常温与低温处理下小麦发芽特性及幼苗性状的比较

贠 金，李秀丽，许如根，郭宝健，朱 娟，吕 超*

（1.植物功能基因组学教育部重点实验室/江苏省作物基因组学与分子育种重点实验室/江苏粮食作物现代产业技术协同创新中心/扬州大学农业科技发展研究院，江苏 扬州 225009；2.江苏省大中农场集团有限公司，江苏 大丰 224100）

小麦是世界上第一大粮食作物，约1/3 人口以其为主食，是世界上种植面积最大的谷类作物。小麦也是我国的主要粮食作物，其生产的可持续发展对于保障国家粮食安全和维护社会稳定都具有十分重要的意义。我国小麦按播种季节可分为春小麦和冬小麦，春小麦主要分布在高寒和高海拔地区；冬小麦主要分布在黄淮流域、长江中下游及沿海地区。根据小麦春化特性和感光特性，冬小麦分为冬性小麦、半冬性小麦和春性小麦。冬性小麦主要种植在黄淮麦区，包括河北、山东、河南等地，该地区气候干旱、冬季少雨，以旱作物为主，主要种植模式是玉米（谷子、高粱）+小麦；沿海和长江中下游冬小麦区雨水充足，适宜水稻生长，该地区的种植模式为水稻+小麦，即稻麦两熟制。近年来，水稻栽培方式由育苗人工移栽逐渐转变为育苗机械插秧或直播，水稻秧苗期越来越短，而大田生长期越来越长，加上偏迟熟粳稻品种北移技术的推广，收获期越来越晚，水稻小麦接茬矛盾日益突出，小麦迟播现象越来越普遍和严重。迟播往往导致小麦冬前出苗晚、出苗不齐、分蘖少、穗数不足、倒伏严重、产量偏低、品质下降等生产问题。通过栽培技术改良，部分问题虽已得到解决，但选育推广耐迟播早熟小麦品种是解决这一问题的根本途径。

随着冬小麦播期推迟，气温不断下降，影响小麦的生长发育、产量形成。低温严重影响小麦播种后的出苗速度、整齐度及幼苗分蘖发生率，发芽初期低温导致小麦种子推迟萌发或不萌发，严重时烂种，直接影响小麦的最终产量。杨桂霞等研究发现，迟播小麦分蘖少，不利于形成大分蘖，千粒质量下降，还会引起产量和品质的下降。郭天财等研究认为，小麦迟播影响有效分蘖数，增加不孕小穗数，小穗数和穗粒数减少，从而影响产量。余卫东等研究认为，低温胁迫下小麦减产是由单位面积穗数减少引起的。王晓楠等研究发现，冬性小麦在低温下会生成较多分蘖来增强光合作用和次生根系的吸收能力，降低含水量，从而抵御低温危害。可见，小麦耐低温发芽特性是选育耐迟播小麦的关键性状。本文以笔者所在省重点实验室课题组收集的300 份来源不同的小麦品种为材料，设置低温和常温2 种方式对种子进行发芽试验，探究发芽特性和幼苗性状在品种间的差异性及其与发芽温度的关系，鉴定筛选耐低温小麦品种，为优异耐迟播小麦种质的发掘与育种利用奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究以来源不同的300 份小麦品种（系）种子为材料。由于参试品种的生育期差异大、成熟度不一致，为避免成熟度和干燥贮藏技术对种子活力的影响，小麦收获期根据每个品种植株熟相，分批收获、及时干燥，在常温条件下贮藏备用。

1.2 试验设计

1.2.1 种子处理及发芽床制备。种子消毒处理：随机数取每品种（系）8×100 粒种子，分别装入8 个小网袋，放在2%的次氯酸钠溶液中消毒15 min，清水冲洗5～6 次，每次冲洗2～3 min。

发芽床制备：将发芽盒洗净、晾干，放在次氯酸钠溶液中进行消毒，用清水冲洗干净。发芽盒中加入1 cm 高的水层，平铺2 层与盒底大小一致的发芽纸，待发芽纸完全湿透后倒掉多余的水，备用。

1.2.2 常温发芽（N）试验。常温发芽条件参照国标GB/T 3543.4—1995《农作物种子检验规程发芽实验》设定。将消毒过的100 粒种子按10 列×10 行方式均匀摆放于同一发芽盒内，种子腹沟朝下，每品种4 个重复。将发芽盒放于白天12 h 20 ℃，夜晚12 h 12 ℃，湿度为80%，光照度设置为15 000 lx 的培养箱中进行常温发芽。每天观察记载发芽种子数。发芽7 d，计算正常幼苗数。

1.2.3 低温发芽（L）试验。低温发芽温度参照江苏迟播小麦播种出苗期常年气温设定。将消毒过的100 粒种子按10 列×10 行方式均匀摆放于同一发芽盒内，种子腹沟朝下，每品种4 个重复。将发芽盒放于白天10 h 10 ℃，夜晚14 h 5 ℃，湿度为80%，光照度设置为15 000 lx 的培养箱中进行低温发芽试验。每天观察记载发芽种子数，发芽15 d，计算正常幼苗数。

1.2.4 发芽管理、观察与记载。注意温度和湿度控制，发现霉变种子，及时取出清洗，确定种子腐烂死亡后，将腐烂的种子丢弃并记录；如不确定，应放回发芽床，继续观察。

1.3 测定指标。

1.3.1 发芽势。常温发芽3 d、低温发芽7 d，按根长达到种子长、芽长达种子1/2 长的标准，计算各重复发芽种子数，除以100，即为该重复的发芽势。

1.3.2 发芽率。常温发芽7 d、低温发芽15 d，按GB/T 3543.7—1995《农作物种子检验规程其他项目检验》正常幼苗标准，计算各重复正常幼苗数，除以100，即为该重复的发芽率。

1.3.3 苗高。取10 株正常幼苗，分别测量芽基部到上部最长叶的长度。

1.3.4 芽鲜质量。发芽试验终期，每重复取50 株正常幼苗（不足50 株，全取），分别在根茎结合处剪下芽，用精度分值为万分之一的天平测定芽鲜质量。

1.3.5 芽干质量。测完鲜质量后，105 ℃杀青0.5 h，再80 ℃烘干至恒质量，用上述万分之一天平测定芽干质量。

1.4 结果计算

1.4.1 发芽指数。I=Σ(G/D)×100%，式中：G为在不同时间的发芽数（发芽标准）；D为发芽日数（第几日）。

1.4.2 活力指数。I=I×，式中：为幼苗生长量（cm）。

1.4.3 平均发芽时间（d）。T=Σ(G×D）/ΣG。

1.5 耐冷性评价

本研究参照水稻及玉米耐冷性评价方法，对参试小麦品种的耐冷性进行评价筛选，即：发芽率＞90%，耐冷性强；80%＜发芽率≤90%，耐冷性较强；70%＜发芽率≤80%，耐冷性中等；60%＜发芽率≤70%，耐冷性较差；发芽率≤60%，耐冷性弱。

1.6 统计分析

使用Excel 2016 对试验数据进行分类整理，使用SPSS 22.0 对数据进行统计分析、方差分析和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 常温及低温发芽特性的比较

由表1 可见，参试材料的发芽特性在常温和低温间差异具有高度统计学意义（＜0.01）。在常温条件下，参试材料的发芽指数、活力指数、发芽势均高于低温条件，平均发芽时间、发芽率表现则相反。参试材料各性状在品种间的变异幅度均较大。常温条件下，发芽指数最高的为宁麦18，最低的为日喀则54 号。活力指数最高的为敌锈早，最低的为郑麦16。平均发芽时间最高的为鲁研217，最低的为北京8 号。紫皮的发芽势和发芽率均最高，Apr-73 的发芽势和发芽率均最低。低温条件下，胜利麦除平均发芽时间最短外，其他指标均为最高。而多抗821除了平均发芽时间最长外，其他指标均为最低。发芽特性在常温条件下变异系数均小于低温条件。

表1 参试小麦品种（系）常温与低温发芽特性表现

2.2 常温及低温发芽幼苗性状的比较

由表2 可见，参试材料的幼苗性状在常温和低温间差异具有高度统计学意义（＜0.01）。在常温条件下，参试材料的苗高、鲜质量、干质量均高于低温条件。参试材料幼苗各性状在品种间的变异幅度均较大。常温条件下，郑麦16 的各幼苗性状均较低，苗高最高的为定西24，干、鲜质量高的有早羊吊子、商洛86-168。低温条件下，多抗821 的各幼苗性状均较低。赤壳无芒的苗高最高。Mexican 和宁麦19的干鲜质量都较高。在常温条件下变异系数均小于低温条件。

表2 参试小麦品种（系）常温与低温幼苗性状

2.3 发芽特性及幼苗性状的方差分析

由表3 可知，常温发芽与低温发芽幼苗性状及发芽特性在品种间、温度间及品种与温度互作间的差异均具有高度统计学意义（＜0.01），说明小麦发芽特性、幼苗性状不仅受遗传因素的控制，还受到温度、品种与温度互作的显著影响。

表3 参试小麦品种（系）常温及低温发芽特性和幼苗性状的方差分析

2.4 常温及低温发芽特性的相关性分析

由表4 可知，常温及低温发芽率、发芽指数、活力指数及发芽势间均呈极显著正相关，常温发芽的相关系数普遍高于低温发芽。

表4 参试小麦品种（系）常温及低温发芽特性指标的相关系数

2.5 常温及低温发芽幼苗性状的相关性分析

由表5 可知，常温及低温发芽幼苗苗高、干质量及鲜质量之间均呈现极显著正相关，低温发芽的相关系数均大于常温发芽。

表5 参试小麦品种（系）常温及低温发芽幼苗性状间的相关系数

2.6 常温及低温发芽特性与幼苗性状间的相关性分析

由表6 可知，常温及低温发芽特性与幼苗性状间相关性均达到极显著水平，低温发芽的相关系数均明显大于常温发芽。

表6 参试小麦品种（系）常温及低温发芽特性与幼苗性状间的相关系数

3 讨论与小结

小麦发芽特性是反映小麦种子发芽能力和发芽一致程度的指标，与品种耐低温能力有关，也与种子的活力有关。品种耐低温能力主要受遗传因素控制，在品种间存在差异。种子活力既受品种遗传因素控制，也与种子收获的成熟度和干燥贮藏技术有关。小麦幼苗性状反映了幼苗生长速度和生长健壮度。本研究表明，在常温和低温条件下，小麦种子发芽特性和幼苗性状在参试品种间均存在显著差异（＜0.01），发芽指数、活力指数、发芽势3 个发芽特性及3 个幼苗性状均以常温发芽条件较高。低温发芽导致参试品种主要发芽特性和幼苗性状显著降低，品种间的变异度增加，这与张泽全等的研究结果一致。发芽率和发芽时间表现则相反，低温条件下种子发芽速度减缓，发芽时间延长，可能使部分活力弱的种子生理、代谢等得到修复，从而最终发芽，但对最终发芽总数影响不大，而且幼苗性能不佳，对于小麦能否安全越冬和后续正常生长存在疑问。

本研究发现常温和低温发芽条件下，虽然小麦发芽特性（除发芽时间外）间、幼苗性状间及发芽特性与幼苗性状间的相关性均达到显著水平（＜0.01），这与赵燕昊的研究结果一致，但在低温发芽条件下，这种相关性更高，小麦的发芽特性和幼苗性状比常温发芽幼苗性状更能反映种子耐冷发芽特性。

本研究通过对小麦品种的耐冷性进行评价筛选，共筛选出耐低温发芽能力强的小麦种质材料122 份。来自江苏的红慈麦、山东的鲁原502、河南的豫麦34、四川的紫皮、山西的平阳27 发芽率都超过99%。这122 份材料中来源于长江中下游麦区的有57 份，如扬麦5 号、扬麦158、扬麦24 号、扬麦25、宁麦9 号、宁麦15、宁麦23 等。筛选出耐低温发芽能力弱的小麦种质材料54 份，如苏麦6 号、航天2 号、郑优6 号、日喀则54 号、多抗821、萧农8506-1 等。此试验是在室内培养箱中进行的，还需在室外进行验证，对这些耐低温发芽能力强的品种进一步研究，为小麦早熟耐迟播育种奠定基础。