不同花生麸处理对菜心品质及糖代谢相关酶活性的影响

柴喜荣 杨锦荣 王惠 康云艳 赵普艳 杨暹

摘 要：为探究花生麸处理对菜心品质和糖分积累的影响，以 60 天特青菜心为试材，设置花生麸 30 kg·667 m-2、40kg·667 m-2、50 kg·667 m-2和复合肥 30 kg·667 m-2以及不施肥（CK）5 个处理，研究不同处理对菜心产量、品质及糖代谢相关酶活性的影响。结果表明，50 kg·667 m-2花生麸处理的菜心单株质量比对照提高 50.22%，比复合肥处理提高8.19%。花生麸用量达 40～50 kg·667 m-2时，菜心薹叶中可溶性糖、还原性糖、蔗糖、果糖和薹茎中维生素 C、还原糖、蔗糖含量均显著优于复合肥及对照处理。50 kg·667 m-2处理时，薹叶和薹茎中可溶性糖及蔗糖含量最高，可溶性糖含量（w，后同）为 17.09 mg·g-1和 29.7 mg·g-1，蔗糖含量为 0.51 mg·g-1和 0.87 mg·g-1，与 40 kg·667 m-2处理间差异不显著。薹茎中蔗糖和可溶性糖含量与蔗糖合成酶活性呈显著正相关，果糖和还原糖含量与中性转化酶活性和蔗糖磷酸合成酶活性呈显著正相关。从成本与效果综合考虑，以花生麸 40 kg·667 m-2处理较适宜。

关键词：菜心;花生麸;产量;品质;糖代谢

中图分类号：S634.5 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2022）03-048-05

Abstract： A 60-day Chinese flowering cabbage variety was used to test the effects peanut bran fertilization on quality andsugar accumulation. The experiment had five treatments with peanut bran 30 kg · 667 m-2， peanut bran 40 kg · 667 m-2，peanut bran 50 kg·667 m-2， compound fertilizer 30 kg·667 m-2， and no fertilizer as CK. The results showed that use of peanutbran at the rate of 50 kg · 667 m- 2 significantly increased the plant weight of Chinese flowering cabbage， 50.22% higherthan that of no fertilization and 8.19% higher than that of compound fertilizer.When peanut bran use at rate of 40-50 kg·667m-2，the contents of soluble sugar， reducing sugar， sucrose， fructose in the leaves and the contents of vitamin C， reducing sugar，sucrose in the stem were significantly greater than those in the compound fertilizer and the control. At the application rateof peanut bran 50 kg·667 m-2， the contents of soluble sugar and sucrose were the highest， the soluble sugar contents were17.09 mg·g-1 and 29.7 mg·g-1， and the sucrose was 0.51 mg·g-1 and 0.87 mg·g-1 in the leaves and stems， respectively. Nodifference was observed between the rate of 50 kg·667 m-2 and 40 kg·667 m-2. The contents of sucrose and soluble sugarin stem were positively correlated with sucrose synthase activity， and the fructose and reducing sugar contents were positively correlated with neutral invertase and sucrose phosphate synthase activities. Considering the treatment cost andeffect， the application of peanut bran 40 kg·667 m-2gave the best result.

Key words：Chinese flowering cabbage; Peanut bran; Yield; Quality; Glucose metabolism

菜心（Brassica campestris L. ssp. chinensis var.utilis Tsen et Lee.），又名菜薹，因其营养丰富、生育期短、适应性强而备受人们青睐，是华南地区产量和面积最大的薹茎类蔬菜[1]。随着人民生活水平的提高，人们的消费已逐步从数量型向质量型转变，追求口感好、甜度高的菜心已成为消费者的基本要求[2-3]，而甜度在很大程度上取决于果实内所含糖分的种类和数量[4]。蔗糖、果糖、葡萄糖是菜心中主要的可溶性糖，其含量变化对菜心品质形成起重要作用[5]。

蔗糖代谢是糖积累、转化的重要环节，蔗糖代谢相关酶的研究则是探讨糖分积累、代谢的重要內容。中性转化酶（NI）、酸性转化酶（AI）、蔗糖合成酶（SS）和蔗糖磷酸合成酶（SPS）被认为是大部分植物蔗糖代谢的关键酶[6]。有研究表明，在糖料作物甘蔗和甜菜以及果实类作物中，合理施肥以及外源施用植物生长调节剂均可不同程度地调节作物体内糖分代谢，并且提高作物产量[7-9]。

花生麸作为一种优质的新型有机肥料，不仅含有丰富的养分，而且能够改善土壤环境，缓解由于过度使用化肥所导致的一系列污染问题，具有广阔的应用前景，在果树的种植生产当中被广泛地投入，对于改善果实品质起了很大的作用[10-11]。蔬菜方面也有少量研究，袁同文等[12]通过施用不同肥料品种及配比，指出花生麸在同等产量条件下，可显著提高菜心食用品质;张春雅等[13]以柳叶空心菜为试材，对其进行花生麸追肥试验，结果表明追肥次数与产量呈正比，且具有增强植物光合作用、提高叶片色泽的作用。迄今为止，关于花生麸提高蔬菜作物产量及改善品质的应用研究不够深入，花生麸的具体施用量与植株体内各糖分积累及代谢酶活性相关性未见报道。

笔者通过比较不同花生麸施用量对菜心产量、品质的影响，以及调控糖代谢酶类进而影响菜心薹茎中糖分的积累，旨在揭示菜心糖分积累的机制，为花生麸在菜心的规模化生产中提高菜心产量和品质提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

以 60 天特青菜心为试材，由广东省农业科学研究院蔬菜所提供。

花生麸原料购于广东省惠州市四季绿农产品有限公司，每 1000 kg 花生麸原料加入 0.25 kg 的枯草芽孢杆菌混合发酵 30 d，发酵后的花生麸养分组成：有机质含量（w，后同）78.2%、全氮含量 6.54%、磷含量（P2O5）1.78%、钾含量（K2O）1.42%、水分含量 13.4%、pH 为 7.78。

1.2 试验设计

2020 年 7 月 17 日将菜心种植于华南农业大学园艺学院蔬菜栽培大棚内，8 月 26 日采收。采用105 孔穴盘育苗，菜心长到 3～4 片真叶时选取长势一致的植株定植于试验地，株行距为 15 cm ×20cm。试验共 5 个处理，每个处理设置 3 次重复，即：花生麸 30 kg · 667 m- 2（A1）、花生麸 40 kg·667 m- 2 （A2）、花生麸 50 kg·667 m-2（A3）、复合肥（mN∶mP∶mK=17∶5∶12）30 kg · 667 m-2（CF）、不施肥（CK，对照处理），将 15 个小区在大棚内进行随机区组排列，小区面积为 1.0 m×2.2 m，每小区种植 66 株菜心。移苗前施总肥量的 80%作为基肥。定植后第 5 天和第 10 天各追肥 1 次，施肥量各为总肥量的 10%，采用水溶施肥方式，每株定量 200 mL。试验地菜心全部1次性采收完毕，并统计产量，其他管理与常规生产一致。

1.3 测定方法

于采收期，各处理随机挑选 10 株菜心测定植株各项生长指标，并分别取菜薹的叶片和薹茎，用液氮速冻固定样品，放入粉碎机粉碎，之后用冰盒保存鲜样于低温状态下（-72 ℃冰箱中），以便进行称取样品。对每个处理样品进行分装、标记，用于测定品质指标。

株高、薹粗采用游标卡尺测量，株高：从菜心第1片真叶基部开始，到生长点的距离。薹粗：对菜心第 5 与第 6 片叶之间的粗度进行测量。叶片数：植株的展叶数。菜薹产量：从第 4 节位开始，测定植株质量。参照李合生[14]的方法测定维生素C、可溶性糖、可溶性蛋白、可溶性糖和还原糖含量。参照张志良等[15]的方法测定蔗糖、果糖含量。参照王慧聪等[16]的方法测定各糖代谢酶活性，略有改进。

1.4 数据处理

采用 Excel 2016 和 SPSS Statistic 17.0 进行数据整理和分析，差异性检验采用 Duncan 法。

2 结果与分析

2.1 花生麸处理对菜心植株生长和单株质量的影响

从表 1 可以看出，随着花生麸施用量的增加，菜心株高、薹粗、叶片数逐渐增加，均以 A3 处理为最大，且均显著高于 CK 和 CF。A1 处理菜心株高、薹粗、叶片数与 CK、CF 处理差异均不显著。在各处理中，以 A3 处理植株最高，比不施肥处理提高60.92%，比复合肥处理提高 29.30%，A2 和 A3 处理之间没有显著差异。由此可见，当花生麸达到一定施用量后，菜心的株高变化差异不显著，但均显著高于复合肥处理和不施肥处理;与不施肥相比，施用复合肥处理能显著增加菜心株高。

从表 1 可以看出，随着花生麸施用量的增加，菜心单株质量不断提高，各处理与对照相比，差异显著。花生麸处理为 50 kg·667 m-2（A3）时，菜心单株质量最高，为 97.52 g，比对照提高 50.22%，比复合肥（CF）处理提高 8.19%。由此可见，施用花生麸与复合肥处理均显著提高菜薹质量，当花生麸施用量达到一定程度后，花生麸的施用效果优于复合肥。

2.2 花生麸处理对菜心品质的影响

由表 2 可以看出，不同花生麩处理菜心维生素C 含量不同。在各处理中，A2 处理薹叶维生素C含量最高，显著高于对照及复合肥处理，比二者分别提高 9.37%和 4.22%。A3 处理薹茎维生素 C 含量最高，显著高于对照及复合肥，比二者分别提高25.18%和 45.02%;A2 处理薹茎次之，且与 A3 处理差异不显著，与其他处理差异显著。由此可见，适宜用量的花生麸处理可以显著提高菜心维生素 C含量。

由表 3 可以看出，在各处理中，A2 处理薹叶中可溶性蛋白质含量最高，比 CK 提高 9.02%，且二者差异显著;比 CF 处理提高 2.14%，但二者差异不显著。在各处理中，以 A3 处理薹茎可溶性蛋白含量最高，比 CK 提高 11.90%，且二者差异显著;比 CF处理提高 9.30%，但二者差异不显著。由此表明，适宜用量的花生麸处理可促进菜心可溶性蛋白的合成。

由表 4 可以看出，菜心薹叶和薹茎可溶性糖含量变化趋势一致，薹叶和薹茎可溶性糖含量均随着花生麸施用量的增加而逐渐增加，A3 处理时可溶性糖含量均达到最高值，且与 CK、CF 相比差异显著。与 CK 相比，薹叶和薹茎可溶性糖含量分别提高 33.00%和 21.62%;与 CF 相比，薹叶和薹茎可溶性糖含量分别提高 20.27%和 13.79%。

菜心薹叶和薹茎中还原糖含量呈现出随着花生麸施用量的增加先上升后下降的趋势。在各处理中，A2 处理还原糖含量最高，但薹叶中各还原糖含量差异不显著。薹茎中 A2 处理还原糖含量最高，其次是 A3 处理，且二者均与 CK、CF 存在显著差异，比 CK 分别提高 33.63%和 30.02%;与 CF 相比分别提高 33.23%和 29.63%。由此可见，花生麸处理对于菜心可溶性糖和还原糖含量均有促进作用，且其效果优于复合肥处理。

由表 4 可以看出，随着花生麸用量的增加，菜心薹叶及薹茎蔗糖含量均呈上升趋势，且薹叶蔗糖含量均显著高于 CK 及 CF 处理，薹茎蔗糖含量均显著高于 CK。在各处理中，A3 处理薹叶及薹茎蔗糖含量均最高 ，与 CK 相比分别提高 41.67%和27.94%;与 CF 相比分别提高 34.21%和 24.29%。可 見，适宜的花生麸处理对于菜心薹叶和菜薹蔗糖含量有显著的促进效果。

由表 4 可以看出，不同花生麸处理，菜心薹叶和薹茎中果糖含量变化趋势不同。A3 处理薹叶中果糖含量最高，其次是 A2 处理，且二者均与对照及复合肥处理差异显著;薹茎中以 A2 处理果糖含量最高，其次是 A3 处理，且二者均与对照处理差异显著。A3 处理的薹叶果糖含量比 CK 提高 28.30%， 比 CF（复合肥）处理提高 23.64%。在各处理中，A2处理薹茎果糖含量最高，比 CK 提高 43.57%，比 CF（复合肥）处理提高 21.08%。

2.3 花生麸处理对菜心糖代谢相关酶活性的影响

由表 5 可以看出，不同花生麸处理的菜心薹叶和薹茎中酶活性不同，叶片中 A2 处理 NI 活性最高，比 CK 提高 21.68%，与 CF（复合肥）处理相比提高 19.03%，其次是 A3 处理，二者均显著高于其他处理，但两者间差异不显著。薹茎中以 A2 处理 NI活性最高，且显著高于其他各处理，其他各处理之间差异不显著。

从表 5 可以看出，随着花生麸施用量的增加，薹叶 AI 活性有增加的趋势，A3 处理时活性最高，与对照处理差异显著。薹茎中 A1 处理 AI 活性最高，之后随着花生麸用量的增加，活性有下降趋势， A1 处理与不施肥及复合肥处理相比差异显著。

从表 5 可以看出，不同的花生麸处理对菜心薹叶 SS 活性有一定影响。随着花生麸施用量的增加，薹叶 SS 活性不断提高，以 A3 处理薹叶 SS 活性最高，与 CK 处理相比提高 22.78%，与 CF 处理相比提高 16.40%。在各处理中，以 A3 处理薹茎 SS 活性最高 ，且显著高于 CK，与 CK 处理相比提高9.55%，与 CF 处理相比提高 5.61%，而其他处理间差异不显著。

从表 5 可以看出，各施肥处理对菜心薹叶 SPS活性的影响没有显著差异。不同施用量的花生麸施肥处理对菜心薹茎 SPS 活性的影响较大。与 CK相比，A2、A3 处理的菜心薹茎 SPS 活性显著提高，分别增加 23.51%、15.86%。与 CF 处理相比，A2、 A3 处理薹茎 SPS 活性也显著提高，增幅分别为23.16%、15.54%。A1、CK 和 CF 处理间差异不显著。

2.4 花生麸处理对菜心糖组分与相关代谢酶活性的影响

由表 6 可知，菜心薹叶和薹茎中各糖分含量与代谢酶活性的相关性不同。其中，薹叶中蔗糖含量与 NI、AI 活性呈显著正相关，与 SS、SPS 活性呈极显著正相关。薹叶中果糖含量与 AI 活性呈显著正相关，与 NI、SS、SPS 活性呈极显著正相关。薹叶中可溶性糖含量与 NI、AI、SS 活性呈显著正相关，与SPS 活性呈极显著正相关。而薹叶中还原糖含量与NI 活性呈显著正相关，与其他酶活性相关性不显著。薹茎中蔗糖和可溶性糖含量主要受 SS 活性影响，果糖和还原糖含量主要受 NI 和 SPS 活性影响，均呈显著正相关。

3 讨论与结论

在菜心生产过程中，由于过分追求高产，长期过量投入化肥，极易造成菜心产量和营养品质下降，同时加剧了病虫害的发生[17-19]。有机肥的施用可以显著提高蔬菜产量和品质，同时能够改良土壤理化性质，提高土壤有机质含量[20-21]。聂磊和刘鸿先[22]研究表明，施用花生麸+人粪尿等有机肥后柚果的总糖、总酸、可溶性固形物、维生素 C 和氨基酸含量均有所提高。区善汉等[11]研究表明，开沟施花生麸 4.0～6.0 kg·株-1，可显著提高沙田柚果实总糖含量，改善果实品质。

本试验结果表明，菜心产量随着花生麸用量的提高而逐渐上升，花生麸用量达到 40～50 kg·667 m-2时，菜心各产量指标的综合促进效果优于复合肥，且在该处理浓度下，菜心薹叶中可溶性糖、还原性糖、蔗糖、果糖和和薹茎中维生素 C、还原糖、蔗糖含量均显著优于复合肥及对照处理。而从成本与效果综合来考虑，以花生麸 40 kg·667 m-2处理对菜心的品质改善效果最佳。本试验结果中，薹茎可溶性糖、还原糖、蔗糖和果糖含量均高于叶片，原因可能是薹叶作为代谢源，其营养物质（包括糖类物质）源源不断地输送到薹茎中以利于菜薹品质的形成，这与张晓艳等[6]研究结果一致。

蔗糖是植物叶片光合产物向果实中运输的主要形态，也是库代谢的基质[2]。果实获取同化物的能力在很大程度上取决于其库强，而库强的大小常决定于与糖代谢相关酶类的活性[5，23-24]。叶红霞等[25]研究表明 SPS、AI 活性是决定甜瓜果实蔗糖含量的关键酶，蔗糖含量的上升与 SPS 活性的上升相伴随。张晓艳等[6]研究指出，菜心叶片的 SS、SPS 活性与可溶性糖、蔗糖、果糖和还原糖含量的相关性不显著;薹茎的 NI 和 AI 活性与可溶性糖、蔗糖、果糖和还原糖含量的相关性均不显著。本试验由各代谢酶活性及与各糖分的相关性结果可知，除 AI 外，其他酶活性均表现为薹茎高于薹叶，薹叶中蔗糖、果糖、可溶性糖含量与 NI、AI、SS、SPS 活性均呈显著正相关，而薹茎中蔗糖和可溶性糖含量均与 SS活性呈显著正相关，果糖和还原糖含量均与 NI 和SPS 活性呈显著正相关，本试验结果与张晓艳研究结果不尽相同，原因可能是不同的菜心品种糖代谢规律有差异。

可以推测，通过提高 NI、SS、SPS 活性可以促进薹茎糖分的形成，增加糖分的积累，改善菜薹的品质与风味。本试验结果明确了不同花生麸处理菜心适宜的施肥量为 40 kg·667 m-2，接下来为更好地指导菜心生产及不同菜心品种选育，有必要从糖代谢酶的分子调控及遗传机制方面做进一步深入研究。

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