毒物作用下一类具有Holling Ⅱ型功能反应的捕食-食饵渔业模型及其最优收获*

钟琪琪，韦煜明，彭华勤

(广西师范大学 数学与统计学院，广西 桂林 541006)

1 引言

根据联合国粮食及农业组织2020年的报告[1]，估计共有5 951万人在渔业和水产养殖初级部门工作，其中约65%受雇于渔业部门；2018年世界渔业总产量约1.79亿吨，其中约88%供人类直接消费.对渔业资源日益增长的需求使得渔业资源的开发管理受到了越来越多的关注.Clark研究了渔业捕捞的数学模型[2，3]，而在环境污染日益严重的情况下，水生生态系统中的人为和环境毒物可能会加速鱼类资源的枯竭[4]，因此需要对渔业进行有效管理，以使耗尽的渔业资源得到补充.

毒物影响下的鱼类资源的最优管理、收获及捕食-食饵系统物种之间的相互作用，成为众多研究者关注的焦点[5-8].Das等人[9]首先提出受毒物影响的捕食-食饵渔业模型，其中食饵种群呈逻辑斯蒂增长，捕食者死亡率指数下降，功能性反应与食饵数量成正比，雒志学等人[10]研究了污染环境中可再生资源的最优收获问题，两者均忽略了捕食者会有食量限制.霍海峰等人[11]考虑了饱和因素，对捕食者和食饵采取相同的捕捞努力，并未考虑独立捕捞.Dai和Tang[12]，及Ganguli[13]等人研究得出，在处理生物组学和最佳平衡时，独立的收获策略可以解释更现实的结果.

Ang等人[14]建立了受环境毒物影响和采取独立捕捞策略的捕食-食饵渔业模型

对于更一般的情况，本文基于文献[14]中的渔业模型，考虑在环境毒物影响下的捕食-食饵渔业模型，它采用独立捕捞策略和第Ⅱ类功能性反应函数[15]：

(1)

2 平衡点的局部稳定性分析

(2)

系统(2)的Jacobian矩阵为

(3)

定理1若

γ1>1,γ2>s，

(4)

则系统(2)的灭绝平衡点A0(0,0)是局部渐近稳定的.

证明A0的Jacobian矩阵为

它的两个特征值1-γ1和s-γ2都小于0，故由Routh-Hurwitz判据知A0是局部渐近稳定的.

定理2当r2>d2E2时，系统(2)存在无猎物平衡点A1.进一步地，若

(5)

证明A1的Jacobian矩阵为

定理3若

(6)

它的两个特征值都小于0,故A2是局部渐近稳定的.

定理4若有

(7)

(8)

(9)

若有

(10)

则捕食者生物量密度y*>0.联立(8)和(9)，有

f(x*)=n4x*4+n3x*3+n2x*2+n1x*+n0,

(11)

其中

当n1,n0<0时，方程(11)有唯一正解x*[11]，故A3(x*,y*)是系统(2)的共存平衡点.

A3的Jacobian矩阵为

对应的特征方程为

η2+a1η+a2=0,

(12)

其中

设方程(12)的两个解分别为η1,η2.若条件(7)成立，则a1>0,a2>0，于是有η1+η2=-a1<0,η1η2=a2>0，故由Routh-Hurwitz判据知A3是局部渐近稳定的.进一步地，我们有：

(i) 若η1,η2均为负实数，则A3为稳定结点.

(ii) 若η1,η2是一对具有负实部的共轭虚数，则A3为稳定焦点.

当ι1=ι2=0时，η1,η2仍是两个负实数或一对具有负实部的共轭虚数，可见共存平衡点A3的局部稳定性不受毒物强度的影响.

3 共存平衡点的全局稳定性分析

仿照文献[9]和[16]中的方法，本节构造一个合适的Lyapunov函数，以此来证明系统(2)的共存平衡点A3(x*,y*)是全局渐近稳定的.

{(x,y)|g(x,y)>0}

(13)

内是全局渐近稳定的.

证明考虑Lyapunov函数

易知V(x*,y*)=0，且V(x,y)≥0对任意x>0,y>0成立.我们有

ι1(x-x*)(x2-x*2))=-(x-x*)2-g(x,y)(s+ι2)(y-y*)2≤0，

4 生物经济平衡

为检验与相应单位努力成本相匹配的最大收获水平，本节讨论系统(1)的生物经济平衡点.

π(X,Y,E1,E2)=(p1d1X-c1)E1+(p2d2Y-c2)E2.

(14)

若存在生物经济平衡点，则π(X,Y,E1,E2)≥0.由经济平衡的定义，经济租金完全消除，即π(X,Y,E1,E2)=0.因此，联立方程

由(15)和(16)可得

(18)

考虑以下三种情况：

(Ⅰ) 当食饵种群的捕捞成本超过捕捞收益，即c1>p1d1X时，停止捕捞食饵，此时E1=0，由(17)可得

(19)

将(19)代入(15)，得

b1X3+b2X2+b3X+b4=0,

(20)

其中

(21)

故生物经济平衡点存在的条件为

(22)

(Ⅱ) 当捕食者种群的捕捞成本超过其收益，即c2>p2d2Y时，停止捕捞捕食鱼，此时E2=0.由(17)可得

(23)

将式(23)代入(16)可得

(24)

将(24)代入(18)可得

(25)

因此，生物经济平衡点存在的条件为

(26)

(Ⅲ) 当两个种群的收益均超过捕捞成本，即c1>p1d1X，c2>p2d2Y时，继续捕捞.由(17)可得

(27)

将(27)代入(18)，得

(28)

故生物经济平衡点存在的条件为

(29)

5 最优收获策略

最大可持续产量忽略了资源开发过程中收获成本的影响.随着种群密度的降低，收获成本可能过高，甚至超过收入.本节运用Pontryagin极大值原理[18]，考虑最优持续产量的线性控制问题，以系统(1)为状态方程，目标泛函为

(30)

其中

δ为反映时间偏好率的年度贴现因子，

π(X,Y,E1,E2)=(p1d1X-c1)E1+(p2d2Y-c2)E2，

E1，E2∈[0,Emax]为控制变量，其中Emax为收获努力量的可行上限.

目标泛函(30)取决于基本状态方程(1).

构造Hamilton函数

H=e-δt[(p1d1X-c1)E1+(p2d2Y-c2)E2]+

(31)

其中λ1(t)，λ2(t)为伴随变量.Hamilton函数是控制变量E1，E2的线性函数，因此只能出现奇异控制和崩-崩控制[3].食饵和捕食鱼类种群的开关函数分别为

(32)

在崩-崩控制中，最优控制必须满足

(33)

以及

(34)

伴随变量λi(t)(i=1,2)满足方程

(35)

以及

(36)

假设平衡点是最优平衡解，将(18)代入(35)和(36)，得

(37)

以及

(38)

(39)

(40)

方程(40)对应的特征方程为

(41)

由韦达定理得

从而有：

(i) 当K1,K2均为实数且K1≠K2时，方程(41)的通解为λ0(t)=C1eK1t+C2eK2t;

(ii) 当K1=K2时，方程(41)的通解为λ0(t)=(C3+C4)eK1t;

(iii) 当K1,K2为共轭虚数，即K1=u+vi，K2=u-vi时,方程(41)的通解为

λ0(t)=(C5cos(vt)+C6sin(vt))eut.

因此方程(39)的通解为

其中

当t→∞时，λ1(t)有界当且仅当C1=C2=0或C3=C4=0或C5=C6=0.不妨设C1=C2=0，此时

(42)

类似地，可得

(43)

(44)

(45)

将(42)和(43)分别代入(44)和(45)，得

由此可得最优平衡S(Xδ,Yδ,E1δ,E2δ).回顾经济租金方程

6 数值模拟

食饵、捕食者鱼类种群两者其一都被人为或者环境的一些毒物感染，因此很难获得定量有效的数据.在本节中，基于Das[9]和Ang[14]的研究，假设一些数据来说明已经建立的结果.

例1考虑无量纲化系统(2)：

(1)s=0.075,Q=450,γ1=1.2,γ2=0.08,P1=2.2,P2=18,ι1=5400,ι2=0.8，条件(4)成立.

(2)s=0.12,Q=450,γ1=1,γ2=0.08,P1=2.2,P2=18,ι1=5400,ι2=0.8，条件(5)成立.

(3)s=0.075,Q=450,γ1=0.8,γ2=0.2,P1=2.2,P2=18,ι1=5400,ι2=0.8，条件(6)成立.

(4)s=0.875,Q=1050,γ1=0.0075,γ2=0.01,P1=1.5,P2=3.5,ι1=4.9,ι2=0.0025，此时有两个共存平衡点A3(0.359,0.990)，A4(0.0005,0.987)，仅A3满足条件(7).

如图1所示，A0(0,0),A1(0,0.043),A2(0.006,0),A3(0.359,0.990)均为稳定结点，A4是鞍点.这就验证了第3 节中的结论.

(a)

(b)

(c)

(d)

例2对系统(1)的参数取值，根据式(15)、(16)和(17)，讨论在第4节情况(Ⅰ)、(Ⅱ)、(Ⅲ)中毒物的存在、捕捞努力量及动力学系统中生物平衡三者之间的关系.

由表1和表2可见，环境毒物存在或不存在时生物经济平衡点都可能存在.在情况(Ⅲ)中，毒物存在与否不影响两物种的种群密度和最优收获水平，情况(Ⅰ)和情况(Ⅱ)的食饵、捕食者的种群密度均比毒物存在时要高.由于食饵种群受到人为毒物的作用更大，其生物量密度水平对毒物浓度更敏感.

表1 毒物存在时生物经济平衡点在三种情况下的存在性

表2 毒物不存在时生物经济平衡点在三种情况下的存在性

(a)θ1=0.12,θ2=0.08

(b)θ1=0,θ2=0

结合表1和表2，由图2可知，由于不同浓度的毒物的作用，食饵和捕食者鱼类种群密度呈不同水平的下降，其中食饵种群由于环境毒物的直接感染作用较大，下降程度较高，有灭绝的趋势.因食饵鱼种群的环境承载量要远远大于捕食者种群，故图2中食饵种群生物量密度水平均高于捕食者种群，生态系统中的有毒物质越少，可用于商业用途的收获量越高.在捕捞努力量增加及环境毒物感染的双重影响下，由图2(a)及图3(a)可知，当d1增加时，过度捕捞和毒素感染及被捕食作用使食饵种群密度急剧下降，甚至趋于灭绝；捕食者种群密度虽因竞争减少而稍有上升，但总体上因食饵种群的减少下降，但不会趋于0，其原因是可以依赖外部资源维持生命.由图2(a)及图3(b) 可知，当d2增加，捕食者种群密度下降，并趋于某一水平.食饵种群密度先有上升，而后因环境毒物的直接作用较大而趋于灭绝.

(a)d1=4.5,d2=1.6

(b)d1=4,d2=2

7 结论

本文建立了一类具有Holling Ⅱ型功能反应的捕食-食饵渔业模型，考虑了人为环境毒物和独立捕捞策略对最优控制的影响.从经济学角度，研究了在毒物存在或不存在时，动力系统在三种可能情况下的生物经济平衡问题；给出了每种生物均衡存在的条件和实现收益最大化的最优捕捞策略.通过数值模拟验证理论结果，证明了环境毒物和独立捕捞策略对鱼类种群最优收获有着重要影响，因此在保护渔业资源的同时，可以通过增加或控制人为环境毒物，采取合适的独立捕捞策略和贴现率，来获得最优经济利润.