后采用常规方法管理，每周浇透水2～3次，每月施用等量复合肥1次。

1.3 指标测定

1.3.1 温度、湿度监测2015年3月至2016年2月期间，利用HOBO Pro温湿度自动记录仪，每隔半小时一次自动采集试验期内的大气温度和空气相对湿度。

1.3.2 葉片气体交换和CO₂响应曲线测定从2015年5月15日开始至2016年1月30日期间，每隔半个月采用便携式气体交换系统LI-6400 XT（LI-6400-02;Li-Cor Inc. Nebraska， USA）测定一次净光合速率（P_n）及相关生理指标，如气孔导度（G_s）、胞间CO₂浓度（C_i）、蒸腾速率（T_r）等。测定时间选择在11：00—13：00之间，测定时叶室的光强维持在1 200 μmol·m^-2·s^-1，CO₂浓度维持在400 μmol·mol^-1。每株测定一个叶片，至少重复测定10株。

测定CO₂响应曲线时，利用内置小钢瓶以获得不同的CO₂浓度（50、100、150、200、250、300、400、600、800、1 000、1 200、1600、2 000 μmol·mol^-1）。测定前用1 200 μmol·m^-2·s^-1的光强诱导叶片15 min。测定时，叶室温度设为25 ℃，相对湿度控制为60%～70%，光照强度为1 200 μmol·m^-2·s^-1，在每一CO₂浓度下平衡3～5 min，稳定后自动记录P_n、C_i、G_s等光合参数。每株测定一个叶片，重复测定4株。

基于以上的测定数据，根据Long & Bernacchi（2003）的方法拟合CO₂响应曲线，计算最大羧化速率（V_cmax）和最大电子传递速率（J_max）等光合作用相关参数。根据Harley等（1992）的方法计算叶肉导度（g_m），计算公式如下：

1.3.3 叶绿素荧光参数测定

1.4 数据分析

所有数据采用统计软件SPSS 16.0 for Windows软件包（SPSS Inc.， Chicago， USA）进行多重比较、差异显著性检验、回归分析、简单相关分析和通径分析。所有统计图采用Microsoft Office Excel绘制，图表中数据为平均值±标准误。

2结果与分析

2.1 温度和相对湿度的变化

试验地1—2月气温（air temperature，AT）较低，月均气温在10 ℃以下，且在1月伴有极端低温天气出现，月均空气相对湿度（relative humidity，RH）较高，维持在65%左右;3—5月，气温快速上升，月均空气相对湿度较低，维持在60%以下，最低相对湿度出现在3月，5月的月均气温达到20.83 ℃，接近全年最高月均气温，整体为干热天气;6—10月为主要的降雨期，月均温度维持在17～21 ℃之间，月均相对湿度维持在70%以上，8月的月均相对湿度达85%，整体为湿润凉爽天气;11—12月，气温逐渐下降，但月均温仍维持在10 ℃以上，月均相对湿度在70%～75%之间，整体为湿润冷凉天气（图1）。

2.2 马缨杜鹃生长发育阶段的划分

经多年持续观测云南昆明地区马缨杜鹃的生长规律，结合段旭等（2007）、黄家涌等（2012）、黄承玲等（2010）对杜鹃苗期的划分方法，将其生长时期划分为以下4个时期。1. 萌动期：4月中旬至5月中旬，茎端叶芽快速增大并开始萌发幼叶，幼叶呈长披针形;2. 生长初期：5月中旬至7月初，叶片快速伸长、展开，叶片呈长圆状披针形，株高生长最为迅速，之后生长较为缓和;3. 生长盛期：7月初至10月中，叶片颜色逐渐由嫩绿转为浓绿，生长较生长初期缓和;4. 生长后期：10月中之后，生长缓慢甚至停滞。与贵阳地区相比，昆明地区马缨杜鹃的萌动期和生长初期提前了20～30 d，生长盛期和生长后期则与贵阳地区基本一致。这可能是昆明地区冬季和春季具有较高温度，能较早打破休眠、促进生长。

2.3 光合速率和光合参数的变化

马缨杜鹃的P_n、G_s、C_i、T_r的变化大致分为“较低、快速上升、稳定、下降”等4个阶段。具体表现为5月份均较低;6月份后逐渐增加，并在6月底达到一个较高值;此后，从7月中旬至10月中旬，除Tr在9月间有明显下降外，P_n、G_s和C_i均较为稳定，维持在一个较高水平;10月底开始缓慢下降，并在次年的1月中旬达到最低值（图2）。结合马缨杜鹃的生长规律、生长时期划分和光合作用的监测，发现其生长与其光合特性变化重叠。因此，光合特性的季节变化可准确反映其生长周期的变化。在后续的分析中，将按照生长时期的划分来进行讨论。

在萌动期，马缨杜鹃叶片具有较高的最大羧化速率（V_cmax）和最大电子传递速率（J_max），但此时叶肉导度（g_m）和叶绿体CO₂浓度（C_c）较低，表明在此阶段已经具备较大的光合潜能，但CO₂在光合器官中的扩散阻力较大，限制了光合作用的增加;在生长初期，虽然V_cmax和J_max轻微下降，但g_m和C_c则逐渐增加;在生长盛期，V_cmax和J_max维持在较为稳定的数值，g_m和C_c則是在9月中时达到最高值，表明在生长初期和生长盛期，其生长受外界环境影响不明显，呈现出一定的稳定性和对环境的抗逆性;在生长后期，V_cmax、J_max、g_m和C_c均下降，维持在较低水平，光合活性降低，生长缓慢或停止（图3）。

2.4 叶绿素荧光参数的变化

从萌动期到生长盛期，马缨杜鹃PSⅡ的最大量子效率（F_v/F_m）较高，维持在0.81～0.82之间，到生长后期，F_v/F_m逐步下降至0.76～0.78之间，表明光化学效率较之前有所下降。在萌动期时，PSⅡ的实际量子效率（Ф_PSⅡ）、PSⅡ开放反应中心量子效率（F_v′/F_m′）、光化学淬灭系数（F_q′/F_v′）和光合电子传递速率（J_flu）均较低，非光化学猝灭系数（NPQ）则较高，此后，Ф_PSⅡ、F_v′/F_m′、F_q′/F_v′和J_flu逐渐增加，并在生长初期时达到一个较为稳定的值，此后至次年1月底，没有显著的增加与下降，NPQ则是在8月底后有所下降，但自9月中旬至次年1月，均保持一个较为稳定的水平（图4）。

2.5 不同生长时期光合速率与主要生理生态因子的关系

按照不同生长时期划分，马缨杜鹃Pn均值的大小顺序为生长盛期>生长初期≈生长后期（图5），主要生理因子（G_s、T_r、g_m、C_c、F_v/F_m）和生态因子（AT、RH）与P_n之间的相关性分析表明，P_n与G_s、T_r、g_m、C_c、F_v/F_m、AT、RH等生理生态因子之间的相关性均达显著水平，且因子间相关性复杂（表1）。

为进一步分析不同生长阶段P_n与主要生理生态因子之间的关系，对各因子（X）与P_n（Y）进行逐步多元回归分析，建立最优回归方程，得到生长初期（Y₁）、生长盛期（Y₂）、生长后期（Y₃）的回归方程分别为Y₁=3.330+20.837Gs+0.887T_r+0.021RH（R=0.999，F=13 884.957，P=0.006），Y₂=2.215+0.604AT（R=0.802，F=9.041，P=0.030），Y₃=-56.390+78.994F_v/F_m+32.344Gs（R=0.960，F=23.750，P=0.006），表明不同生长时期对P_n影响较大的主要因子有所不同。生长初期，生理因子G_s、T_r和生态因子RH共同影响P_n的变化;在生长盛期，P_n的变化主要与生态因子AT的变化密切相关，且在测定的AT范围内，P_n与AT呈显著正相关关系;生长后期，影响P_n的主要是生理因子F_v/F_m和G_s。进一步，利用通径分析对影响P_n的各因子的权重进行分析，发现在生长初期，对P_n产生直接影响最大的是G_s，其次为T_r和RH，RH通过G_s和T_r对P_n产生较大的间接效应;在生长盛期，仅有AT被引入多元回归方程，其直接通径系数达到0.802，表明该阶段AT是影响马缨杜鹃P_n最大的因子;在生长后期，对P_n影响较大的因子为F_v/F_m和G_s，其直接通径系数分别为0.583和0.559（表2）。

3讨论与结论

光合作用是植物进行物质生产的基础，不仅受到环境因子的影响，还与植物自身的生长发育和生理生态特性密切相关（Turnbull et al.， 2002）。伴随着植物的生长发育和季节更替所带来的环境温度、湿度的不断变化，必然会引起植物的光合特征随季节和生长时期的更替而变化（习玉森等，2016;黄桂华等，2016;王玉才等，2017;程汉亭等，2018;黎星等，2019）。

马缨杜鹃主要分布于中国的中西部海拔800～3 000 m的地区，气候冷凉高湿，空气湿润，雨量充沛。昆明地区的气候与杜鹃花原生地的气候存在较大差异，11月至次年5月为旱季，6—10月为雨季（张一平，1998）。在萌动期，原生地的温度较低，相对湿度在60%～80%之间，此时昆明地区的气温快速升高，平均最高气温接近30 ℃，而空气相对湿度居全年最低水平，日间空气相对湿度甚至低至20%，可见其水热条件的组合极不均衡，干燥的空气加剧了水分的蒸腾，极易形成干旱。因此，高温和干旱是萌动期内限制马缨杜鹃生长的关键因子，这与张长芹等（2002）的研究结果一致。干旱几乎会影响植物所有的生理功能，光合作用降低是干旱胁迫下的重要响应（Chaves et al.， 2009;Campos et al.， 2014）。因此，在此阶段内种植高山杜鹃需要加大灌溉量或增加灌溉次数来减少干旱胁迫带来的不利影响。

在生长初期，昆明地区逐渐进入雨季，月平均气温较高，相对湿度也逐渐增加。在此阶段，马缨杜鹃叶片内部的结构与功能发育尚不完善，叶片气孔部分关闭，G_s还比较低。气孔是控制气体和水分进出植物内部和外部的门户，与植物体内水分的损失和碳收益密切相关。气孔开放有利于叶片进行光合作用的碳固定，并具有较大的蒸腾降温作用避免高温伤害;气孔关闭能减少水分消耗，降低水分亏缺带来的危险，保证较高的水分利用效率（Flexas et al.， 2009）。然而，气孔部分关闭，加大了水分和气体进出气孔的阻力，这是致使马缨杜鹃Pn较低的重要原因，气孔限制可能是生长初期限制马缨杜鹃光合作用能力的重要因素。进一步的通径分析也表明，在生长初期对Pn影响最大的是Gs，其次为Tr和RH。可见，RH是该阶段影响马缨杜鹃Pn的重要生态因子，RH可以通过影响G_s和T_r对P_n产生非常大的间接效应。RH降低，引起气孔关闭，进而降低了P_n。同时，在生长初期还观察到一个很有意思的现象，马缨杜鹃在本阶段具有较高的V_cmax、J_max和PSⅡ的F_v/F_m，表明此阶段内马缨杜鹃叶片已经具备较高的光合潜能，但与生长盛期相比，此时的P_n值并不高。叶绿素荧光能够从光能的吸收、传递和耗散等角度分析植物光合作用过程，在植物生理学研究中常把叶绿素荧光分析和气体交换测定技术结合起来，使结果更加准确全面（蔡建国等，2017;章毅等，2019）。通过对叶绿素荧光参数进行分析，发现在生长初期PSⅡ的Ф_PSⅡ、F_v′/F_m′、F_q′/F_v′和J_flu均較低，而NPQ则较高，说明马缨杜鹃PSⅡ的光化学效率和电子传递速率比较低，大量吸收的光能被以热耗散的形式消耗掉，并没有被有效地用到光合作用的光化学反应中（De Souza et al.， 2013），这是导致其生长初期P_n值较低的重要原因之一。综合上述结果，G_s可能是生长初期马缨杜鹃光合速率的决定性影响因素，气孔限制是该阶段光合速率的主要影响因素，而该时期较低的RH加剧了G_s对P_n的影响。此外，该时期较低的光化学利用效率也对P_n造成了一定影响。在此时期，可通过改善环境的水分条件，特别是增加空气湿度，有效促进植株气孔开放，激发其最大光合潜能以增大生长量和增强环境适应性。

在生长盛期，马缨杜鹃叶片颜色逐渐由嫩绿转为浓绿，叶片内部结构与功能逐渐发育完善。受大量降雨影响，平均相对湿度在70%以上，整体为湿润凉爽天气。在此阶段，马缨杜鹃的G_s和g_m较高，水分和CO₂进出气孔和光合作用部位的阻力较小，有利于光合作用的进行（Chen et al.， 2015）。叶绿素荧光分析也表明，此阶段Ф_PSⅡ、F_v′/F_m′、F_q′/F_v′和J_flu都维持在一个相对稳定的较高水平，表明具有较高的光合电子传递能力，能够维持光能的吸收和利用之间的平衡，光化学效率较高，拥有高效的NADP⁺和ADP再生潜能，光合能力强（Miyake et al.， 2009），是马缨杜鹃生长的最佳季节。然而，值得注意的是多元回归和通径分析表明温度是本阶段影响光合作用的重要生态因子。温度作为重要的环境因子，通过影响光合作用过程相关酶的活性来影响植物的光合作用，温度过高或过低都会使植物光合作用相关过程受阻或反应速率下降，进而使植物的光合速率降低（刘贤赵等，2015）。本研究中，温度与P_n之间表现出显著的正相关关系，表明此阶段的月均温度可能低于高山杜鹃生长的最佳温度，处于一个亚适温的范围。在云南昆明地区，素有‘遇雨入冬的说法，就是降雨后气温会快速下降，这是此阶段平均温度不高的重要原因，也是云南昆明地区不同于其他地区的典型气候特征。短时间的亚适温不会对植物的生长发育造成严重影响。然而，长期的亚适温环境仍然会对植物的生长和光合性能产生抑制，导致气孔导度、光合色素和光合速率下降（杜清洁等，2015）。此外，亚适温会降低光合作用关键酶Rubisco的活性，从而降低光合性能（姜振升等，2010）。因此，在此阶段可利用大棚设施条件适当提高温度，以达到马缨杜鹃的光合最适温度范围，能够有效提高马缨杜鹃叶片的生理活性和光合速率，促进马缨杜鹃的快速生长。

在生长后期，马缨杜鹃生长缓慢甚至停滞，P_n、G_s、V_cmax、J_max、Ф_PSⅡ、F_v′/F_m′、F_q′/F_v′和J_flu下降幅度较大，F_v/F_m也下降至0.76～0.78之间，表明马缨杜鹃的光化学效率较生长盛期有大幅下降。F_v/F_m下降，暗示光合机构可能发生了损伤或出现严重的光抑制，使植物吸收的光子超过了光合作用所能利用的数量（Wang et al.， 2012）。然而，与生长盛期相比，NPQ维持在一个稳定的较低的范围内，说明用于热耗散的光能和过剩光能减少（Wang et al.， 2012），光化学效率的降低可能与叶片的衰老有关。随着叶片的衰老，叶绿体及類囊体膜损伤、蛋白质等大分子降解、氧化胁迫加剧，植物的光化学性能随之降低（杨小飞和郭房庆，2014）。通径分析也表明，在此阶段，F_v/F_m和G_s对P_n的变化具有较大影响，表明PSⅡ的光化学效率和气孔调节是此阶段调节马缨杜鹃光合速率的主要内在驱动力，而季节变化所引起的温度和湿度的快速下降则可能是此阶段抑制马缨杜鹃光合作用的重要环境因子。

综上所述，本研究通过对马缨杜鹃不同生长期内的光合特性进行观测，发现马缨杜鹃的生长与其光合变化重叠，在不同生长阶段，影响马缨杜鹃光合作用的生理生态因子各异。在5—7月的生长初期，马缨杜鹃的P_n快速增加，G_s是此阶段内影响马缨杜鹃Pn的决定性因素，RH则是影响P_n的重要环境因子，可通过增加RH来激发光合潜能以促进生长;在7—10月的生长盛期，P_n较高且稳定，但受昆明地区独特气候的影响，较低的AT是该阶段影响光合生理的重要因素，可通过适当提高AT来增加马缨杜鹃的P_n，促进快速生长;在10月之后的生长后期，P_n逐渐降低，F_v/F_m和G_s是此阶段影响光合速率的重要因子，此阶段可适当提高AT和RH以延长其生长季，这对其度过漫长的生长后期以及为来年的快速生长期储备营养至关重要。

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（责任编辑周翠鸣）