晋北不同人工林下苔藓优势种种间关系与生态位

王建青，李素清

(山西大学黄土高原研究所，030006，太原)

种间关系是物种种间竞争的结果与现状，可反映种间相互关系及与环境的关系[1]；生态位宽度与重叠可反映物种对资源的利用能力[2]。研究物种种间关系和生态位特征，有助于揭示其对资源的利用能力、物种间的协作和竞争关系以及群落的演替方向，对保护生物多样性以及植被的恢复与重建等具有重要作用意义[1,3]。

苔藓植物是自然演替过程中的先锋植物[4]，其形体较小，枝叶卷曲同时具有单细胞形成的假根[5]，常以丛生或垫状群落大片分布，可以有效保持水土，减少水土流失和土壤侵蚀，并为乔灌木的生长提供良好基质[6]。我国对于苔藓植物的研究起步较晚[7]，目前对苔藓植物的研究多集中在空间动态、物种多样性及对环境的响应[8-10]等方面，而苔藓植物种间关系与生态位的研究主要集中于城市[11-12]、自然保护区[13]及石漠化地区[14-15]等特殊生境下。

晋北丘陵风沙区位于黄土高原与毛乌素沙漠交界地带，常年受风蚀水蚀影响，水土流失十分严重。为阻止沙漠东移、改善当地恶劣的生态环境，该区自1950年以来开展了一系列以人工植树造林为主的防治措施，经过70余年的生态恢复，当地生态环境得到极大改善，已成为国家生态文明建设示范县和首批“绿水青山就是金山银山”实践创新基地[16]。而目前关于该区生态恢复的研究主要集中在人工植被群落特征与配置模式[17]、理化性质[18]等方面，针对人工林下苔藓植物的相关研究罕见报道。基于此，笔者在对该区不同恢复年限的人工林下苔藓植物群落进行样方调查的基础上，对各优势种种间关系与生态位进行分析，筛选适合该区生态恢复的优势苔藓植物种类，以提高生态恢复成效。

1 研究区概况

研究区位于晋北丘陵风沙区植被恢复的国家级生态示范区——山西省右玉县城北贾家窑松涛园内(E 112°27′,N 40°01′)，海拔1 436～1 447 m，该区为温带半干旱大陆性季风气候，干旱少雨，年均日照时间2 915 h，年均气温4.0 ℃，年均降水量420 mm，降水主要集中在6—9月，无霜期104 d，地带性土壤以栗钙土、风沙土为主。地带性植被处于森林草原过渡带[19]到温带草原带[20]，自然植被以针茅(Stipacapillata)、蒿类(Artemisiaspp.)、百里香(Thymusmongolicus)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)等组成的草原为主[20]，人工植被以小叶杨(Populussimonii)、樟子松(Pinussylvestris)、油松(Pinustabuliformis)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、柠条(Caraganakorshinskii)等为主，森林覆盖率>50%[16]。

2 研究方法

2.1 苔藓样品采集与鉴定

2020年9月初，在右玉县松涛园内选择不同恢复年限的人工林下有苔藓的样地，共计12个人工林和2个对照(裸地、自然恢复40年以上的草地)样地基本信息见表1，在每个样地随机设置6个10 cm×10 cm苔藓样方，进行苔藓样本采集。

将所采集10 cm×10 cm苔藓植物样本带回实验室，用镊子将其做成标本，利用LEICA DM2500光学显微镜和Nikon SMZ745T一体化显微镜观察苔藓植物体的形态特征、叶片及细胞结构，依据《中国苔藓志》(第2、4和7卷)[21-23]，进行苔藓种类鉴定。84个样方共鉴定47种苔藓，依据各苔藓种重要值大小，并综合其在样方中的盖度和频率[24]，从中选取14个苔藓植物优势种(表2)。

表2 不同人工林下14个苔藓优势种的特征Tab.2 Characteristics of 14 dominant bryophytes under different planted forests

2.2 数据处理与分析

苔藓植物重要值IV=(相对频度+相对盖度)/2[1,24]，式中：相对频度为某苔藓种在样方中出现的次数与全部样方出现次数的比值；相对盖度为某苔藓种在样方中的分布面积占全部样方面积的比值。形成14×84的优势种0、1数据矩阵和84×14的优势种重要值矩阵，分别进行χ2检验[1]和Spearman秩相关系数检验[1]；采用Spearman秩相关系数聚类，划分生态种组[1]；采用Levins指数[25]和Pianka指数[26]，计算生态位宽度与重叠值。

采用SPSS Statistics 20软件进行χ2检验、Spearman秩相关系数和聚类分析[1]。

3 结果与分析

3.1 苔藓优势种组成特征

由表1和表2可知，晋北丘陵风沙区不同恢复年限的人工林下苔藓植物群落14个优势种包括丛藓科和真藓科，二者分别占优势种的64.29%(9种)和35.71%(5种)。从重要值看，优势种丛生真藓(Bryumcaespiticium)、尖叶对齿藓(Didymodonconstrictus)的重要值较大(分别为12.90%和6.47%)，而小纽口藓(Barbulaindica)和密执安对齿藓(Didymodonmichiganensis)的重要值较小(分别为1.87%和1.47%)。从生活型看，矮丛集型占85.71%，高丛集型仅占14.29%。从优势种所在的林型来看，白杄(Piceameyeri)、油松人工林下的苔藓优势种类较多，而华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)人工林的苔藓优势种类最少。

3.2 种间关联与相关

由Yates公式校正后[1]的χ2检验半矩阵(图1a)可知，晋北丘陵风沙区不同人工林下苔藓植物群落14个优势种91对种对中，正关联(29对)，负关联的种对(62对)分别占总对数的31.87%，68.13%，正负关联比为0.48<1。其中，呈极显著与显著正关联(5对)占总对数的5.5%，包括垂蒴真藓(Bryumuliginosum，Bu)与云南红叶藓(Bryoerythrophyllumyunnanense，By)、丛生真藓(Bc)与尖叶对齿藓(Dc)、极地真藓(Bryumarcticum，Ba)与真藓(Bryumargenteum，Bar)/剑叶对齿藓(Didymodonrufidulus，Dru)、反叶对齿藓(Didymodonferrugineus，Df)与刺叶真藓(Bryumlonchocaulon，Bl)；呈显著负关联(3对)占总对数的3.3%，包括丛生真藓(Bc)与垂蒴真藓(Bu)、尖叶对齿藓(Dc)与土生对齿藓(Didymodonvinealis，Dv)/垂蒴真藓(Bu)，多数种对的χ2关联性不显著，说明14个优势种种间相互依赖程度较低，种间联结较松散，对生境有不同的适应。

■极显著正相关(P<0.01)；● 显著正相关(P<0.05)；+不显著正相关；□极显著负相关(P<0.01)；○ 显著负相关(P<0.05);-不显著负相关。■ Distinctly significant positive correlation (P<0.01).● Significant positive correlation (P<0.05).+ Not significantly positive correlation.□ Distinctly significant negative correlation (P<0.01).○ Significant negative correlation (P<0.05).-Not significantly negative correlation.图1 14个优势种的χ2检验和Spearman秩相关系数半矩阵图Fig.1 χ2-test and Spearman rank correlation coefficients of 14 dominant species

由Spearman秩相关检验(图1b)可知，91个种对中，呈(极)显著正相关(5对)、负相关的种对(3对)分别占总对数的5.49%和3.29%，正(25对)负(66对)关联比(0.38)<1，除丛生真藓(Bc)与垂蒴真藓(Bu)呈极显著负相关外，其余种对的极显著与显著相关性与χ2检验一致，表明大部分苔藓优势种种对间相关性不显著，多呈独立分布。

3.3 生态种组划分

根据Spearman秩相关系数结果，对14个优势种进行平均联结(组内)聚类，将14个优势种分为3个生态种组(图2)，影响其生态种组分化的主要因子是土壤水分和光照条件。

图2 14个苔藓植物优势种的Spearman秩相关系数聚类图Fig.2 Spearman rank correlation coefficient clustering diagram of 14 dominant bryophytes

种组Ⅰ：由优势种垂蒴真藓(Bu)、云南红叶藓(By)、小纽口藓(Bi)组成，该种组苔藓优势种多为喜阴喜湿的种类，优势种种对多呈正相关，主要分布于生态恢复15 a、25 a的华北落叶松人工林、40 a小叶杨-沙棘人工林下，林地郁闭度较高(65%～70%)，林下未分解的干枯松针层厚，不利于苔藓植物生长[27]，仅在水肥条件较好的小土丘下有少量的苔藓分布，优势种种类少，对土壤水分和养分的需求较高。

种组Ⅱ：由优势种土生对齿藓(Dv)、极地真藓(Ba)、真藓(Bar)、剑叶对齿藓(Dru)、密执安对齿藓(Didymodonmichiganensis，Dm)组成，优势种种对间大多呈正相关，该种组苔藓优势种喜光耐旱，主要分布于生态恢复15 a的白杄人工林、40 a以上的小叶杨人工林下和2个对照样地(未种植裸地和自然恢复40 a以上的草地)，林地郁闭度低(32%～40%)，林下苔藓植物优势种对光照的需求较高。

种组Ⅲ：由优势种丛生真藓(Bc)、尖叶对齿藓(Dc)、硬叶对齿藓(Didymodonrigidulus，Dr)、云南墙藓(Tortulayunnanensis，Ty)、反叶对齿藓(Df)、刺叶真藓(Bl)组成，该种组苔藓优势种喜光、对土壤水分和养分的需要不高，主要分布于生态恢复15 a的油松人工林及15～40 a的樟子松人工林下，林地郁闭度介于50%～70%之间，林下苔藓植物优势种种类多，对光照、土壤水分和养分的需求差异较大。

3.4 生态位宽度与重叠

由表3可知，优势种丛生真藓(Bc)的生态位宽度最大(27.54)，该种在所调查的全部样地中几乎都有分布，重要值为14个优势种中最大(15.36%)，表明该种生态适应性与生存竞争能力强；而小扭口藓(Bi)生态位宽度最小(3.63)，该种喜阴喜湿，对环境条件的要求较高。14个苔藓优势种的生态位重叠值介于[0,0.46]，平均值较低(0.07)，其中43个种对生态位重叠值为0，占总种对的47.25%，表明晋北丘陵风沙区不同人工林下苔藓优势种对环境资源的利用与生态适应性差异较大。

表3 14个苔藓优势种的生态位宽度与重叠指数Tab.3 Niche breadth and overlap index of 14 dominant bryophytes

4 讨论

4.1 苔藓植物优势种与所在林型的关系

晋北丘陵风沙区不同人工林下苔藓植物14个优势种的生活型以矮丛集型为主(表1)，表明其耐旱耐贫瘠，对环境的耐受性强[28]。处于生态恢复初、中期(15～30 a)的油松人工林、白杄人工林、樟子松人工林下苔藓优势种较多，多为喜光且对环境要求不高的物种，随着恢复年限的增加，人工林林分逐渐郁闭，光照减少，此时林下苔藓优势种类随其恢复年限的增加逐渐减少；生态恢复40多a的小叶杨人工林由于退化严重，林分郁闭度低，阳光直射在土壤表面，林下多为耐旱的苔藓植物种类，如土生对齿藓；生态恢复15～25 a的华北落叶松人工林下苔藓优势种类少，这与其郁闭度较高(65%～70%)，林下未分解的干枯松针层厚，不利于苔藓生长有关[27]。由此可见，不同人工林下苔藓植物优势种种类差异明显，这与Kaja等[29]关于“树种特性和林地生境条件的差异可导致地面苔藓植物物种组成变化”的研究结果一致。

4.2 种间关系与生态位重叠的回归分析

晋北丘陵风沙区不同人工林下苔藓植物群落14个优势种的χ2检验与Spearman秩相关分析的正负联结比<1，且大多数种对呈不显著相关，说明该区不同人工林下苔藓植物种间联结较松散，苔藓植物多呈独立分布，易受到外界环境的干扰。由于研究区干旱缺水，人工林多为小叶杨、樟子松、油松等纯林，生境单一，且易受到所在林型、种植密度、恢复年限、林下草本植物种类、光照、水分等自然因素的影响，加之放牧、采摘等人类活动的干扰导致林下苔藓生活型多为对环境适应性强的矮丛集型，这与吴鹏程[30]对于矮丛集生活型是苔藓植物对干旱土壤环境的响应的研究结果一致。从生态位来看，14个苔藓优势种的生态位较高，但重叠值普遍较低，这表明优势种多呈独立分布，与上述种间关系的结论一致，也与多数优势种属于随遇种[31]有关。

从种间关系与生态位重叠的回归分析可知(图3)，14个苔藓优势种的Spearman秩相关系数与生态位重叠值呈极显著正相关(P<0.001)，说明种间正相关越强，其生态位重叠程度越大；而种间负相关越强，其生态位重叠程度越小，该结论与史作民等[32]的研究结果一致。本研究中，优势种丛生真藓与尖叶对齿藓的χ2检验和Spearman秩相关检验呈显著正相关，但二者的生态位重叠高(0.46)；尖叶对齿藓与土生对齿藓呈极显著负相关(P<0.01)，二者的生态位重叠为0，这与尖叶对齿藓喜阴喜湿，而土生对齿藓耐旱耐贫瘠有关[33]，二者的生境不同，不存在竞争。

图3 14个优势种的Spearman秩相关系数和重叠指数的回归分析Fig.3 Regression analysis of Spearman rank correlation coefficients and niche overlap value of 14 dominant bryophytes

4.3 生态种组与种间关系及生态位的关系

苔藓植物对环境反应敏感，对不同环境因子的反应差异可能会不同程度的影响到种间关系[34]，对环境因子有不同的需求的种对间往往呈负相关，而有相似的适应性的种对间呈正相关。在生态种组的划分中，往往同一种组的是生态习性相似的物种，而组间则有一定的差异[1]。本研究中，根据Spearman秩相关数检验结果将14个苔藓优势种划分为3个生态种组，在同一种组内优势种种对间多呈正相关且生态位重叠较大。如丛生真藓与尖叶对齿藓、垂蒴真藓与云南红叶藓、极地真藓与真藓/剑叶对齿藓、反叶对齿藓与刺叶真藓呈显著或极显著正相关，且种对间生态重叠值较高，说明它们的生物学属性与生态习性相同，对生境的需求相似，存在较强的种间竞争，不宜进行混合种植；而丛生真藓与垂蒴真藓种间联结呈极显著负相关，生态重叠值较小，二者的生物学属性与生态习性不同，对生境的需求不同，属于不同的生态种组，不宜进行混合种植，这与生态种组划分的结果一致，也验证了王孝安等[35]关于“种对间不同的生活习性和分离的生态位导致种间呈负相关”的结论。

5 结论

1)晋北丘陵风沙区不同人工林下苔藓植物群落14个优势种以矮丛集型为主，优势种的种类与所在林型关系密切。

2)不同人工林下苔藓植物群落优势种的χ2检验和Spearman秩相关系数正负关联比均<1，多数种对呈不显著联结，种间联结松散，各物种趋于独立分布；优势种种对间生态位宽度较大，但重叠值较小，对环境资源的利用与适应不同；种间联结程度与生态位重叠呈线性相关。

3)根据Spearman秩相关数检验结果将14个苔藓优势种划分为3个生态种组，导致生态种组划分的主要环境因子是土壤水分和光照条件。

4)优势种丛生真藓的生态适应性与生存竞争力强，可作为未来生态恢复的先锋苔藓植物种。