草地贪夜蛾同类相食特性研究

杨 云 金 容 夏清清 李仕伟 王 鹏 何 川 蒲全波

（南充市农业科学院，四川南充 637000）

草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda）是一种为害玉米[1-3]、水稻[4]、甘蔗[5]等多种植物的田间害虫，现已分布于全国26个省（市、区）1 524个县（区、市）。近2年，国内关于草地贪夜蛾的研究较多，主要集中在生物学、形态学和防治等方面，针对草地贪夜蛾同类相食性的研究甚少。

同类相食性是一种自然进化现象[6-7]，在很多鳞翅目幼虫中常见[8-10]。草地贪夜蛾作为鳞翅目昆虫，其幼虫在有或无食物限制的情况下均会发生相互蚕食现象，在食物数量少或种群密度高的情况下发生更严重[11]。随着幼虫虫龄的增大，同类相食现象较为普遍，虫龄较大的幼虫在同类相食中具有明显竞争优势，且掌握减少种内竞争对手的能力[12]。Valicente等[13]通过玉米和蓖麻叶喂养草地贪夜蛾发现：6～7 d的草地贪夜蛾幼虫，喂食玉米叶72 h后的同类相食概率最高；而相同情况下使用蓖麻叶喂养，其同类相食概率最低。在室内和室外分别对草地贪夜蛾和棉铃虫行为进行观察发现，草地贪夜蛾具有竞争优势，存活率高于棉铃虫，但竞争行为也会降低草地贪夜蛾的进食量[14]。

田间调查发现，成虫产卵后，幼虫孵化生长主要集中在同一龄期，为争夺空间和食物，同龄期的幼虫往往相互残杀。因此，本研究主要调查草地贪夜蛾在相同龄期不同密度下的生存率，根据生存率建立线性方程，以期探索在不同虫龄和不同密度下草地贪夜蛾的同类相食性，在此基础上继续调查和分析同类相食后幸存的草地贪夜蛾恢复健康的情况。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料：3～6龄草地贪夜蛾幼虫，于2020年10月在四川省西充县祥龙乡小珠坝村玉米田中采集；内部直径6.5 cm、高10 cm的试验用培养瓶；普通玉米种。

1.2 试验方法

提前萌发玉米幼苗：在26℃的室内铺设6张滤纸于培养盆中，浸湿滤纸，倒掉多余明水，均匀铺撒浸种6 h的普通玉米种，覆盖一层湿滤纸，待其发芽后揭开滤纸，定期浇水，光照培养到3叶1心备用。

将采集的草地贪夜蛾幼虫置于温度为26℃、湿度为65%±5%的玉米苗盘中，光照周期设置为光照14 h、暗培养10 h，以尼龙网袋笼罩培养，定期清理虫粪或转移幼虫到新幼苗盘。当其化蛹后，小心将蛹移至新培养盆中，放置少量红糖水待其羽化产卵，整个过程应笼罩尼龙网袋。卵孵化后，幼虫继续喂养，按试验要求采集相应幼虫进行试验。

取2～6龄幼虫，每种虫龄幼虫分别按40头、30头、20头、10头、1头放入一个培养瓶，同时取20 g叶片一并放入培养瓶供食，每个处理重复3次，同类相食试验分别间隔24 h和48 h记录活虫数量。同类相食试验结束后，继续取幸存活虫单独培养，随机挑选15头间隔0、24、48 h放置在白纸上，观察其在5min之内的爬行路程（描绘路线后用细绳放置在轨迹上，测量细绳长度），分析受伤幼虫恢复情况。

1.3 数据分析

数据采用Excel2007处理，统计分析软件为IBM SPSS Statistics22.0，分析草地贪夜蛾相同虫龄不同密度下存活率的线性回归方程和2～6龄幼虫在5种密度下同类相食后的爬行距离。计算公式如下：

存活率（%）=活虫数/处理前总数×100

2 结果与分析

2.1 不同密度下草地贪夜蛾同类相食现象调查

试验中草地贪夜蛾幼虫主要生活在瓶底，因而所得结果为不同密度（x）下2～6龄幼虫的存活率（y）（表 1）。结果显示，在一定密度下，草地贪夜蛾的存活率符合线性回归方程。

表1 2～6龄幼虫在不同密度下的存活率

由图1可知：24 h后，草地贪夜蛾3龄幼虫存活率最低，2龄幼虫存活率最高；48 h后，6龄幼虫存活率最高，密度为20头/瓶以上时5龄幼虫存活率最低，密度为20头/瓶以下时3龄幼虫存活率最低。

2.2 幼虫受伤恢复情况调查

本研究通过爬行路程试验推测2～6龄草地贪夜蛾幼虫在不同密度下同类相食后的恢复情况，不同爬行路程分析见图2。结果显示，在恢复0、24、48 h后，2龄幼虫和6龄幼虫的爬行路程在5种密度下差异不显著，推测其在同类相食试验中受伤较轻。幼虫恢复0 h，与对照（密度为1头/瓶）相比，草地贪夜蛾3龄和4龄幼虫的30头/瓶和40头/瓶2个密度下爬行路程显著较短，5龄幼虫20头/瓶、30头/瓶和40头/瓶爬行路程也显著较短，推测在同类相食试验中受伤严重。幼虫恢复24 h后，草地贪夜蛾3龄、4龄和5龄幼虫在40头/瓶密度下爬行路程较短，与对照差异显著；其余不同密度的幼虫在同龄中的爬行路程相差不显著，推测幼虫已得到较大程度恢复。幼虫恢复48 h后，5种密度的幼虫在同龄中的爬行路程相差不显著，说明幼虫的生命体征已经基本恢复。

3 结论与讨论

种内相食作为一种自然生态现象，可能导致种群内包容性和对环境的适应性降低[6，15]。此种现象在种群中多发生在不同生长阶段的个体之间[16]，如：较大的鳕鱼在生长过程中会吃掉较小的鳕鱼[17]；沙漠蝗虫在迁徙过程中，较大的沙漠蝗虫以较小的沙漠蝗虫为食[18]。而鳞翅目幼虫的同类相食也存在于同一虫龄中，如灰蛾科[19]、蛱蝶科[20]、粉蝶科[21]。

草地贪夜蛾卵在生产过程中由上一代成虫排列成卵块，每个卵块平均有220粒卵[22]，在野外刚孵化的1～2龄幼虫在同一植株上密度达到最高，3龄幼虫开始寻找食物和住所并避免同类相食，3～4龄期幼虫呈现随机的泊松分布[23]，5～6龄老熟幼虫相遇概率较小，同类相食率变低[11]。同时，在相食性事件中，两头草地贪夜蛾在一定空间相遇具有一定概率，与其自身大小、随时间变化的密度和活动空间有关，相遇后两头草地贪夜蛾相互攻击、攻击后受到伤害的程度、伤害致死概率等均存在不确定性。随着时间的流逝，同类相食的死亡虫数增多，活虫数减少，活虫在一定面积相遇的概率减小，存活率也会增大[24-25]。因此，本试验中存活率的结果仅在室内或一定空间内的一定时间一定密度下符合线性回归方程，密度增大、观察时间延长后误差将变大。

本试验结果与前人研究基本一致，草地贪夜蛾大龄幼虫具有明显的同类相食性[26-27]，在同类相食24 h后，相同密度下草地贪夜蛾死亡率主要集中在5龄幼虫[28]。2龄幼虫由于虫龄太小，仅存在食物竞争，弱小的草地贪夜蛾幼虫将会因为缺少食物生命特征变弱，甚至饿死。而3～5龄幼虫除了食物竞争外，还存在相互残杀情况，弱小的幼虫将会被咬伤甚至死亡。5龄后同类相食更加严重，死亡率增加。6龄幼虫进食量和活动量均变小，活动懒散，很少进行互相攻击，不同密度下存活率均较高。

在同类相食后，草地贪夜蛾将出现不同程度的伤势，严重时出现死亡，受伤程度与不同虫龄活动量、不同虫龄牙口锋利程度有关[29]。本研究通过恢复试验也可推测出这一点，刚从同类相食试验中取出的草地贪夜蛾，其3～5龄幼虫爬行路程与对照比较存在显著差异，密度越大恢复时间越长；6龄幼虫活动懒散，2龄幼虫牙口较弱，因而2种虫龄的幼虫与对照相比均差异不显著。推测可知，草地贪夜蛾2龄和6龄幼虫受伤不明显，3～5龄幼虫随着密度的增大受伤越严重、恢复时间越长。通过恢复性试验观察发现，48 h后草地贪夜蛾各虫龄活动路程均与对照差异不显著，可见恢复到正常水平。

现已证明，草地贪夜蛾将在我国长期定殖[30]，研究草地贪夜蛾的生物学习性，掌握其种群发生动态、防治方法至关重要。现阶段，我国对草地贪夜蛾的研究仅处于初级阶段，掌握其内在发生机理、防控措施任重道远。