土壤速效磷对烟草生长发育及干物质积累与分配的影响

孟 凡 罗建新 蔡 叶 余 颖 杨 磊 周万春

（1湖南农业大学资源环境学院，410128，湖南长沙；2湖南中烟工业有限责任公司，410014，湖南长沙）

磷元素是烟草生长发育所必需的三大营养元素之一，在烟草的生长发育及代谢过程中具有重要的生理作用[1]。烟草生长所需要的磷主要来源于土壤，土壤磷的供给状况不仅影响烟草的干物质积累与分配，还直接影响烟草的产量和烟叶品质[2-4]。土壤磷含量过多，烟株有暴长的势态，叶片变老变厚，主脉变粗，组织粗糙，易破损，烟草成熟过早导致减产[5]。而土壤磷含量过低也会影响烟株根系生长发育，并使烟叶不能正常落黄成熟，叶面积小，烟叶化学成分协调性差[6]。当植物缺磷时，光合产物将优先分配运输到根系，保证根对养分的吸收，维持其正常生长，而地上部则生长较慢，成熟期推迟[7-9]，叶色暗绿，叶形细长狭窄[10]，烟叶长宽比与烟叶开片度和平衡含水率呈显著负相关，长宽比增大也会影响烤烟香气和余味的舒适性，同时烟叶中烟碱含量显著增加，总糖和还原糖含量显著降低[11-13]。土壤磷含量适宜时，烟株根系发达，生长健壮，落黄好，烟叶易烘烤，同时，适宜的磷素营养对烟株氮和钾的吸收与利用都有一定的促进作用，从而提高烟叶的质量和产量[14]。土壤速效磷含量在一定程度上能较好地反映土壤磷素水平[15-16]，湖南省第2次植烟土壤普查的结果[17]表明，植烟土壤速效磷含量普遍偏高，湘南、湘东和湘西北烟区土壤速效磷的平均含量分别为35.2、36.5和40.9mg/kg，整体含量比较丰富。速效磷含量处于适宜水平的土壤所占比例分别为16.8%、18.5%和18.1%，处于低或极低水平的土壤比例分别仅为3.44%、8.15%和12.92%，70%～80%的土壤速效磷含量处于高或极高水平。但在烟草生产中仍然会施用120～150kg/hm2的磷，这势必会导致植烟土壤磷的逐年积累。如果土壤磷丰富，磷肥的施用量又较大，不仅造成磷肥资源的浪费，还会造成环境污染[18]。为此，本研究于2017年在湖南省主产烟区采集8个不同速效磷含量的代表性植烟土壤（速效磷含量为 35～135mg/kg），并于2018-2020年在不施磷肥的基础上进行4茬烟草的土壤磷耗减盆栽试验，本文以2020年第4茬盆栽烟草的试验结果为依据，研究连续种植耗减的土壤速效磷变化和由此对烟草生长发育及干物质积累与分配产生的影响，为湖南烟草生产中磷肥的合理施用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以2017年分别在湖南省浏阳市（永安镇）、江永县（夏层铺镇）、永定区（谢家垭乡）和龙山县（大安镇和茨岩塘镇）4个烟叶主产县（市/区）采集的8个代表性植烟土壤为基础试验材料。

1.2 试验设计

将8个代表性植烟土壤设为8个处理，在不施磷肥的基础上施足氮和钾肥，重复12次。试验处理分别为浏阳永安Ⅰ（T1）、浏阳永安Ⅱ（T2）、江永夏层铺Ⅰ（T3）、江永夏层铺Ⅱ（T4）、永定谢家垭Ⅰ（T5）、永定谢家垭Ⅱ（T6）、龙山大安（T7）和龙山茨岩（T8）。于2018-2019年在不施磷肥的基础上进行种植3茬烟草的磷耗减盆栽试验，本试验以磷耗减后的土壤作为供试土壤，并通过种植第4茬烟草继续对土壤磷进行耗减。供试土壤磷耗减过程的速效磷含量变化及土壤的主要农化性状分别见表1和表2。

表1 供试土壤磷耗减过程中速效磷含量变化Table 1 Changes of available phosphorus contents in the process of phosphorus depletion in the tested soils mg/kg

表2 供试土壤的主要农化性状Table 2 Main agrochemical properties of the tested soils

1.3 试验实施

每盆装土6.0kg，施烟草专用肥（N:P2O5:K2O=10:0:32）4.0g。肥料与土壤充分混匀后装盆，之后移栽烟草。

选一致的烟苗于2020年3月7日移栽，6月5日收获，全生育期90d。烟苗移栽后每10d观察记录其生长发育状况，并于移栽后 30、45、60、75和90d分别取土壤样和烟株样（分根、茎、叶），并对土壤速效磷和烟株干物质积累与分配情况进行测定。

1.4 观察记录与取样

1.4.1 观察记录 烟苗移栽后每10d观察记录1次，包括苗高、有效叶数、最大叶长和最大叶宽，并计算出最大叶面积（叶面积=长×宽×0.6345）和烟叶的长宽比。

1.4.2 烟株取样 在烟苗移栽后30、45、60、75和90d分别取2次重复的烟株样，将烟株沿土面处切断，剥下全部叶片，将茎分成约20cm的小段，将其劈成两半。在整盆土壤倒出后，小心剥离土壤，尽可能完整地取出根系，并小心冲洗干净。根、茎、叶经烘干后粉碎制样、备用。

1.4.3 土壤取样 在烟苗移栽后的30、45、60、75和90d分别取土壤样品2次重复，将整盆土壤倒出，在取完烟株根系后，将土壤充分混匀，铺平呈四方块，采取棋盘格多点取样法取新鲜湿土约500g，经自然风干、磨细过筛后备用。

1.5 测定指标与方法

1.5.1 烟株干物质量 将烘干后的烟株根、茎和叶分别称重，得到各时期根、茎和叶的干物质量，并计算出烟株干物质的积累情况与在各器官（根、茎和叶）中的分配比例等。

1.5.2 土壤常规指标 采用重铬酸钾容量法―外加热法测定供试土壤有机质，采用开氏法测定土壤全氮，采用NaOH熔融―钼锑抗比色法测定土壤全磷，采用pH计法测定pH（水:土=2.5:1）[19]。

1.5.3 土壤速效磷含量（双酸法） 称取过20目筛的风干土样5.00g于塑料瓶中，加入HCl（0.05mol/L）-1/2 H2SO4（0.025mol/L）25mL，振荡 5min，过滤后吸取滤液2mL，加入工作溶液48mL，摇匀，放置30min后比色测定[19]。

1.6 数据处理

采用Origin 2018和 Excel软件进行数据处理和作图。采用SPSS 22.0软件进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 植烟土壤速效磷含量的变化

在第 4茬烟草生长发育期间，土壤速效磷含量的变化见图1。T1、T2、T3、T7和T8处理的初始土壤速效磷含量均在 50mg/kg以上，处于高磷含量水平，而T4和T5处理土壤速效磷含量小于30mg/kg，处于较低水平，T6处理土壤速效磷含量小于16mg/kg，处于极低水平。在不施磷肥的情况下，烟草生长发育期间的土壤速效磷含量整体下降，且速效磷含量高的土壤（T1、T2、T3、T7和T8）下降幅度明显，下降8.0～12.9mg/kg，而速效磷含量低的土壤（T4、T5和T6）下降幅度则较小，为2.9～4.7mg/kg。由此可见，在烟草生长发育期间，速效磷含量低的土壤可能有更好的供磷韧性。而在烟草生长发育的不同时期，由于土壤速效磷含量不同，烟草吸收磷的强度也不同，土壤速效磷含量也会出现波动。

图1 烟草生育期间土壤速效磷含量变化Fig.1 Changes of soil available phosphorus content during tobacco growth

2.2 植烟土壤速效磷对烟草生长发育的影响

由图2可知，移栽后30d内各处理烟株的有效叶片数、苗高、最大叶面积和烟叶的长宽比等均无明显差异，而到烟草移栽后60d，速效磷含量高的土壤（T1、T2、T3和T8）烟株的有效叶片数、苗高和最大叶面积都明显大于其他处理，速效磷含量低的土壤（T4、T5和T6）烟草各农艺性状均明显小于其他处理，特别是土壤速效磷含量很低的T6处理，其烟株的有效叶片数、苗高和最大叶面积都不及高速效磷含量土壤的40%，最大叶面积约有20%，因此，土壤速效磷含量低会严重影响烟草移栽后 31～60d的生长发育，导致烟株矮小，有效叶片数少且小，进而严重影响烟叶的产量和品质。到烟草移栽后 90d（收获）时，虽然各处理烟株的有效叶片数和苗高仍然随土壤速效磷含量的降低而减小，且速效磷含量高的处理（T1、T2、T3、T7和T8）烟草生长发育相对较好，而速效磷含量较低的处理（T4、T5和T6）烟草生长发育仍然相对较差，但速效磷含量低的土壤，烟株的生长发育状况有改善的趋势。试验还发现，土壤速效磷含量的高低还会影响烟叶的长和宽，速效磷含量低的处理可以明显地影响叶宽，从而导致烟叶的长宽比变大。并且，土壤速效磷含量过高（＞100mg/kg）或过低（＜16mg/kg）都不利于烟草生长发育，并会使烟叶的长宽比明显变大，烟叶呈狭长形。

图2 不同速效磷含量对烟草农艺性状的影响Fig.2 Effects of different available phosphorus contents on agronomic characteristics of tobacco

2.3 植烟土壤速效磷对烟草干物质积累的影响

植烟土壤速效磷含量的高低在影响烟草生长发育的同时，还会影响烟株干物质的积累。由图3可知，烟草移栽后30d内，由于前期烟株的干物质积累少，并有烟苗和育苗基质磷营养的支撑，所以土壤速效磷含量的高低对烟草干物质积累的影响很小，但移栽45d后，差异逐渐变大，直到烟叶成熟收获。土壤速效磷含量高（58～87.4mg/kg）的处理（T1、T2、T3和 T8）全生育期烟株干物质的总积累量为48.38～56.47g/株，而速效磷含量较低（23.7～29.8mg/kg）的处理（T4和T5）以及速效磷含量很高（103.8mg/kg）的处理（T7）烟株干物质的总积累量为39.00～41.12g/株，干物质的积累量较速效磷含量较高的处理下降了 20%～36%，而速效磷含量很低（14.9mg/kg）的处理（T6），全生育期干物质的积累量很小，仅为2.02g/株，由于烟株磷素营养严重不足，即便烟株有新叶长出，老叶也会早衰枯黄，甚至在烟苗移栽后的61～75d，烟株干物质的积累量出现了负增长的现象。因此，充足的土壤速效磷有利于烟草的生长发育和干物质积累，如果土壤速效磷含量不足则会对烟草的干物质积累产生较大影响，进而影响烟叶的产量和品质。

图3 烟草不同生长时期的干物质量Fig.3 Dry matter mass of tobacco at different growth stages

土壤速效磷含量的高低在影响烟草干物质积累的同时，还会影响烟草不同生长时期干物质积累的比例。表3结果表明，烟草移栽后45d内的干物质积累量很少，但土壤速效磷含量很低的T6处理，由于其全生育期干物质积累的绝对量很小，其比例则相对较大，占全生育期的65.4%，而其他处理干物质的积累比例仅为2.3%～6.3%，差异较小。随着生育期的推进，烟株干物质量积累逐渐加快，并受土壤速效磷含量高低的影响加大。烟草移栽后46～60d，磷含量较低的处理（T4和T5）干物质积累比例为 6.1%和 7.9%，明显小于其他处理（19.3%～25.6%），到移栽后76～90d，磷含量低的处理（T4、T5和T6）干物质积累比例达到了69.2%、55.2%和65.4%，而其他处理则小于47%。可见，土壤速效磷含量低会使烟株前期生长缓慢，干物质积累明显延后。

表3 烟草不同生长时期干物质积累量和积累比例Table 3 Dry matter accumulation and accumulation ratio of tobacco at different growth stages

烟草干物质的积累强度也与土壤速效磷含量有关，由表4可知，烟草移栽后的31～75d，干物质的积累强度受土壤速效磷含量的影响很大。其中，烟草移栽后 31～45d，T6和 T7处理的干物质积累强度只有 0.03和 0.06g/(株·d)，而 T1、T2、T3和T8则达到了0.13～0.15g/(株·d)。特别是到烟草移栽后的46～60d，土壤速效磷含量对烟草干物质积累强度的影响最大，T4、T5和T6处理的干物质积累强度分别只有 0.17、0.21 和 0.03g/(株·d)，而 T1、T2、T3和T8则达到了0.66～0.82g/(株·d)，是T4和T5处理的近4倍，是T6处理的22～27倍。所以，土壤速效磷含量低会明显地影响烟草移栽后46～60d的干物质积累强度，制约烟草的旺长期。因此，烟草生产必须确保旺长期的磷素营养供应充足，这是实现优质适产生产目标的重要条件。

表4 烟草不同生长时期的干物质积累强度Table 4 Dry matter accumulation intensity of tobacco at different growth stages g/(株·d) g/(plant·d)

2.4 植烟土壤速效磷对烟株干物质分配的影响

土壤速效磷含量的高低不仅影响烟草干物质的积累，还会影响烟草干物质在根、茎和叶中的分配。由图4可知，土壤速效磷含量很低的T6处理烟草移栽后75d内干物质在根、茎、叶中的分配比例表现为叶＞根＞茎，移栽后90d为叶＞茎＞根，烟草生长后期烟叶干物质积累量增加，根所占百分比则下降，茎所占百分比基本不变。其他处理烟草移栽后45d内，干物质在根、茎和叶中的分配比例表现为叶＞根＞茎，45d之后表现为叶＞茎＞根。这一结果表明，烟草移栽后45d内是以叶和根的生长为主，移栽45d后会转换成以叶和茎生长为主。同时，土壤速效磷含量不同也会改变干物质在根、茎和叶中的分配比例，速效磷含量高的土壤（T1、T2、T3、T7和T8），烟草收获时的干物质在根、茎和叶的分配比例分别为 10.8%～13.4%、26.0%～32.2%和 57.0%～60.8%，而速效磷含量低的土壤（T4和T5），烟草收获时根、茎和叶干物质量所占比例分别为10.4%～12.6%、27.3%～28.4%和50.2%～61.2%，速效磷含量很低的土壤（T6）烟草收获时干物质在根、茎和叶中的分配比例分别为9.1%、13.7%和77.2%，低磷土壤烟草根所占比例略低于高磷土壤，茎所占比例明显低于高磷土壤，说明土壤速效磷含量低对烟株后期茎的生长发育影响较大。T6处理烟草移栽后31～75d根所占比例为11.8%～22.0%，明显高于其他处理，表明土壤速效磷含量很低时，烟草会优先生长根系，以保证有足够的根系数量完成对磷素养分的吸收。

图4 烟草干物质在各器官中的分配比例Fig.4 Distribution proportion of tobacco dry matter in each organ

3 讨论

由于受烟草吸收、气温、灌溉、烟草根系活动和上一茬烟草收获后的干土效应等因素的综合影响，烟草生长发育期间土壤速效磷含量整体下降，且速效磷含量高的土壤（＞50mg/kg）下降幅度大，而速效磷含量低（＜30mg/kg）和很低（＜16mg/kg）的土壤下降幅度较小，由此可见，速效磷含量低的土壤可能有更好的供磷韧性。因为当土壤速效磷含量较高时，土壤有足够的速效磷满足烟草生长发育的需要，无需启动土壤磷库的转化，因此，烟草对土壤速效磷进行了直接的耗减，从而导致其有较大幅度的下降。而当土壤速效磷含量较低，甚至很低时，烟草生长发育期间磷的供应可能需要启动土壤磷库的转化，即在烟草消耗土壤速效磷的同时，还会促使土壤部分缓效磷转化为速效磷，以确保土壤磷的供应强度，从而弥补土壤速效磷的下降，所以土壤速效磷的下降幅度就比较小，这与颜晓等[20]的研究结果基本一致。因为用化学方法测定土壤速效磷是土壤磷转化与烟草磷吸收之间动态平衡的结果，所以在烟草生长发育的不同时期，由于土壤速效磷含量不同，烟草吸收磷的强度也不同，启动土壤磷库的有效化强度也不一样，土壤速效磷含量会有所波动。

土壤速效磷含量过高或过低都不利于烟草生长发育，并会使烟叶的长宽比增大，烟叶呈狭长形。因此，当土壤速效磷充足时，烟草的生长发育良好，如果土壤的速效磷含量低，则会严重影响烟草前期的生长发育[21]，导致烟株矮小，有效叶片数少且小，并对烟叶后期的长宽生长影响较大，导致烟叶的长宽比增大，叶片呈狭长形。有研究[22-23]表明，叶片细长不利于烤烟香气提升及余味的舒适性增加，叶片长度与烟叶总糖、还原糖和评吸总分呈显著负相关，叶片宽度与烟叶钾、总氮、总糖和还原糖含量呈显著正相关，说明叶片细长会极大地影响烟草质量及其经济价值。

与速效磷含量高的土壤相比，含量低的土壤烟株干物质积累总量减少了 14%～30%，速效磷含量很低的土壤烟株干物质积累量甚至减少了96%，可见，土壤速效磷充足有利于烟草的生长发育和干物质积累，如果土壤速效磷含量不足，会明显影响烟草的干物质积累，特别是对烟草移栽后46～60d的干物质积累量和积累强度的影响最大，严重限制了烟株旺长期的生长，因此，烟草生产必须确保旺长期的磷素营养充足供应，这是实现烟草优质适产生产目标的重要条件。移栽后76～90d是烟株干物质积累的高峰期，但速效磷含量较低的处理，烟草前期和中期的生长缓慢，后期的干物质积累比例明显高于速效磷含量高的处理。可见，土壤速效磷含量越丰富，越有利于烟草前期的早生快发，而土壤速效磷含量低会使烟株前期生长缓慢，干物质积累滞后。土壤速效磷含量的高低也会影响烟草干物质在根、茎和叶中的分配。烟苗移栽后45d内，干物质在根、茎和叶中的分配比例为叶＞根＞茎，45d之后则表现为叶＞茎＞根，烟草根和茎的生长是互补的，速效磷含量低对烟草茎的生长影响最大。烟草旺长期前，营养生长占优势，新叶和新根的生长必须加强，特别是新根的生长和根系数量的增加，可确保有足够的根系吸收面积和能力，实现对磷素养分和其他养分的吸收[24]，促进烟株的早生快发。烟草旺长期以后，茎叶生长占优势，特别是茎的生长得以加强，以确保有足够的能力支撑烟叶的生长和发育，实现烟草优质适产的生产目标。

4 结论

土壤速效磷含量的高低会对烟草生长发育和干物质积累与分配产生较大影响，当速效磷含量充足时烟草生长良好，速效磷含量小于30mg/kg时则明显影响了烟草的生长发育，表现为烟株矮小，有效叶片数减少，干物质量明显降低。尤其是土壤速效磷含量小于16mg/kg时，烟株的干物质积累量仅为速效磷含量高的土壤烟株干物积累量的3.6%，同时也极大地限制了烟草茎和叶的生长，使烟叶的长宽比由2.2明显增大到2.7，烟叶呈狭长形。烟草移栽后76～90d是烟株干物质积累最快的时期，但土壤速效磷含量低会限制烟株旺长期的生长，使烟株干物质积累明显滞后。因此，在烟草生产中确保旺长期的磷素营养充足供应，有利于实现烟草优质适产的生产目标。