不同微生物菌剂对水稻幼苗形态建成和生理特性的影响

刘玲 冯乃杰 郑殿峰 罗安宁 余明龙 陈观杰 母德伟

摘要：【目的】探討不同微生物菌剂对水稻幼苗形态建成及生理特性的调控效应，丰富微生物菌剂在调节水稻生长方面的应用研究，同时为水稻的优质高效栽培提供理论依据。【方法】以常规稻海红12为试验材料，采用盆栽试验，于水稻1叶1心期分别浇灌100 mL浓度均为1%的5种微生物菌剂[短小芽孢杆菌（BP）、红酵母与酿酒酵母混合液（RS）、枯草芽孢杆菌（BS）、纳豆芽孢杆菌（BN）、解淀粉芽孢杆菌（BA）]，以浇灌100 mL清水为对照（CK）。于水稻4叶期取样，对比分析不同微生物菌剂对1叶1心期水稻幼苗灌根后形态特征、超氧阴离子（O[-2]·）产生速率、抗氧化酶活性、丙二醛（MDA）和可溶性蛋白含量的影响。【结果】与CK相比，5种外源菌剂均能促进海红12幼苗生长，显著增加株高、地上部干重、根表面积和根体积（P<0.05，下同），增长率分别为4.9%～18.4%、23.3%～44.2%、44.5%～86.6%和75.0%～175.0%，其中以BN处理效果较佳;BS和BA处理对增加叶片SPAD值的效果较好，但各菌剂处理与CK无显著差异（P>0.05）;BP、BS、BN和BA处理均能不同程度地提高水稻叶片的可溶性蛋白含量及超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性，增长率分别为5.6%～17.8%、61.1%～126.7%、66.1%～117.9%，BP、BS和BN处理的过氧化氢酶酶（CAT）活性分别显著提高17.6%、29.7%、21.6%;BN处理的抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性显著提高112.8%，其中BS和BN处理调控效较优;BP、BN和BA处理显著降低叶片MDA含量11.8%～16.6%，O[-2]·产生速率在BP和BN处理后显著降低53.2%和42.9%。【结论】微生物菌剂通过增加株高、地上干重、根表面积和根体积显著促进海红12幼苗形态建成，通过提高抗氧化酶活性、降低膜脂过氧化程度、提高可溶性蛋白积累来增强水稻幼苗的代谢水平与抗逆能力。5种菌剂中以纳豆芽孢杆菌的综合调控效果较优。

关键词： 水稻幼苗;微生物菌剂;形态建成;生理特性

中图分类号： S144.1;S511                       文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2022）01-0088-08

Effects of different microbial agents on the morphogenesis and physiological characteristics of rice seedlings

LIU Ling， FENG Nai-jie*， ZHENG Dian-feng， LUO An-ning， YU Ming-long，

CHEN Guan-jie， MU De-wei

（College of Coastal Agricultural Sciences， Guangdong Ocean University， Zhanjiang， Guangdong  524088， China）

Abstract：【Objective】The study was conducted to investigate the effects of different microbial agents on the morphogenesis and physiological characteristics of rice seedlings， enrich the study of microbial bacterials in rice growth and it also provided theoretical basis for high quality and efficient cultivation of rice. 【Method】Rice variety Haihong 12 was employed as the experimental material to conduct pot experiment. The rice seedlings were irrigated with 100 mL of five kinds of microbial bacterials [Bacillus pumilus （BP），Rhodotorula and Saccharomyces cerevisiae mixture（RS），B. subtilis （BS），B. natto （BN），B. amyloliquefaciens （BA）] with 1% concentration at 1 leaf /1 heart，100 mL clear water was as control（CK）. The morphological characteristics，superoxide anion production rate（O[-2]·），activities of antioxidases，malondialdehyde （MDA）and soluble protein content of Haihong 12 seedlings were studied at the stage of 4 leaves after root irrigation. 【Result】The results showed that compared to the CK，five exogenous microbial agents could promote the growth of Haihong 12 seedlings and significantly（P<0.05， the same below） increased the plant height，shoot dry weight，root surface area and root volume of Haihong 12 by 4.9%-18.4%， 23.3%-44.2%，44.5%-86.6% and 75.0%-175.0%，respectively，among which BN had the best effect. BS and BA were better for SPAD of Haihong 12 seedlings than those treated with other microbial agents，but exogenous microbial agents treatments had no significant difference with CK（P>0.05）. BP，BS，BN and BA treatments could increase the soluble protein content and the activities of superoxide dismutase （SOD），peroxidase （POD），the increase reached 5.6%-17.8%，61.1%-126.7%，66.1%-117.9%，respectively. BP，BS and BN treatments could significantly  improve the activities of catalase （CAT），the increase reached 17.6%， 29.7%， 21.6%， respectively. BN treatment could increase improve the activities of ascorbate peroxidase （APX），the increase reached 112.8%，among which BS and BN had a better regulation effect. Furthermore，BP，BN and BA treatments significantly decreased MDA content in leaves，the reduction reached 11.8%-16.6%. O[-2]· production rate of leaves treated with BP and BN significantly reduced by 53.2% and 42.9%，respectively. 【Conclusion】The promotion effects of microbial agents on morphogenesis of Haihong 12 seedlings might be due to the stimulation on plant height，shoot dry weight，root surface area and root volume，and it results in increased resistance to biotic and abiotic stresses throughout raising the activities of antioxidant enzymes，reducing the level of membrane lipid peroxidation，and increasing the accumulation of soluble protein. Among the five agents， the comprehensive regulation effect of BN is the best.

Key words： rice seedlings; microbial agents; morphogenesis; physiological characteristics

Foundation items：Research and Development Plans in Key Areas of Guangdong（2020B020219004）; Innovation and Entrepreneurship Team Training “Pilot Program” of Zhanjiang（2020LHJH01）; Startup Project of Guangdong Ocean University Scientific Research（R20046， 060302052012）

0 引言

【研究意义】水稻（Oryza sativa L.）是中国的主要粮食作物之一，其高产栽培对维护国家粮食安全意义重大。近年来，由于化肥、农药等的不合理使用，导致农田土壤各种理化性状日益恶化，加剧了农业生态系统的退化，使食物安全性降低，从而对人类健康造成威胁。微生物菌剂主要是指由一种或多种有效菌经发酵工艺扩繁、浓缩加工而成的一类活力高、肥料效应特定的活体菌剂（吴建峰和林先贵，2002），具有改善土壤环境、增加土壤养分含量、提高土壤酶活性等作用（李丽等，2019;刘春燕等，2020;吕金岭等，2021），不仅可促进植物生长，也在帮助植物抵御高温、干旱、高盐及病虫害等各种生物与非生物胁迫中发挥重要作用，且在提高作物产量与品质方面也颇有成效（殷洁等，2018;宫安东等，2019;陈丽洁等，2019;黄书超等，2021），是未来绿色农业的发展方向。研制高效、安全兼具促生与诱导防御作用的新型微生物菌剂，有助于促进水稻秧苗生长发育，增强水稻幼苗的代谢水平与抗逆能力及减少化肥农药的施用。因此，探讨不同微生物菌剂对水稻生长的影响，对水稻的优质高效栽培及菌剂的开发利用均具有重要意义。【前人研究进展】微生物菌剂在促进作物生长发育、增强作物抗逆能力等方面具有重要作用，已在实际生产中得到广泛应用。雷先德等（2012）在化肥减量20%和40%并配施微生物菌剂对菠菜营养生长影响的研究中发现，化肥减量配施微生物菌剂显著提高了菠菜叶绿素含量（SPAD值），对菠菜具有显著促生作用。Kumar等（2016）在假单胞菌和解淀粉芽孢杆菌对鹰嘴豆植株耐旱性调控的研究中发现，单独或联合施用假单胞菌与解淀粉芽孢杆菌能在一定程度上提高鹰嘴豆的生物量及超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）等防御酶活性，显著提高鹰嘴豆植株的耐旱性。邵正英等（2017）研究发现，在水稻栽培土壤中添加固体菌剂链霉菌JD211能提高水稻幼苗根系的生长及根系的SOD、多酚氧化酶（PPO）和过氧化物酶（POD）活性，增强水稻抗逆性。曾益波等（2018）研究发现，使用微生物菌剂光合细菌PSB06进行浸种处理可促进水稻幼苗的生长发育，增强植株抗逆能力。刘玉涛等（2018）等研究表明链霉菌D74和Act12对小麦具有显著促生作用，并能提高小麦的诱导抗性。赵卫松等（2020）研究指出，施用解淀粉芽胞杆菌PHODB35可促进番茄植株株高、地上部鲜重和根部鲜重，对番茄幼苗有明显的促生作用。李宁等（2021）研究表明，施用溶磷菌剂P35、P80对玉米株高、SPAD值和干物质积累具有显著促进作用。【本研究切入点】有关微生物菌剂对水稻幼苗生长发育及生理特性的影响已有较多报道，但尚存在菌剂不稳定、效果不理想等弊端。因此，有必要继续对不同微生物菌剂在水稻幼苗形态建成和生理特性的调控作用上进行筛选和评价。【拟解决的关键问题】通过测定分析不同微生物菌剂处理条件下供试水稻品种的地上部生长指标、根系形态指标、叶片保护酶活性、可溶性蛋白和抗氧化物质含量的变化特点，探讨不同微生物菌剂对水稻幼苗形态建成与生理特性的调控效应，丰富微生物菌剂在调节水稻生长方面的应用研究，同时为水稻的优质高效栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 供试材料

供试水稻品种为海红12，由广东海洋大学滨海农业学院种质资源库提供。

供试的5种菌剂均由广东海洋大学化控实验室自行分离，分别为短小芽孢杆菌（Bacillus pumilus，BP）、红酵母与酿酒酵母混合液（Rhodotorula and Saccharomyces cerevisiae mixture，RS）、枯草芽孢杆菌（B. subtilis，BS）;纳豆芽孢杆菌（B. natto，BN）和解淀粉芽孢杆菌（B. amyloliquefaciens，BA）。其中BP和BS由深海鱼肠道内容物分离获得，BN由纳豆产品分离获得，BA由石斑鱼肠道分离获得。

供试土壤基质：1/3沙子+1/3红壤+1/3黑土。

1. 2 试验方法

试验于2019年在广东海洋大学滨海农业学院进行。挑选饱满完好的水稻种子，经2.5%次氯酸钠消毒15 min后，蒸馏水彻底冲洗，清水浸种24 h、催芽24 h。播种前1 d用清水将营养钵（下口径8.5 cm、上口径9.1 cm、高6.7 cm）的基质浇透，取露白一致的种子点播于营养钵中，每钵均匀播种36株，株距1 cm。播种后无需浇营养液。

试验采用单因素完全随机区组设计。待水稻长到1叶1心期，分别浇灌100 mL浓度均为1%（该浓度经前期预备试验筛选）的5种菌剂作为5個处理，以浇灌100 mL清水为对照（CK）。处理及对照均4次重复。于水稻4叶期进行取样，并对其进行形态与生理指标测定。

1. 3 测定指标及方法

1. 3. 1 幼苗生长指标测定 用直尺、游标卡尺、叶面积仪和电子天平分别测量幼苗株高、茎基宽、叶面积、地上部干重与根部干重。

1. 3. 2 根系形态指标测定 用Win RHIZO LA6400 XL根系扫描仪扫描根系，获取各单株根系图片。然后用Win RHIZO Pro分析并获得根系总根长、根表面积、根平均直径、根体积和根尖数。

1. 3. 3 叶片保护酶活性、抗氧化物质含量及可溶性蛋白含量测定 SOD活性采用氮蓝四唑（NBT）法测定，POD活性采用愈创木酚法测定，CAT和APX活性采用紫外分光光度法测定，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法测定，超氧阴离子（O[-2]·）产生速率采用对氨基苯磺酸法测定，可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝G-250法测定（高俊凤，2006）。

1. 3. 4 SPAD值测定 于水稻幼苗4葉期，利用SPAD 502叶绿素仪测定功能叶的SPAD值。

1. 4 统计分析

以SPSS 19.0对数据进行Duncan’s多重比较统计分析，应用Origin 2017绘图。

2 结果与分析

2. 1 外源微生物菌剂对水稻地上部幼苗形态建成的影响

由表1可知，与CK相比，添加外源微生物菌剂后，BP、RS、BS、BN和BA处理均显著促进海红12的株高生长和地上部干重增加（P<0.05，下同），各菌剂处理的株高增长率分别为18.4%、9.7%、4.9%、18.0%和15.5%，地上部干重增长率分别为34.9%、23.3%、32.6%、44.2%和25.6%;BP、RS、BS和BN处理的茎基宽显著增大，增长率分别为12.0%、12.0%、18.6%和14.2%;此外，BP、RS和BN处理也在一定程度上增大了叶面积，但各菌剂处理的叶面积与CK均无显著差异（P>0.05，下同）。由此可知，5种微生物菌剂对水稻株高、茎基宽和地上干重具有一定的促进效果，其中BN处理的株高和茎基宽相对较高较粗、叶面积最大、地上部干重最重，综合效果较佳。

2. 2 外源微生物菌剂对水稻根系建成的影响

由表2可知，与CK相比，BP和BN处理显著增加了海红12的根长和根尖数，其中根长增长率分别为35.9%和67.3%，根尖数增长率分别为44.4%和55.9%;各微生物菌剂处理均显著增加了根表面积和根体积，BP、RS、BS、BN和BA处理的根表面积增长率分别为45.8%、44.5%、71.3%、86.6%和45.8%，根体积增长率分别为75.0%、100.0%、175.0%、125.0%和75.0%;BS处理的根直径较CK显著增加20.8%;BS和BN处理显著促进了根干重，增长率分别为32.6%和34.8%。综上，5种菌剂均可通过调控根长、根表面积、根体积和根尖数促进水稻的根系建成，其中BN处理的根长、根表面积、根尖数和根干重均为最高值，对根系建成的促进效果相对较佳。

2. 3 外源微生物菌剂对水稻叶片SPAD值的影响

由图1可看出，与CK相比，除RS处理外，其他微生物菌剂处理均可在一定程度上增加海红12的叶片SPAD值，但各菌剂处理的叶片SPAD值与CK无显著差异;各菌剂处理间相比，BS和BA处理的叶片SPAD最高，且显著高于RS处理。表明外源施用BS和BA菌剂对增加海红12叶片SPAD值的效果相对较佳。

2. 4 外源微生物菌剂对水稻叶片保护酶活性的影响

由图2可看出，不同微生物菌剂处理对海红12叶片保护酶活性的影响存在差异，除RS处理外，BP、BS、BN和BA处理均可提高海红12叶片的保护酶活性，而RS处理仅提高了SOD活性，POD、CAT和APX活性均降低。其中，与CK相比，BP、RS、BS、BN和BA处理的SOD活性分别显著提高61.1%、122.2%、126.7%、117.0%、82.3%;BP、BS、BN和BA处理的POD活性分别显著提高66.1%、117.9%、76.6%、72.0%;BP、BS和BN处理的CAT活性分别显著提高17.6%、29.7%、21.6%;BN处理的APX活性显著提高112.8%。综上，外源添加BP、BS、BN和BA均能不同程度提高海红12的叶片保护酶活性，以BS和BN的调控效果相对较优。

2. 5 外源微生物菌剂对水稻叶片MDA含量和O[-2]·产生速率的影响

如图3所示，BP、BN和BA处理的叶片MDA含量较CK分别显著降低16.6%、13.3%和11.8%;RS和BS处理的MDA含量分别降低9.7%和0.2%，差异未达显著水平。BP和BN处理显著降低海红12的叶片O[-2]·产生速率，分别较CK降低53.2%和42.9%;施用RS、BS和BA后海红12叶片的O[-2]·产生速率也有所降低，但差异未达显著水平。表明5种菌剂均可在一定程度上降低海红12叶片的MDA含量和O[-2]·产生速率，其中BP和BN对降低水稻叶片过氧化物质含量的效果较优。

2. 6 外源微生物菌剂对水稻叶片可溶性蛋白含量的影响

由图4可知，施用微生物菌剂对海红12可溶性蛋白含量的影响存在差异，其中BP、BS、BN和BA处理的叶片可溶性蛋白含量分别较CK显著提高8.6%、14.0%、17.8%和5.6%，而RS处理的叶片可溶性蛋白含量则较CK显著降低3.5%。由此可知，多数微生物菌剂均可提高水稻的可溶性蛋白含量，其中以BN处理的效果最佳，其次为BS处理。

3 讨论

3. 1 不同微生物菌剂对水稻幼苗形态建成的影响

植物生长发育所需的水分和养料主要依靠根系从土壤中吸收并转运。外源菌剂施入土壤后在根系定殖，菌剂中含有的活性微生物可通过固氮、溶磷、解钾等作用促进根际土壤养分转换，对土壤理化特性和生物学特性进行调节，促进植株根系生长发育，进而提高植株对水分和养料的吸收与利用（张明艳等，2014;王义坤等，2020）。李琦等（2019）在苜蓿和燕麦的研究中发现，促生菌微胶囊促进总根长、根表面积、根平均直径和根体积增大，可在一定程度上促进苜蓿和燕麦的生长。李丽等（2019）研究发现，减氮配施微生物菌剂可增加水稻根长、根表面积、根平均直径、总根体积和根尖数，对水稻根系的生长有明显促进作用。王义坤等（2020）研究表明，施用圆弧青霉D12、哈茨木霉和草酸青霉A1菌肥能使甜茶的根长、根表面积等有较大增长，促进其根系的生长发育，为植株的生长提供充足的营养物质。本研究结果显示，5种菌剂均可通过调控海红12的根长、根表面积、根体积和根尖数等多维度促进根系的生长发育，进而提高植株对水分和养料的吸收与利用，增加植株的株高和茎粗，促进地上干物质的积累。本研究结果与以上前人研究结果相似，表明外源菌剂可通过促根作用来促进水稻幼苗生长。水稻幼苗在离乳后维持自身生长发育所需的水分和养料主要靠根系从土壤中吸收与利用，土壤中虽含有丰富的矿质营养元素，但植物很难吸收利用，外源菌剂施入土壤后通过分泌有机酸等代谢产物对氮、磷、钾等土壤矿质元素进行溶解、络合与固定，再通过释放氮、磷、钾，增加植株对养分的吸收量与吸收率（殷洁等，2018）。赵雅峰等（2010）对棉花的研究表明，多功能菌剂BCL-Rs可通过固氮和溶磷作用为棉花苗期的生长提供丰富的氮源和可溶性磷，显著提高植株的鲜重、干重和株高，增大植株的叶面积。有关外源微生物菌剂对土壤养分的调控机理及对水稻生长发育的作用机制仍需深入研究。

3. 2 不同微生物菌剂对水稻生理特性的影响

施用外源菌剂能增加植株光合色素含量，增强光合作用（Zhang et al.，2018;Xiong et al.，2020）。本研究中，浇灌BP（短小芽孢杆菌）、BS（枯草芽孢杆菌）、BN（纳豆芽孢杆菌）及BA（解淀粉芽孢杆菌）能在一定程度增加水稻叶片SPAD值，植株光合能力增强，制造并积累更多的有机物，促进海红12幼苗形态建成，与宋以玲等（2019）在棉花中的研究结果基本一致。施用外源菌剂有助于提高叶片SPAD值，促进光合色素的合成，推测外源菌剂产生铁载体蛋白对三价铁进行螯合增加鐵的溶解度，促进了植物对铁元素的吸收与利用，进而促进植物光合色素的合成（Lugtenberg and Kamilova，2009），但该推论有待进一步验证。

植物叶片保护酶能将植株体内过量的过氧化物转换为毒害较低或无害的物质，能在一定程度上提高作物的抗逆能力，MDA是细胞膜脂过氧化产物，其积累量可作为植物遭受逆境伤害程度的指标。研究表明，外源微生物菌剂能通过提高植株体内抗氧化酶（SOD、POD、CAT、APX）活性，降低过氧化物质（MDA、O[-2]·）含量，增强植株抗逆能力（Armada et al.，2016;Awan and Shoaib，2019）。本研究中，除RS（红酵母与酿酒酵母混合液）外，其他4种外源菌剂均一定程度降低了叶片的O[-2]·产生速率和MDA含量，提高了SOD、POD、CAT和APX叶片保护酶活性，与朱浩等（2019）在盐碱条件下对小麦施以N14菌肥的研究结果相似。究其原因，可能是由于施入的外源微生物菌剂中的活性微生物在繁殖代谢中产生多种有益代谢产物优化了根际微环境，提高植物根系对矿质营养与水分的吸收率，矿质营养元素又进一步为SOD、POD、CAT和APX等金属酶提供更多的金属元素，从而诱导水稻抗氧化酶活性提高，清除活性氧，降低膜脂过氧化程度（Aroca et al.，2008;黄化刚等，2017）。可溶性蛋白是植株体内重要的营养物质与渗透调节物质，具有促进作物生长、调节细胞渗透平衡及减少组织氧自由基产生等重要作用（刘俊祥等，2011），外源微生物菌剂可通过提高植株体内化合氮含量而提高可溶性蛋白含量，增加植株代谢水平和抗逆性（何斐等，2020）。本研究发现，施用外源BP（短小芽孢杆菌）、BS（枯草芽孢杆菌）、BN（纳豆芽孢杆菌）和BA（解淀粉芽孢杆菌）均可显著增加水稻叶片的可溶性蛋白含量。同样，李凯峰等（2020）的研究结果也表明施用芽孢杆菌菌肥可提高猕猴桃叶片中的可溶性糖和可溶性蛋白含量，增强植株的代谢水平。何斐等（2020）也证实单施娄彻氏链霉菌菌剂、菌剂与钾肥配施有利于魔芋叶片可溶性蛋白的积累，降低魔芋植株发病率。以上研究均可为外源微生物菌剂可通过提高可溶性蛋白含量增加植株代谢水平和抗逆性提供佐证。

4 结论

微生物菌剂通过增加株高、地上干重、根表面积和根体积显著促进海红12幼苗形态建成，通过提高抗氧化酶活性、降低膜脂过氧化程度、提高可溶性蛋白积累来增强水稻幼苗的代谢水平与抗逆能力。5种菌剂中以纳豆芽孢杆菌的综合调控效果较优。

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（責任编辑 王 晖）