桑枝栽培食用菌及食用菌富集桑枝活性成分研究现状*

王香君，蒲 军 ，殷 浩 **，张 涛，周自强 ，吴劲轩

（1．四川省农业科学院蚕业研究所，四川 南充 637000；2．四川省蚕业科技开发总公司，四川 南充 637000；3．南充市绿盛农业科技有限公司，四川 南充 637978）

我国是食用菌生产大国，至2015年，食用菌工厂化企业达600余家，年产量3 400万吨以上，年产值2 500亿元以上[1]。传统食用菌栽培基质主要是杂木屑，其比例在50%以上，有的高达85%，巨大的使用量对森林及环境造成严重破坏，成为制约食用菌产业可持续发展的瓶颈[2]。因此，开发食用菌新型栽培基质已成为产业研究热点[3-4]。

桑枝条木纤维化程度适中，富含粗纤维（51.88%）、粗蛋白（5.44%） 等多种营养物质，营养成分均衡，且基料产量高、经济实惠，可以作为栽培食用菌的良好基质材料[4-5]。目前浙江、广西、四川、广东等地已利用桑枝栽培香菇、秀珍菇、姬菇、杏鲍菇等食用菌，取得不错的效果[5]。现有研究表明，食用菌能高效转化利用桑枝纤维素和木质素，在完成营养生长和生殖生长的同时促进桑枝中部分药用活性成分由向子实体迁移和富集，生产的桑枝食用菌营养成分优于传统基料栽培的食用菌[6]。因此，以期通过分析桑枝栽培食用菌技术及食用菌富集桑枝中活性成分研究现状，探讨现阶段桑枝栽培食用菌存在的问题并提出对策，为桑枝食用菌产业的发展提供参考依据。

1 桑枝栽培食用菌研究现状

我国桑树种植面积广，每年桑树剪伐产生的枝条已成为蚕桑生产中最大的副产物资源，年产量达1 728万吨～2 160万吨[5]。但目前我国桑枝资源利用率不足10%，传统蚕桑生产中将其大量废弃或焚烧，造成农业资源浪费及环境污染。为此，近年来多位学者对利用桑枝栽培食用菌开展了研究。

1.1 桑枝的营养成分对比

桑枝为《中华人民共和国药典》一部[7]正式收录的中药材，含有粗纤维素、蛋白质等多种营养成分，还富含桑枝多糖、黄酮、生物碱、多酚等多种药理活性成分[8]。桑枝屑与木屑的营养成分比较见表1[5,8-9]。

表1 桑枝屑和木屑的营养成分对比Tab.1 Comparison of nutrient constituents between mulberry branches and woods

如表1所示，桑枝中粗蛋白含量比木屑的高，粗纤维含量相差不大。食用菌菌丝体生长阶段的碳氮比以20∶1最好，子实体发育阶段的碳氮比以30∶1～40∶1最佳，过高、过低都影响食用菌产量[10]。根据表1中粗纤维和粗蛋白含量计算可知，桑枝的碳氮比（26.5∶1.0） 是适宜食用菌菌丝体生长和子实体发育的。而木屑的碳氮比高达86.8∶1.0，因此以木屑为栽培基料，需要根据食用菌菌种生物学特征选取相应辅料，合理优化培养基配比[10]。现有研究也表明，桑枝中半纤维素含量高，不含不利于食用菌生长的油脂、松脂、精油、苦味、臭味等成分，且富含钾、钙、镁、硒等16种矿物元素，是食用菌生长的优质原料[11]。

1.2 栽培料及栽培模式研究

1.2.1 栽培料的配方优化研究

桑枝的营养成分和碳氮比适宜食用菌生长。通过研究桑枝屑部分替代或全部替代食用菌传统基料中的杂木屑或棉籽壳，能实现农业资源的合理利用和环境保护。不同的食用菌品种有不同的生物学特征，需要对各食用菌品种栽培基料配方进行优化。多位学者关注不同桑枝屑配比对食用菌生长及产量的影响，添加不同比例桑枝屑栽培大球盖菇[6]、秀珍菇[12]、黑木耳[14]、香菇[15-16]、杏鲍菇[17]、桑黄[18]、金针菇[19]等食用菌，研究成果见表2。

表2 桑枝栽培食用菌配方优化相关研究Tab.2 Related researches of formula optimization of edible fungi cultivated with mulberry branches

如表2所示，目前桑枝食用菌栽培料配方的主要原料有桑枝屑（部分有杂木屑）、棉籽壳、麸皮、石膏粉、蚕沙，桑枝屑用量30%～87%，其他常见辅料有石灰[6]、玉米粉[13]、红糖[13]、过磷酸钙[14]、蔗糖[15]等；目前评价基料配方优劣的参考指标主要有食用菌菌丝生长情况、生物转化率及鲜菇产量，少部分研究[6，24]通过食用菌营养成分确定栽培料的优化配方。

研究中发现，当秀珍菇和黑木耳的栽培料中桑枝屑添加比例达90%以上时，食用菌产量、生物转化率均降低[12,14]。汪德宪等[16]、姚祥坦等[17]也指出，随着培养料中桑枝屑比例增加，食用菌菌丝生长速率越快，但产量却逐渐降低；当桑枝屑比例达50%以上时，原料成本虽然降低，但产量也降低[16]。推测其原因是桑枝屑质地较软、纤维化程度适中、含氮量高，因此易被分解。在前期营养生长阶段菌丝大量分解吸收桑枝屑中的营养，菌丝生长快而有力，但在出菇中期已基本消耗掉大量养分，反而比纯木屑少出二潮或三潮菇，因此汪德宪等[15]建议生产中适宜添加桑枝比在50%以下。

蚕沙作为蚕桑产业副产物资源，其含粗蛋白16.7%、粗脂肪3.7%、粗纤维19%、灰分15.6%、可溶性无氮物45%，还富含叶绿素、维生素和果胶等营养成分，成为搭配桑枝栽培食用菌的培养基质[25]。张剑飞等[22]分析蚕沙中含氮2.2%～5.0%、磷2%、钾1.5%，所含成分与麦麸、米糠十分接近，可代替麸糠作为栽培食用菌的辅料。为充分利用蚕桑废弃物资源，研究者们将蚕沙作为辅料栽培金针菇[20]、平菇[21]、大球盖菇[22]、香菇[23]、杏鲍菇[24,26]等食用菌。研究中蚕沙的添加比例基本在10%左右，并得出蚕沙在提高平菇总干重方面比玉米芯好的结论，但对于桑枝屑、蚕沙的更合理搭配，尚需进一步试验研究。

1.2.2 栽培模式

目前桑枝食用菌主要有林下、温室、露天3种栽培模式及配套技术。林下栽培充分发挥了提升林地价值、促进食用菌和植物互惠互利、降低原料和人工成本的作用，成为我国目前大力推广的技术[27]。林下食用菌栽培模式又细分为林下地表栽培、林下覆土栽培、林下播种栽培、林下接种栽培等4类[27-28]，示例见图1。

图1 桑枝食用菌不同栽培模式Fig.1 Cultivation of edible fungi with mulberry branches in different cultural modes

如图1A所示，利用桑枝林下栽培大球盖菇的模式[22]，因设备投入少、技术简单粗放及高产的优点，现已应用于桑枝大球盖菇生产中，但须隔年换地播种，以降低栽培场地病源、害虫、杂菌的残留量，减轻危害。

如图1B所示，温室栽培是目前桑枝食用菌主要栽培模式，温室栽培又分为大棚和智能控温菇房栽培。现已报道了秀珍菇、杏鲍菇、茶树菇等桑枝食用菌的智能控温菇房栽培研究以及秀珍菇、黑木耳、灵芝、香菇等桑枝食用菌的大棚栽培研究[29]。

不同栽培模式对食用菌产量和品质的影响较大。研究发现采用林下覆土栽培的香菇生物转化率最高[30]；田云霞等[31]筛选了适合林下栽培的食用菌品种及栽培模式，得出香菇林下栽培是适合菌棒露出地面3 cm且盖松毛的栽培处理；魏治镭等[32]比较了3种栽培模式下（林下、温室、露天）2种羊肚菌的营养成分，发现温室栽培不利于蛋白质、糖类等物质的积累，而3种栽培模式下梯棱羊肚菌中微量元素均高于六妹羊肚菌。但对以桑枝为栽培料的食用菌不同品种最适栽培模式及不同栽培模式对桑枝食用菌产量和品质的影响研究较少。

2 食用菌对桑枝活性成分富集作用研究

现有研究证实食用菌在生长过程中会富集栽培基质中的一些微量元素[33-34]、小分子化合物[6,35]等营养成分。王世新[36]、邹莉等[37]研究了食用菌对黄酮的富集作用及栽培技术，最佳培养料栽培的鸡腿菇中黄酮含量达21.29 mg·g-1；通过改良的培养基培养松茸菌丝体，其多糖含量可达28.16%[38]。桑枝富含多种功能性小分子，现有研究也证实食用菌能富集桑枝栽培料中的生物活性成分[6]。

2.1 食用菌对桑枝中DNJ的富集作用研究

1-脱氧野尻霉素（1-deoxynojirimycin，DNJ） 是一种哌啶生物碱，能竞争性抑制α-糖苷酶活性，可显著降低血糖，目前已应用于Ⅱ型糖尿病的临床治疗，且疗效显著[39-40]。野尻霉素最先从链霉菌中发现，而天然DNJ最先是从桑根皮中分离到的，且桑树中DNJ含量远高于其他已发现的植物与微生物，成为DNJ的主要植物来源[40]。

桑树不同部位DNJ含量不同，桑枝皮层DNJ含量最高（4.956 mg·g-1）、桑叶次之（1.622 mg·g-1）、桑枝木质部0.409 mg·g-1[41]；周炎[42]也提出桑枝DNJ含量较高，可达0.15%。食用菌对桑枝DNJ有富集作用，而不同品种食用菌对桑枝屑基料中DNJ的富集能力存在较大差异[43-44]。殷浩等[43]研究了平菇、香菇、金针菇、黑木耳等9种食用菌对桑枝DNJ的富集能力，结果表明黑木耳、灵芝和猴头菇对DNJ有富集作用，猴头菇中DNJ含量最高（0.022 8%）；当桑枝屑50%比例时，食用菌菌盖中DNJ含量最高，之后随桑枝屑比例上升，食用菌菌盖中DNJ含量反而降低，且菌盖中DNJ含量远高于菌柄。李瑞雪[44]发现黑木耳、灵芝均能够富集桑枝屑基料中DNJ，灵芝的富集能力最强，其干品中DNJ含量达0.645 9%，对桑枝屑基料中DNJ的吸收效率达72.63%；而香菇基本没有富集桑枝DNJ的能力。同时不同桑枝屑添加量及出菇潮数对食用菌DNJ富集量也有较大影响，当桑枝屑添加配比为70%，第一潮大球盖菇子实体DNJ富集量最高，干品中DNJ达0.230 2 mg·g-1，含量远高于桑枝 （0.147 mg·g-1）[6]。按照人体年龄25.3±0.7岁以及体重指数（body mass index，BMI） 20.9 ± 0.6 kg·m-2给予 12 mg～18 mg DNJ能够显著抑制餐后血糖升高和胰岛素分泌的作用计算，理论上每天服用上述干灵芝1.9 g～2.8 g、服用52.1 g～78.2 g就能达到需求量[45]。但由于各营养成分在人体内的生物利用率不同，因此桑枝食用菌具体的降血糖食用量需要进一步研究。

2.2 食用菌对桑枝中其他活性成分的富集作用研究

不同基质栽培的食用菌营养成分存在差异，袁卫东等[46]、徐建俊等[47]研究均得出用桑枝屑栽培的黑木耳、香菇等食用菌的营养性和药用保健性优于用杂木屑栽培的食用菌；桑枝屑黑木耳中黄酮、氨基酸含量更高，桑枝屑黑木耳中总黄酮含量比杂木屑黑木耳高37.6%；桑枝屑香菇钙、铁等矿物质含量更高。但对食用菌不同品种富集桑枝中多糖、多酚等药理活性成分的研究鲜少报道。

综上所述，不同食用菌品种（不同部位）[43-44]、不同栽培料（不同配比）[43,46-47]、不同出菇潮数[6]均对桑枝中活性成分的富集作用影响较大。而研究食用菌如何富集基料中活性成分，对于分析桑枝食用菌富集作用影响因素以及栽培技术改进具有重要意义。

2.3 食用菌富集作用机理

食用菌对重金属的富集机理研究报道最多的是生物吸附作用，即细胞外多聚物、细胞壁上的官能团与金属离子结合，达到金属离子细胞表面吸附的目的，指出结构性多糖在重金属离子的生物吸附中起主要作用[48]。而细胞表面吸附的金属离子与细胞表面的某些酶（如透膜酶、水解酶等）相结合实现金属离子向细胞内迁移，且吸附机理因食用菌品种、金属离子不同而不同。另一种富集机理是食用菌生长代谢需要金属离子，因此对Cu、Zn具有明显富集特性[49]；且重金属在同一子实体内分布不均匀是重金属元素在子实体中“优先居所”的具体表现[50]。食用菌对桑枝中DNJ、桑枝多糖等生物活性成分的富集机理鲜有报道，但上述食用菌对重金属的富集机理研究可能为研究食用菌富集桑枝中活性成分提供研究方向和思路。

3 问题分析及对策研究

目前桑枝食用菌栽培已取得了一定的成绩，但是生产规模较小，基本为小批量或散户生产，并未形成大规模生产。技术上仍存在一些问题，如栽培料营养消耗快、食用菌出菇潮数少等。在基础研究方面，虽有研究指出用桑枝栽培的食用菌营养成分优于用木屑栽培的食用菌，且部分食用菌品种对桑枝DNJ有富集作用，但在食用菌富集桑枝其他药理活性成分的研究方面不深入，现有研究指出多糖、多酚也具有降血糖作用，因此不能只单一研究桑枝食用菌中DNJ含量[51]。Silva等[52]研究指出富硒蘑菇中硒在小鼠体内具有较高的生物利用率，而动物对桑枝食用菌中DNJ生物利用率的研究未见报道，食用后是否能降低血糖以及降血糖的食用菌推荐食用量不得而知。同时生产的桑枝食用菌对人体的抗氧化、降血脂等功能作用研究也未可见。未能较好利用桑枝的功能成分，导致桑枝食用菌核心技术和附加值较低，未见创新性或高值产品。

改进桑枝食用菌栽培技术，可多借鉴食用菌的生产经验，如将桑枝食用菌菌渣添加其他配料进行二次栽培桑枝食用菌，减少培养料发酵时长，增加出菇潮数[53]。研究桑枝栽培下各品种食用菌最适栽培模式，便于后续桑枝食用菌的工厂化栽培，以及工业化生产和农户栽培的互补发展。加大科研投入，在兼顾产量、外观、营养功能成分的同时，研究发展桑枝栽培食用菌的优势；用动物试验验证桑枝食用菌有别于传统食用菌的功能性成分优势；研究食用菌富集桑枝中活性成分机理，便于选择优良品种、优化桑枝食用菌培养基等。形成桑枝食用菌区域品牌，以数据为依据加大桑枝食用菌宣传力度，使食用桑枝食用菌的理念深入人心。

4 展望

养蚕对桑叶要求较高，故在桑园选址及桑树种植方面严格要求，极少存在重金属、农药超标等问题，桑枝成为安全的食用菌栽培基料。使用废弃的桑枝栽培食用菌，对于农业增优、农村增绿、农民增收、产业增值具有重要作用。按每公顷桑园年产桑枝22.5 t，收购价500元/t计，每公顷桑园菇农可每年增收约1.1万元；按每公顷桑园产生的桑枝可装菌袋9 000个以上，每个菌袋产菇1.5 kg～2.0 kg，批发价为4元/kg计，每公顷桑园菇农可收入5.4万元～7.2万元。既节约了购买木屑、棉籽壳等原料成本，也间接促进了农业机械的发展。

随着社会进步，生活水平不断提升，人们对于绿色健康、营养优质的农产品需求旺盛，“一荤一素一菇”的饮食结构逐渐被消费者所接受，食用菌已成为人们餐桌上不可或缺的美味佳肴之一，食用菌产业有着广阔的发展空间。而桑枝食用菌栽培技术的研究和推广，是以绿色食用菌的标准化为基本，走经济效益与环保相结合的可持续道路。因此桑枝食用菌生产技术的不断改进以及基础研究的不断深入，成为促进食用菌产业可持续发展的重要途径。