毛竹各器官非结构性碳水化合物及热值动态变化*

郑风英，黄丽婷，王敏，李士坤，荣俊冬，温伟庆，郑郁善，陈礼光

(1.福建农林大学 林学院，福建 福州350002；2.漳平市林业局，福建 漳平364400)

非结构性碳水化合物(non-structural carbohydrate，NSC)是光合作用生产过剩时形成的碳水化合物临时储存库，主要由可溶性糖和淀粉构成。当林木生长较快时，NSC需求大于供给导致其被大量消耗，当林木生长代谢需求下降时，NSC需求小于供给会被储存起来，在一定程度上代表了林木的生存能力以及抵抗外界干扰能力[1-2]。可溶性糖是碳水化合物利用和运输的主要形式，淀粉是碳水化合物的主要储存形式，二者能为毛竹(Phyllostachysedulis)林生长提供一定的物质基础。研究表明，林木在不同器官间的NSC分配与年龄密切相关，秦晶等[3]研究发现，3种典型的沙生植物的NSC分布存在差异，且木麻黄(Casuarinaequisetifolia)NSC含量随年龄变化呈先增加后减少的趋势；而刘骏[4]研究毛竹克隆扩张过程中NSC各组分分配规律发现，随分株年龄增加，总可溶性糖、淀粉、NSC等含量呈现增加趋势。植物热值能反映外界环境对植物的影响，热值大小能体现植物生理功能的强弱，是衡量植物生产力大小的指标，热值含量高说明植物对太阳能的转化效率高，热值含量低说明植物对太阳能转化效率低[5]。研究表明林龄对植物热值有影响，韩斐扬等[6]研究不同林龄桉树(Eucalyptus)能量发现，两种桉树各器官干重热值和去灰分热值随林龄的增加而增加；熊振湘等[7]研究均表明杉木(Cunninghamialanceolata)各器官热值随林龄增加而增大；苏智先等[8]研究发现慈竹(Neosionocalamusaffinnis)各器官单位的去灰分热值随竹龄的增加而增大；孔维健等[9]研究表明1 a、3 a、5 a生大木竹(Bambusavenchouensis)、吊丝单竹(Dendrocalamopsisvariostriata)的不同器官不同生长部位的干重热值，结果显示不同生长年龄的各器官平均干重热值差异不显著。由此可知:林龄对植被的热值有影响，且影响并不相同。

毛竹是南方经济林的重要组成树种之一，毛竹笋对提高农民收入和促进山区农民脱贫致富起着重要作用[10-11]。福建省漳平市新桥镇高美村的经营模式为多年不留新母竹模式，即一次性保留年龄为1～3 a 毛竹为母竹，此后每年采挖全部新笋，不再留笋养母竹。该经营模式下，老年竹林依旧能保持较高的竹笋产量，但其高产笋的内在机制目前还没有深入探讨，且目前国内外对不同年龄毛竹NSC分配特征、含量动态变化及热值相关研究暂为空白。

因此，研究不同器官间毛竹的非结构性碳水化合物以及热值随年龄增长的调配特征及大小，对了解毛竹生长的生理机制及揭示多年不留新母竹经营模式高产笋的内在驱动机制具有重要意义，可为竹农进行科学合理的留养母竹和经营笋用毛竹林提供科学理论。

1 材料与方法

1.1 样地基本情况

试验地设在漳平市新桥镇高美村，该地区位于福建省西部，地理位置25.38°N、117.47°E，海拔780 m，坡向为西坡。属亚热带季风气候，夏季高温多雨，冬季寒冷干燥，年平均气温为16.9～20.7 ℃，最冷月气温为7.3～11.2 ℃，最热月气温为24.6～28.5 ℃，无霜期为251～317 d，降雨量为1 450～2 100 mm，年降水日数120～170 d；境内年日照时数为1 852.9 h；土壤为红壤，pH值为5.5；竹林土壤全氮含量为0.70 g/kg、全磷含量为0.18 g/kg、全钾含量为3.81 g/kg、有机质含量为6.49 g/kg、水解氮含量为104.97 mg/kg、有效磷含量为4.84 mg/kg、速效钾含量为167.60 mg/kg；林下植物主要为桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、青果榕(Ficusvariegatavar.chlorocarpa)、水同木(F.fistu-losa)等。

1.2 碳水化合物及热值的测定

于2020年9月，分别选择林分内生长状况较为一致的1～12 a毛竹，每个年龄母竹选择3株。分别采集竹叶、竹蔸、竹根、竹鞭。叶分上、中、下层进行取样并混合，竹根为蔸根和鞭根的混合样品，竹鞭为与竹蔸直接相连的主鞭。采集的样品按年龄、器官做好标记，放入采样盒保鲜。带回实验室后，杀青处理(105 ℃，30 min)，80 ℃烘干至恒重，之后用高速粉碎机磨成粉末状，过60目筛，保存于干燥器中备用。采用蒽酮比色法通过紫外分光光度计测定可溶性糖含量[12]；采用苯酚浓硫酸法通过紫外分光光度计测定淀粉含量[13]；非结构性碳水化合物(NSC)含量=可溶性糖含量+淀粉含量[12]；采用热值分析仪(C5000，IKA，Germany)测定其热值含量，样品热值以干重热值(每克干物质在完全燃烧条件下所释放的总热量)和去灰分热值(能比较正确反映单位有机物中所含的热量，免受灰分含量不同的干扰)来表示。

1.3 数据处理

运用Excel 2010进行数据的整理，数据处理采用SPSS 25.0软件进行单因素方差分析和多重比较Duncan法检验各项指标在不同的年龄间的差异性，所有数据均以平均值±标准差表示，显著性水平为P<0.05；图片采用Origin 2018软件进行绘制。采用主成分分析法对毛竹各项指标进行综合分析，1～12 a毛竹生理指标综合得分运用模糊数学和多元统计分析方法计算。

2 结果与分析

2.1 毛竹各器官非结构性碳水化合物的年龄变化特征

2.1.1 毛竹各器官可溶性糖的年龄变化特征

竹叶、竹鞭、竹根以及竹蔸的可溶性糖含量随竹龄的增加变化趋势较为一致，均为先显著增加，再降低，但趋势又不完全相同。1～9 a和11 a之间的叶片可溶性糖含量差异不显著，12 a毛竹的叶片可溶性糖含量较低；1～12 a毛竹的竹鞭可溶性糖含量差异不显著；11 a毛竹的竹根可溶性糖含量较低，1～10 a和12 a毛竹的竹根可溶性糖含量差异不显著；4 a毛竹的竹蔸可溶性糖含量显著高于9～12 a毛竹的竹蔸可溶性糖含量，1～8 a之间毛竹的竹蔸可溶性糖含量差异不显著。而且，1～12 a中，竹叶可溶性糖含量显著高于竹根、竹蔸及竹鞭，表现为竹叶>竹根>竹蔸及竹鞭(图1)。

2.1.2 毛竹各器官淀粉含量的年龄变化特征

随着竹龄的增加淀粉在各器官中的含量整体上表现为先显著增加，再降低，之后趋于平稳。5 a毛竹叶片淀粉含量显著高于12 a毛竹叶片淀粉含量；1～12 a毛竹的竹鞭淀粉含量差异不显著；3 a毛竹的竹根淀粉含量显著高于1 a 和6～12 a毛竹的竹根淀粉含量，1 a 和6～12 a之间的毛竹竹根淀粉含量差异不显著；5 a毛竹的竹蔸淀粉含量显著高于9～12 a毛竹的竹蔸淀粉含量，9～12 a毛竹的竹蔸淀粉含量差异不显著。与可溶性糖不同，在1～12 a之间，淀粉含量总体上表现为竹蔸>竹根>竹叶>竹鞭(图2)。

2.1.3 毛竹各器官NSC含量的年龄变化特征

与淀粉相似，随着竹龄的增加NSC在各器官中的含量整体上也表现为先显著增加，再降低，之后趋于平稳。5 a毛竹的竹叶NSC含量显著高于7～12 a毛竹的叶片NSC含量，7～12 a毛竹的叶片NSC含量差异不显著；4 a毛竹的竹鞭NSC含量显著高于1 a 和6～12 a毛竹的竹鞭NSC含量，1 a 和6～12 a毛竹的竹鞭NSC含量差异不显著；5 a毛竹的竹根NSC含量显著高于9～12 a毛竹的竹根NSC含量，9～12 a毛竹的竹根NSC含量差异不显著；3 a毛竹竹蔸NSC含量显著高于1 a 和6～12 a毛竹的竹蔸NSC含量，1 a 和6～12 a毛竹的竹蔸NSC含量差异不显著。NSC含量总体上表现为竹根>竹蔸>竹叶>竹鞭，与淀粉在各器官的分布相比，二者仅竹蔸、竹根上有区别。在竹叶、竹鞭、竹根的淀粉含量峰值均出现在5 a，而竹蔸的NSC峰值出现在3 a(图3)。

2.2 毛竹各器官热值的年龄变化特征

2.2.1 毛竹各器官干重热值的年龄变化特征

竹叶、竹鞭、竹根以及竹蔸的干重热值随竹龄的增加变化趋势较为一致，均为先显著增加，再降低，之后趋于平稳。3～5 a毛竹的叶片干重热值含量显著高于2 a 和6～12 a毛竹的叶片干重热值，6～12 a毛竹的叶片干重热值差异不显著；4 a毛竹竹鞭干重热值显著高于1～2 a和6～12 a毛竹的竹鞭干重热值，1～2 a和5～12 a毛竹的竹鞭干重热值差异不显著；3 a和4 a毛竹的竹根干重热值显著高于6～12 a毛竹的竹根干重热值，6～12 a毛竹的竹根干重热值差异不显著；4 a毛竹的竹蔸干重热值显著高于1 a 和6～12 a毛竹的竹蔸干重热值，8～12 a毛竹的竹蔸干重热值差异不显著。干重热值排序上总体上均表现为竹叶>竹鞭>竹蔸>竹根，各器官干重热值均表现为在4 a时达到峰值(图4)。

2.2.2 毛竹各器官去灰分热值的年龄变化

年龄对毛竹各器官去灰分热值有显著影响，竹叶、竹鞭、竹根以及竹蔸的干重热值随竹龄的增加变化趋势较为一致，均为先显著增加，再降低，之后趋于平稳，但又不完全相同。4 a和5 a毛竹的叶片去灰分热值含量显著高于2 a 和6～12 a毛竹的叶片去灰分热值，7～12 a毛竹的叶片去灰分热值差异不显著；3 a和4 a毛竹的竹鞭去灰分热值显著高于1 a 和6～11 a毛竹的竹鞭去灰分热值，1 a 和6～11 a之间的毛竹竹鞭去灰分热值差异不显著；3 a和4 a毛竹的竹根去灰分热值显著高于6～12 a毛竹的竹根去灰分热值；7～12 a之间的毛竹的竹根去灰分热值差异不显著；4 a毛竹的竹蔸去灰分热值显著高于1 a 和6～12 a毛竹的竹蔸去灰分热值，11 a和12 a毛竹的竹蔸去灰分热值最低。与干重灰分热值相似，去灰分热值热值排序上总体上依旧均表现为竹叶>竹鞭>竹蔸>竹根(图5)。

2.3 各指标的主成分分析

对1～12 a毛竹的竹叶、竹鞭、竹根、竹蔸4个器官的非结构性碳水化合物及热值指标进行主成分分析，探讨毛竹各生理指标与生态适应性的关系。提取2个主成分因子，第一主成分的特征值是17.205，反映了总变异量的86.023%；第二主成分的特征值为1.313，反映了总变异量的6.566%。第一主成分方差贡献率达86.023%，第二主成分方差贡献率达6.566%，提取的2个主成分因子累计贡献率为92.589%。根据统计学原理，当各主成分分析累计贡献率大于85%时，即可用来反映系统的变异信息。因此，其基本能解释毛竹的生理生态适应性信息(表1)。

表1 不同年龄毛竹指标综合指数评分的载荷矩阵及各公因子方差

进一步通过因子得分系数矩阵，获得各因子在不同年龄毛竹的得分，最后通过各因子方差贡献率得加权得到各年龄毛竹生理生态适应性的综合得分，综合评分从高到低排序为5 a>4 a>3 a>2 a>6 a>7 a>1 a>8 a>9 a>10 a>11 a>12 a(表 2)。

表2 毛竹不同年龄综合因子得分表

由此可见，3～5 a毛竹各项生理指标状况较好，7～12 a毛竹各项生理指标状况保持较稳定。

3 讨论与结论

3.1 毛竹各器官非结构性碳水化合物及热值的分配特征

研究结果表明，1～12 a，竹叶可溶性糖含量显著高于竹根、竹蔸及竹鞭，因为叶片是植物主要的光合作用器官，能实现碳同化为林木提供碳水化合物，保证叶片正常的细胞膨压，可溶性糖含量会相对较高，这与王凯等[14]对樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)的研究结论一致。与可溶性糖不同，在1～12 a之间，淀粉含量总体上表现为竹蔸>竹根>竹叶>竹鞭，因为叶片不是主要的淀粉贮存器官，竹根和竹蔸是重要的淀粉储存器官；竹鞭淀粉含量最低，与其是克隆器官的生长习性有关，竹鞭可实现相连分株间物质和能量的传递及共享，是短期的营养资源储存库[12]。NSC含量总体上表现为竹根>竹蔸>竹叶>竹鞭，与淀粉在各器官的分布相比，二者仅竹蔸、竹根上有区别。干重热值及去灰分热值排序上总体上均表现为竹叶>竹鞭>竹蔸>竹根，表明毛竹的叶片具有高热值，叶片是毛竹光合作用的主要器官，含有较多的粗脂肪及蛋白质等高能化合物，在光合作用传送有机物的过程中，器官热值按照竹叶、竹鞭、竹蔸、竹根逐渐降低，表明高能化合物的积累浓度也按此规律逐渐降低[15]。

3.2 毛竹各器官非结构性碳水化合物及热值的年龄变化规律

在本研究中，随着毛竹年龄的增长，各器官非结构性碳水化合物均呈现一定的变化规律。1～9 a 和11 a之间毛竹叶片可溶性糖含量没有差异，12 a毛竹叶片的可溶性糖含量相对较低，这与植物抗逆性存在一定的联系[16-17]。3～5 a竹蔸可溶糖含量较高，与竹杆结构形成过程中结构性碳水化合物(纤维素和木质素)合成有关[18]，7～12 a毛竹已经成熟，竹蔸可溶性糖积累量相对稳定。3～5 a竹根和竹蔸淀粉含量较高，3～5 a毛竹处于生长旺盛期，各器官发育较成熟，而1～2 a毛竹部分器官还未发育完全发育成熟，吸收的营养物质多用于自身的生长发育，因此，1～2 a竹根和竹蔸淀粉含量积累较少。7～12 a的竹根和竹蔸淀粉含量差异不显著，可能是由于7～9 a竹林和9～12 a竹林内毛竹年龄相近，生理活性较一致，营养吸收和消耗水平相当。此外，年龄变化对竹鞭淀粉含量总体上影响不显著，而前人研究结果表明不同年龄竹鞭淀粉含量存在一定的差异[4]，因为竹鞭是克隆器官，是短期的营养资源储存库，不同的经营方式影响着毛竹克隆分株间营养物质传输机制[12]，具体的影响机制有待进一步研究。研究发现，随毛竹年龄增加，1～6 a毛竹叶片NSC含量整体呈先增加后减少的趋势，反映了可供植物生长利用的物质水平先提高后降低[2]。3～5 a竹根和竹蔸NSC含量相对较高，与淀粉含量变化规律相似，竹蔸连接着竹根和竹鞭，7～12 a的竹根、竹鞭和竹蔸NSC含量差异不显著，这与前人研究结果存在一定差异[4]，可能是由于多年不留新母竹经营模式下，7～9 a竹林和10～12 a竹林母竹生长发育状况较一致，营养物质传输动态较平衡。

研究发现，随年龄的增长，毛竹各器官干重热值、去灰分热值变化趋势一致，但不完全相同，总体上呈先增加再减少，后趋于平稳的趋势。其中3～5 a毛竹叶片干重热值较高，这可能是因为叶片作为主要的光合器官，3～5 a毛竹处于旺盛生长期，叶片对太阳能转化效率较高，能量代谢水平较高所致[19-20]。7～12 a毛竹叶片干重热值差异不显著，即随毛竹年龄增大，7 a及以上毛竹叶片干重热值保持较稳定。而藤江南等[21]研究认为相同器官的干重热值随竹龄增大而略有降低。这可能与不同竹种生长特性差异有关，也有可能是因为多年不留新母竹的经营方式下，相近年龄段内母竹生理活性较一致，且同一生境内获得光能条件均等，从而7～12 a叶片转化光合的能力保持较稳定。去灰分热值能比较准确地反应单位有机物中所含的能量，消除灰分对热值的干扰[22]。随毛竹年龄的增加，毛竹各器官干重热值和去灰分热值整体上变化趋势一致，但不完全相同，与前人研究结果相似[13]。随着年龄增长，3～5 a毛竹各器官干重热值和去灰分热值较高，7～12 a毛竹各器官干重热值和去灰分热值差异不显著。

3.3 不同年龄毛竹综合评价

运用模糊数学和主成分分析方法综合评价不同年龄(1～12 a)毛竹的非结构性碳水化合物及热值指标，得出3～5 a毛竹综合评分较高，7～12 a毛竹各项指标得分相对平稳，说明3～5a毛竹生理生态适应性更强，7～12 a毛竹生理生态适应性良好并保持稳定[8]。