雅江中游干旱河谷砂生槐植株—细根—土壤化学计量特征

柳文杰，杨 红，李紫帅，张安博，辛福梅

(西藏农牧学院资源与环境学院，西藏 林芝 860000)

【研究意义】砂生槐(Sophoramoorcroftiana)为豆科槐属深根系矮灌木，广泛分布于海拔2800～4200 m的雅鲁藏布江中游干旱河谷、沙丘、阶地、河漫滩和石质山坡[1-2]。由于其庞大的根系能在深层沙土中形成稳定的固沙层，因此，砂生槐具有极强的抗旱、抗风沙、耐贫瘠的生态特性，在干旱区生态修复、防风固沙和水土保持方面有极好的应用前景。然而，目前关于砂生槐的研究大多集中于砂生槐的区域分布特征、种子的萌发特性、植株生物碱的提取和药用价值、遗传特性及菌根内生菌多样性等方面[3-6]，关于较大尺度砂生槐生境土壤养分含量空间分布、砂生槐植株的营养成分含量及其化学计量特征的研究相对较少。【前人研究进展】生态化学计量学(Ecological stoichiometry)作为目前生态领域研究内容的热点话题[7-9]，是在结合了生态学和化学计量学基本原理的基础上，研究生态系统多种元素之间平衡和系统能量循环的一种工具[10-11]。可为研究陆地生态系统物质循环和限制性养分判别提供重要手段和思路[12-14]。植物不同器官有着不同的结构并执行着不同的生理功能，受外界环境影响的响应也存在差异，故不同植物器官具有不同的化学计量特征[15-16]。植物根系细根作为植物地下吸收矿质养分的主要营养器官，是植株与土壤之间进行能量与物质交换的关键场所，其动态变化将会影响土壤矿质养分的有效性和物理性状的变化，而这些变化也将反作用于植株的形态建成，影响根系吸收矿质养分的效率，进而影响植株的生长发育。然而，目前关于生态化学计量特征的研究大多以植物地上部分或单一组分为主，而对植株生境土壤理化性状及植株地上地下部分同时进行研究的相对较少。【本研究切入点】本文以青藏高原雅鲁藏布江中游干热河谷砂生槐为例，在较大尺度上探讨砂生槐生境土壤养分含量空间分布特征及化学计量特征之间的异同，以及砂生槐地上地下部分营养三要素分布特征及化学计量特征之间的差异。【拟解决的关键问题】以期揭示不同区域砂生槐的环境适应策略，从而为丰富区域性植物地上地下部分化学计量研究，以及为雅鲁藏布江干热河谷退化生态系统植被恢复等提供理论依据。

1 研究地区概况

研究区位于青藏高原雅鲁藏布江中游干旱河谷，地跨林芝、山南、日喀则3个行政区，地理坐标为：88°42′21.55″～93°30′29.09″E，29°05′50.67″～29°17′30.64″N，海拔高度2992～3932 m，属于高原温带半干旱半湿润性季风气候，全年平均降水量在400 mm左右，分为明显的旱季和雨季，雨季降雨集中在5—9月，占全年降水量的90%以上，旱季7个月(一般为10月至次年4月)，降雨不足(不到全年的10%)。具有太阳直接辐射较强、日照时间较长、年温差小、日温差大的特征。年平均气温在8 ℃左右，7月平均温度可达18 ℃以上，1月平均温度在2 ℃左右。河谷两岸植被普遍稀疏，覆盖率极低，大多为裸露岩石，处于脆弱退化状态，伴生藏沙蒿(Artemisiawellbyi)等耐旱性草本植物，无乔木层。河谷区域风蚀作用明显，出现风成沙地和沙丘等景观，耐旱性抗风沙灌木层和草本层明显，灌木层以砂生槐(Sophoramoorcroftiana)、西藏锦鸡儿(Caraganaspinifera)、花棒(Hedysarumscoparium)为主，草本层植株出现了适应干旱环境的形态特征，主要有藏沙蒿、固沙草(Orinusthoroldii)、白草(Pennisetumcentrasiaticum)等。

2 材料与方法

2.1 试验样地设计及样品采集

本研究根据砂生槐在雅鲁藏布江中游干旱河谷区域的分布情况，在米林县、山南地区和日喀则地区分别选择群落发育较完整且人为干扰相对较少的地段设置2块试验样地，每块样地大小为100 m×100 m，在每块样地内采用随机区组设计各设置3个5 m×5 m的样方，共计6块样地，18个样方。测量每个样方内砂生槐的形态特征(株高、胸径)及郁闭度，在每个样方内选取砂生槐标准木3株，以标准木为中心进行带叶枝条、根系细根(径级≤2 mm)和土壤样品的采集。在每株砂生槐上按东、西、南、北4个方位采集带叶枝条，同时采用根钻法(内径为10 cm)

表1 样地概况

采集对应位置的土壤(0～20、20～40和40～60 cm)和砂生槐细根样品。将采集的样品带回实验室，土壤样品除去可见石块、植物根系等非土壤成分后室内自然风干、磨细；新鲜带叶枝条及细根经清水冲洗，105 ℃杀青30 min，50 ℃烘至恒重后，粉碎，过筛，待测。

2.2 指标测定

土壤有机碳(Soil organic carbon，SOC)、全氮(Total nitrogen，TN)、全磷(Total phosphorus，TP)和全钾(Total potassium，TK)分别采用重铬酸钾—外加热法、半微量凯氏法和HClO4-H2SO4法；植物样品OC和TN含量测定方法与土壤测定方法一致，TP、TK含量测定分别采用H2SO4-H2O2法，即称取叶片或枯落物样品0.5～1.0 g，经H2SO4-H2O2消化后，定容至100 mL容量瓶中，静置过夜，上清液中的磷采用磷钼蓝比色法测定。上清液中的钾稀释10倍后采用火焰光度法测定。土壤含水量采用HM-S(恒美)土壤含水量速测仪测定，土壤pH按5∶1水土体积质量比混合，pH计( Model IQ150，铭奥国际有限公司) 测定。

2.3 数据处理

实验数据基础处理采用Excel 2010进行。采用DPS 7.05进行方差分析(邓肯法)，作图采用Origin 9.0(Originlab公司，美国)进行。

3 结果与分析

3.1 砂生槐生境土壤理化性质差异分析

由表2可知，本研究区内，砂生槐生境土壤SOC、TN、TP、TK含量及土壤湿度在0～60 cm深度内均随土壤层次的加深呈增加的趋势，土壤pH呈降低的趋势。

表2 砂生槐生境土壤理化性质

续表2 Continued table 2

按层次加权平均后进行比较，土壤SOC、TN、TP、TK含量在各样地间均存在较大差异，其中SOC表现为：RKZ-2>ML-2>ML-1>RKZ-1> SN-2>SN-1，其值介于13.58～54.39 g/kg；TN表现为ML-2>SN-2>SN-1>RKZ-2>ML-1>RKZ-1，其值介于0.22～2.74 g/kg；TP表现为SN-1>SN-2>ML-2>RKZ-2>RKZ-1>ML-1，其值介于1.27～2.19 g/kg；TK表现为ML-2>RKZ-2>SN-2>ML-1>RKZ-1>SN-1，其值介于2.15～3.65 g/kg。土壤pH值均小于7.0，其中以ML-2样地最低，RKZ-2样地最高，其值分别为5.77和6.93。土壤湿度表现为：ML-2>ML-1>SN-2>SN-1>RKZ-1> RKZ-2，其值介于4.23%～9.41%。

3.2 砂生槐地上植株碳、氮、磷含量及其计量比差异

由表3可知，研究区砂生槐植株OC含量介于301.95～457.44 g/kg，各样地砂生槐植株OC含量之间差异显著(P<0.05)，表现为SN-1>RKZ-2>ML-1>SN-2>RKZ-1>ML-2。砂生槐植株TN含量介于22.36～32.50 g/kg，其中以ML-2样地最高，显著高于其他各样地(P<0.05)，RKZ-2样地最低，较ML-2样地降低了31.20%。砂生槐植株TP含量介于3.82～6.78 g/kg，表现为：RKZ-1>RKZ-2>ML-2>SN-2>SN-1>ML-1，其中RKZ-1样地高于ML-1样地1.77倍。砂生槐植株TK含量表现为：ML-2>RKZ-2>RKZ-1>SN-1>SN-2>ML-1，其值介于2.40～8.56 g/kg，且ML-2样地砂生槐植株TK含量显著高于ML-1、SN-1、SN-2、RKZ-1和RKZ-2。

表3 砂生槐植株碳、氮、磷含量及其计量比

就化学计量比而言，SN-1样地砂生槐植株mC∶mN最大(20.72)，显著高于其他各样地(P<0.05)，ML-2样地最小，其值仅为9.31，且显著低于本研究其他各样地(P<0.05)。各样地砂生槐植株mC∶mP表现为SN-1>ML-1>SN-2>RKZ-2>ML-2>RKZ-1，其值介于48.42～109.06，RKZ-1较SN-1降低了125.24%，且SN-1和ML-1样地mC∶mP显著高于其他各样地(P<0.05)。砂生槐植株mN∶mP表现为SN-2>ML-2>ML-1>SN-1>RKZ-2>RKZ-1，其值介于3.31～6.24。

3.3 砂生槐细根碳、氮、磷含量及其计量比差异

由表4可知，砂生槐细根OC含量介于464.53～536.81 g/kg，表现为SN-1>ML-2>RKZ-2>RKZ-1>SN-2>ML-1，SN-1显著高出ML-1样地15.56%。TN含量表现为RKZ-2>SN-2>ML-2>SN-1>ML-1>RKZ-1，RKZ-2与ML-2、SN-2细根TN含量之间差异不显著(P>0.05)，但与SN-1、ML-1和RKZ-1样地之间差异均达显著水平(P<0.05)。细根TP含量表现为ML-2>ML-1>RKZ-2>SN-2>SN-1>RKZ-1，其值介于4.32～5.16 g/kg，各样地之间差异均不显著(P>0.05)。细根TK含量介于1.84～3.93 g/kg，表现为RKZ-2>RKZ-1>ML-2>SN-2>SN-1>ML-1，其中RKZ-1和RKZ-2样地与其他各样地细根TK含量之间差异均达显著水平(P<0.05)。

表4 砂生槐细根碳、氮、磷含量及其计量比

本研究区砂生槐细根mC∶mN、mC∶mP、mN∶mP变化范围分别在14.80～20.80、95.91～127.87和5.47～7.79。mC∶mP和mN∶mP均以ML-1样地最小，mC∶mN值在RKZ-2样地最小；mC∶mN、mC∶mP、mN∶mP最大值分别在RKZ-1、SN-1和RKZ-2样地。

3.4 砂生槐生境土壤化学计量比差异

由图1可知，0～20、20～40和40～60 cm深度砂生槐生境土壤mC∶mN均表现为RKZ-1>RKZ-2>ML-1>SN-2>ML-2>SN-1，其比值变化幅度分别为10.16～94.31、15.26～155.25和17.22～111.99。在3个土壤深度，RKZ-1和RKZ-2样地的土壤mC∶mN均与其他各样地之间差异显著(P<0.05)。

短栅上的不同小写字母表示在P<0.05水平差异有统计学意义

土壤mC∶mP在0～20 cm层次表现为RKZ-2>ML-1>RKZ-1>ML-2>SN-2>SN-1，其值介于4.52～43.41，RKZ-2样地土壤mC∶mP显著高于其他各样地(P<0.05)；20～40和40～60 cm层次均表现为RKZ-2>ML-2>ML-1>RKZ-1>SN-2>SN-1，其值变化范围分别为6.49～37.79和7.44～34.66，RKZ-2样地土壤mC∶mP亦显著高于其他各样地(P<0.05)。可见，RKZ-2样地砂生槐生境土壤P元素受限。

本研究区土壤mN∶mP介于0.12～1.42，在0～20、20～40和40～60 cm层次均表现为ML-2>ML-1>RKZ-2>SN-2>SN-1>RKZ-1，且ML-2样地3个土壤层次mN∶mP均显著高于其他各样地(P<0.05)。

3.5 砂生槐生境土壤理化性质及其计量比的空间变异性

由表5可知，在本研究区0～60 cm深度土壤剖面上，SOC垂直空间变异系数介于3.11%～16.59%；TN垂直空间变异系数介于2.80%～12.56%；TP和TK垂直空间变异系数分别介于3.43%～8.94%、2.52%～7.24%。可见，本研究区土壤碳、氮、磷、钾空间变异性较小，其含量较稳定。

表5 砂生槐生境土壤理化性质及其计量比的空间变异系数

在本研究区，各样地之间砂生槐植株OC含量空间变异性相对较小，变异系数介于0.40%～3.94%，细根OC含量变异系数介于0.52%～3.16%。植株和细根的TN、TP和TK含量空间变异性远大于其OC的空间变异性，其中植株TN、TP和TK的空间变系数分别介于2.86%～8.46%、2.80%～5.68%和1.06%～11.25%，细根TN、TP和TK的空间变系数分别介于1.07%～17.50%、1.55%～11.42%和3.28%～18.82%。说明砂生槐植株生长过程中碳累积受外界环境的影响较小，不同区域植株碳含量相对稳定，而外界环境的变化主要影响砂生槐营养物质的累积，不同区域植株氮、磷、钾含量变化较大。

本研究区，各样地土壤mC∶mN、mC∶mP和mN∶mP空间变异系数分别在3.44%～16.78%、8.73%～18.09%和5.09%～10.11%范围，植株mC∶mN、mC∶mP和mN∶mP空间变异系数分别介于1.12%～6.74%、2.33%～7.34%和1.12%～9.62%，细根mC∶mN、mC∶mP和mN∶mP空间变异系数分别介于3.28%～17.19%、1.38%～10.67%和2.39%～21.39%。可见细根mC∶mN、mC∶mP和mN∶mP空间变异性大于土壤和植株。

4 讨 论

4.1 砂生槐生境土壤养分含量及分布特征

本研究中，各样地砂生槐生境土壤SOC、TN、TP、TK含量及土壤湿度在0～60 cm深度内均随土壤层次的加深呈增加的趋势。主要原因是本研究区域砂生槐生境植被覆盖率低，土壤以沙质土为主，风蚀作用明显，地表无枯落物累积，导致土壤养分主要来源于砂生槐根系分泌物、根系衰老细胞及其他土壤生物对养分的迁移转化。因此，本研究土壤养分分布主要可能与砂生槐根系分布特征及生物量相关。韩艳英等[17]对雅鲁藏布江干旱河谷砂生槐根系分布特征的研究表明，在0～120 cm土壤深度内，砂生槐根系生物量随着土壤深度增加呈先增加后降低的趋势，且主要集中在40～60 cm土壤深度。罗维成等[18]研究灌丛沙堆养分分布特征的结果发现，较深层次土壤养分含量高于表层0～10 cm，本研究土壤养分分布规律与以上研究者所得结果吻合。砂生槐生境土壤pH随着土壤深度增加呈降低的趋势，其原因可能与本研究区域砂生槐生境地表植被单一，其致酸因子来源主要可能为砂生槐根系分泌的有机酸。

在本研究区域范围内，砂生槐生境土壤SOC、TN、TP和TK含量分别介于13.58～54.39 、0.22～2.74、1.27～2.19、2.15～3.65 g/kg。韩福贵等[19]对白刺沙堆养分研究表明，SOC和TK含量远高于本研究结果，而TP和TN含量与本研究结果相似。刘学东等[20]对柠条和油蒿两种灌丛土壤养分研究表明，SOC、TN和TP含量远低于本研究中砂生槐生境的土壤养分含量。就土壤pH而言，6个样地pH均小于7.00，分布于5.77～6.93。土壤湿度整体偏低，其值分布在4.23%～9.41%。说明砂生槐生长适宜干旱微酸性土壤环境。

4.2 砂生槐地上地下部分主要养分元素含量特征

4.3 砂生槐生境“土壤—细根—植株”化学计量特征

生态化学计量比是生态系统过程及其功能的重要特征，为探讨植物功能性状协同变化等生态学热点问题提供有效方法[31]，探讨土壤及植物不同器官碳、氮、磷化学计量特征，有助于阐明植物的养分分配[32]与利用策略[33]。本研究中，随土壤深度增加，ML-1和SN-1土壤mC∶mN呈增加的趋势，ML-1、SN-2、RKZ-1和RKZ-2均呈先增加后降低的趋势，最大值均出现在20～40 cm土壤深度。总体表现为：RKZ-1>RKZ-2>ML-1>SN-2>ML-2>SN-1，其值介于10.17～155.26，可见本研究区土壤mC∶mN远高于全国平均水平12.3[34]。砂生槐细根mC∶mN分布在14.80～20.80范围，不同研究区域细根mC∶mN差异明显。植株mC∶mN介于9.31～18.72，小于全球水平(23.80)[22]。这可能与砂生槐根系能够固氮的特性有关，固氮作用显著提高了砂生槐植株的氮含量，从而使得mC∶mN小于全球水平。土壤、细根和植株mC∶mP分别介于4.52～43.41、95.91～127.87和48.42～109.06。可见，本研究土壤、细根和植株的mC∶mP低于全球水平(52.70、300.90)，较低的mC∶mN和mC∶mP说明本研究区砂生槐碳同化能力低于全球水平，对N、P的利用效率不高，这可能与本研究区域干旱少雨的气候条件有关，水分是本研究区砂生槐生长发育的主要限制因子，植物生长对水分敏感，较低的含水量限制干旱植物生物量的累积，降低了植株对N、P的利用效率。相关研究指出养分限制阈值，即当植株mN∶mP>16.0时，表现出植物生长发育受P元素限制，当mN∶mP<14.0时，表现出植物生长发育受N元素限制[35]。本研究发现，土壤、细根和植株的mN∶mP分别介于0.12～1.42、5.47～7.79和3.31～6.24。可见本研究区砂生槐生长主要受到N元素限制。

4.4 生境土壤因子及砂生槐化学计量特征变异系数

在本研究区，砂生槐生境土壤SOC、TN、TP和TK的垂直空间变异系数分别为：3.11%～16.59%、2.80%～12.56%、3.43%～8.94%、2.52%～7.24%。植株和细根OC变异系数分别介于0.40%～3.94%和0.52%～3.16%。植株TN、TP和TK的空间变系数分别介于2.86%～8.46%、2.80%～5.68%和1.06%～11.25%，细根TN、TP和TK的空间变系数分别介于1.07%～17.50%、1.55%～11.42%和3.28%～18.82%。这主要与各元素在植物体内的内稳态有关，C元素作为植物体的骨架构成者，具有较高的内稳态，对外界环境变化的响应不敏感，因此，在不同生境条件下，C元素在植物体内的空间变异性较小，表现处较高的稳定性；其次为P和N，K元素表现处最低的内稳态，说明同一种植物在不同生境条件下对营养元素的适应策略存在差异[36]。

4 结 论

(1)本研究区内，砂生槐生境土壤SOC、TN、TP、TK含量及土壤湿度在0～60 cm深度内均随土壤层次的加深呈增加的趋势，土壤pH呈降低的趋势。就不同样地按层次加权平均后进行比较，SOC含量表现为：RKZ-2>ML-2>ML-1>RKZ-1>SN-2>SN-1，TN、TP、TK含量在各样地之间差异较大，土壤pH均小于7.0，说明砂生槐适宜在微酸性土壤中生长。土壤湿度整体偏低，其值分布在4.23%～9.41%。

(2)各样地砂生槐植株OC、TN、TP、TK含量分别介于301.95～457.44、22.36～32.50、3.82～6.78和2.40～8.56 g/kg。其中，砂生槐植株OC含量在各样地之间差异显著(P<0.05)，ML-2样地植株TN含量显著高于其他各样地(P<0.05)，植株TP含量以RKZ-1最高，ML-1最低，RKZ-1显著高于ML-1样地1.77倍，ML-2样地砂生槐植株TK含量显著高于ML-1、SN-1、SN-2、RKZ-1和RKZ-2。

(3)砂生槐细根OC、TN、TP、TK含量分别介于464.53～536.81、24.90～35.22、4.32～5.16和1.84～3.93 g/kg。其中，细根OC表现为：SN-1>ML-2>RKZ-2>RKZ-1>SN-2>ML-1，SN-1显著高出ML-1样地15.56%，TN含量表现为RKZ-2与ML-2、SN-2细根TN含量之间差异不显著(P>0.05)，但与SN-1、ML-1和RKZ-1样地之间差异均达显著水平(P<0.05)，TP含量在各样地之间差异均不显著(P>0.05)，RKZ-1和RKZ-2样地与其他各样地细根TK含量之间差异均达显著水平(P<0.05)。

(4)土壤SOC变异系数介于3.11%～16.59%，植株和细根OC变异系数分别介于0.40%～3.94%和0.52%～3.16%。土壤TN变异系数最大值出现在ML-1(12.56%)，最小值出现在ML-2(2.80%)，TP和TK的变异系数分别介于3.43%～8.94%、2.52%～7.24%；植株TN、TP和TK的空间变系数分别介于2.86%～8.46%、2.80%～5.68%和1.06%～11.25%，细根TN、TP和TK的空间变系数分别介于1.07%～17.50%、1.55%～11.42%和3.28%～18.82%。细根mC∶mN、mC∶mP和mN∶mP空间变异性大于土壤和植株。