小麦赤霉病秆腐症状形成的主要途径

伏 进，韩佳东，朱祥林*

（1.江苏省白马湖农场有限公司，江苏淮安223216；2.江苏省农垦农业发展股份有限公司白马湖分公司，江苏 淮安 223216）

小麦赤霉病（wheat scab）是江苏等地小麦上危害最严重的病害，该病害由禾谷镰孢菌复合种（spp.complex）引起，可导致小麦严重减产，病菌还能产生脱氧雪腐镰刀菌烯醇（DON）等真菌毒素，污染小麦籽粒，威胁人类的健康。赤霉病菌主要侵染小麦穗部，还可引起苗枯、茎基腐、秆腐等症状，有些年份茎秆发病造成的实际危害甚至超过穗腐，主要表现为：穗下第1 节叶鞘及第1 节节间附近组织坏死，后期穗下节可产生赤霉病典型的粉红色霉状物；后期发病条件合适的情况下，病株节间附近会密生黑色的子囊壳。在小麦赤霉病秆腐的防治上，叶龚灵等在小麦抽穗扬花进程中的不同时期喷施多菌灵、戊唑醇等药预防，以抽穗期预防效果最好，推迟用药效果降低。但在没有明确感染时期、感染途径的情况下，秆腐的防治存在一定的盲目性。2020 年我们发现个别小麦品种在扬花的旗叶叶鞘上出现大小不一、形状各样的坏死斑，根据症状疑为赤霉病菌所引起。跟踪调查发现，病斑上逐渐出现红色粉状物，最后都发展成节腐。根据小麦的生育进程、病斑出现的初始时间、病害传播、侵染到出现症状需要经历一段潜伏期等情况分析，我们认为是赤霉病菌进入叶鞘内部感染引起的茎秆发病。为验证这一判断，2021 年笔者进行了小麦不同部位感染赤霉病菌的模拟接种试验。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试菌种为禾谷镰孢菌（）PH-1，由南京农业大学植物保护学院侯毅平教授提供。菌种活化后，接种到灭菌的3%绿豆汤培养基中25 ℃振荡培养5 d，过滤后于显微镜下进行孢子观察和计数，将菌液浓度调节至10个孢子/mL 悬浮液备用。

供试小麦品种为淮麦33，高感赤霉病。试验地设在大华种业集团白马湖分公司种子繁育田（119°6′17.60″E、33°22′9.41″N），2020 年12 月4 日播种，抽穗前植株未使用过任何具有杀菌活性的化学制品。

1.2 试验方法

在小麦抽穗进程的不同阶段，将禾谷镰孢菌孢子液接入小麦不同部位。试验共设5 个处理，分别为孢子液接入麦穗中部小花内、孢子液接入旗叶叶鞘内、孢子液接入穗苞内、孢子液接入旗叶叶鞘外和不接种孢子液对照，不设重复，处理间设置保护行。麦穗接种采用单花滴注，选择即将开花的麦穗，将分生孢子液滴注到麦穗中部的小花内，每穗20μL，接24 个麦穗。叶鞘内接种于小麦破口期进行，选择麦穗上顶膨胀、叶鞘包裹不紧密且中间裂开缝隙的单茎，用移液器将孢子液分别接入穗下叶鞘与茎秆之间，接入孢子液20 μL，孢子液不污染尚在穗苞内的麦穗。穗苞接种于小麦破口期将孢子液从麦穗和叶鞘缝隙接入，每穗20 μL。孕穗期于旗叶叶鞘外接种，将宽2.0 cm 吸水纸环绕叶鞘2 圈、固定于穗下第1 节节间1～2 cm 处，滴注孢子液至吸水纸吸足饱和。所有接种的茎秆、麦穗挂牌标记，接种后不喷水、不保湿，自然生长。

1.3 调查方法

麦穗发病情况在接种后14 d 调查。叶鞘、节间、穗下节发病在接种后30 d 调查，比较接种、未接种茎秆症状。叶鞘上有坏死斑、粉红色霉层，节间腐烂、有粉红色霉层、子囊壳的，均记为病茎。剥开病株叶鞘分别统计叶鞘、茎秆、节间发病数量与比例。

2 结果与分析

2.1 小麦不同部位接种禾谷镰孢菌后发病情况

禾谷镰孢菌孢子液初花期单花滴注小麦发病快、发病率高。4 月24 日接种，药后14 d，接种的麦穗全部发病，呈典型的赤霉病穗腐症状，发病率100.00%（表1）。

破口期叶鞘内接种，病程长于麦穗单花滴注，有较高的发病率。4 月17 日在破口期接种到旗叶叶鞘内侧，7～10 d 有部分叶鞘出现变色斑或坏死斑，并逐渐增多，15 d 后节腐症状出现，到5 月下旬初发病基本稳定，接种至发病基本稳定需要20～25 d，比单花滴注长10～15 d。接种到穗下叶鞘内的发病率高于接种到穗苞内叶鞘与麦穗之间的，前者叶鞘坏死或节腐的茎秆比例占接种总数的69.35%，后者只有25.81%（表1）。

推迟接种，发病茎秆比例大幅降低。由表1 可知，到4 月24 日小麦基本齐穗，选择抽穗进程较慢、穗下部有少数小穗没有完全离开叶鞘的单茎，将孢子液注入穗下叶鞘内，接种菌量与破口时一致，秆腐发病率只有3.66%，相比破口期发病率（接近70%）减少比例达到94.70%。

表1 接种禾谷镰孢菌孢子液后小麦茎秆、麦穗发病调查

叶鞘外无伤口接种，叶鞘、节间均不发病，剥开吸水纸，茎秆的叶鞘外观色泽没有异常表现，与正常茎秆叶鞘一样。

2.2 秆腐发病部位与症状

观察茎秆叶鞘、节间有无病变，分别统计发病情况。100.00%病茎都有鞘腐症状，叶鞘有坏死性枯斑，其中50.65%有节腐症状，下一节茎秆由于病情蔓延也有不同程度坏死。病节附近腐烂有红粉，后期大部分产生黑色子囊壳。没有发现单纯性节腐而叶鞘没有症状的茎秆（表2）。接种时间对发病部位影响很大。推迟到小麦临近出穗时接种，只有单纯的枯鞘症状，未发现茎秆有节腐症状。

表2 叶鞘内接种发病茎秆外观症状统计

剥开病叶鞘，病斑内侧已经变褐色，被病叶鞘包裹的茎秆均有被病菌侵染的痕迹，表现为大小不一的坏死斑。剖开节腐的茎秆，靠近节间的叶鞘基部与穗下节均坏死，显示病菌是先在内部寄生，然后不断向外发展。

3 讨论与结论

基于接种结果，鞘内感染是小麦赤霉病秆腐发病的主要途径。赤霉病菌传播到易感组织上是病害流行的前提。我们观察发现，孕穗与破口期穗下茎秆的基部组织幼嫩，幼穗发育生长并不断向外抽出，使叶鞘与茎秆之间出现较大空隙，叶鞘与茎秆之间产生倾角，含有病菌的水滴进入叶鞘内很容易移动到叶鞘最下部靠近节间的位置。本次接种试验证实，引起穗腐的禾谷镰孢菌也能造成高比例的秆腐发病，接种的结果支持这一推断。小麦破口期叶片姿态、叶鞘形态有利于积累菌源导致鞘内感染。破口期向叶鞘内接种分生孢子液可以引起发病，症状与大田自然发生的赤霉病秆腐症状相同。

由于来自北方麦区高产品种的种植面积不断扩大，这些株型紧凑能够容纳更高穗数的品种的确有更高的产量潜力，但也带来小麦赤霉病不断加重的问题，特别是有些品种不仅穗腐重，而且因为容易引起鞘内感染，秆腐也重，如中研麦0709、中麦578 秆腐的损失与穗腐的已不相上下，甚至超过穗腐。因此，秆腐的防治显得十分必要。根据上述分析，小麦齐穗以后病菌侵染大多已经处于潜伏期或出现早期症状，防治效果势必下降，故秆腐的预防应在小麦破口期，具体的防治技术尚需进一步研究。