我国山苍子育种和栽培技术研究进展与对策

陈 霞，陈尚钘，汪加魏，王习政，刘 娟*

我国山苍子育种和栽培技术研究进展与对策

陈 霞1,2，陈尚钘1,2，汪加魏1,2，王习政1,2，刘 娟1,2*

（1. 江西农业大学 林学院/森林培育重点实验室，江西 南昌 330045；2. 国家林业草原木本香料（华东）工程技术研究中心，江西 南昌 330045）

山苍子是中国南方地区重要的木本香料和生物能源树种，其果实富含的柠檬醛等萜类化合物，是重要的工业调香剂和化工基础原料，具有很高的经济价值。为加快山苍子产业的集约化和规模化发展，在综述山苍子种质资源遗传多样性、生物学特性、良种选育、分子生物学、育苗和造林技术等方面的研究进展基础上，分析了当前山苍子资源利用中存在的问题，如种质资源收集与评价、良种选育及扩繁技术滞后等，并进一步提出相应的对策。

山苍子；遗传改良；栽培；研究进展；对策

山苍子[（Lour.）Pers.]，又名山鸡椒、木姜子、山胡椒，为落叶灌木或小乔木，是我国一种重要的木本天然香料树种和工业油料树种，也是世界香料行业的重要原料树种之一，主要产于东南亚各国以及我国长江以南的各省份和地区[1]。山苍子鲜果是一种天然调味料，在我国南方地区民间食用和栽培历史悠久。中药材荜澄茄为山苍子干燥后的果实，具有温中散寒、行气止痛的作用和功效，可用于治疗脾胃虚弱、小儿斑疮等疾病。《本草纲目》有“山苍子辛温无毒，主治下气消食，心腹间去胀”记载[2]。此外，作为南方红壤丘陵山区荒地的先锋树种，山苍子耐膺薄，生态适应性广，保水固土性能好，是我国南方水土保持和困难立地改造的优良乡土树种之一。

山苍子果实经蒸馏获得的挥发性精油，称为山苍子油，主要成分为柠檬醛，含量最高可达90%。柠檬醛，是由香叶醛和橙花醛异构体组成的开链单萜化合物，化学式为C10H16O。因具有柑橘类香味，柠檬醛可作为调香剂或香料，在食品、化妆品、医药、保健品等领域应用广泛，同时也是一种重要的化工基础原料，可以用于生产紫罗兰酮类、二氢大马酮、橙花醇、甲基紫罗兰酮等化合物[3]。我国天然柠檬醛主要来源于山苍子油。近年来，随着经济的快速发展，食品医疗的产量和产能逐渐增加，柠檬醛的市场需求显著上升，同时也推动了我国山苍子油产业链的一体化发展。中国目前已成为世界最大的山苍子油生产国和消耗国，大量山苍子油远销到欧美及亚洲各国[4]。此外，随着我国生物质能源发展战略的确立，充分利用和挖掘丰富的木本工业油料植物资源已成为维护粮油安全和能源安全的有效途径。这为山苍子的研究与开发利用带来了巨大的历史机遇。

目前，众多研究者已经在山苍子精油的功能活性成分[5-6]、提取方法及其应用[7-9]等领域进行深入探索，极大地促进了山苍子精油的开发利用。然而，山苍子产业的健康和规模化发展离不开山苍子资源的高效和可持续利用，其中培育优质高产的良种是山苍子资源利用的关键。近些年，一些科研单位和研究者已经开展山苍子资源收集与保存[10-11]、繁育技术[12-14]、人工造林[15-16]等育种和栽培方面的研究，取得了一定的研究成果。本文将从山苍子种质资源收集与评价、生物学特性、育种技术、人工栽培等方面介绍山苍子在良种选育与栽培技术的研究进展，深入分析目前山苍子资源利用中存在的主要问题，并提出一些对策，以期促进山苍子产业集约化和规模化发展。

1 山苍子种质资源收集与评价研究

1.1 山苍子油主要化学成分多样性研究

早在20世纪80年代，已有研究者采用PEG-20M填充柱气相色谱对山苍子精油的化学成分进行鉴测[17]。随后，国内外学者也陆续展开了对山苍子植物资源化学成分的大量研究。研究发现，山苍子精油的主要化学组成是萜类及其衍生物，成分组成非常复杂，除柠檬醛外，还包括柠檬烯、甲基庚烯酮、香叶醇、香叶醛等。且不同产地和不同部位来源的山苍子油化学成分的数量及纯度均表现较大差异。例如，谷战英等[18]对湖南省6个山苍子天然居群果皮精油进行提取分析，发现不同居群的果皮含油率不同，且精油GC-MS主要成分的种类在居群间也存在一定差异。赵欧等[19]对贵州地区山苍子根部挥发油进行分析，发现山苍子根部挥发油的产率和主要成分在不同地区存在一定差别，其中在安顺、息烽、凯里、铜仁、湄潭、威宁地区山苍子根部挥发油分别为9种、12种、13种、12种、11种、7种。Nguyen等[20]测定了越南6个产地的山苍子叶精油的含量，其中4个产地山苍子叶油以1，8-桉叶素为主要成分，2个产地的山苍子叶油分别富含芳樟醇和桧萜。

1.2 山苍子遗传多样性研究

我国山苍子主要分布在长江以南各省份，包括江西、湖南、安徽、广东、福建、浙江、云南、贵州、湖北、江苏、四川等省，多位于山区，分布范围较广，区域资源差异明显，且几乎处于野生状态，遗传变异基础广泛，存在丰富的基因资源。目前对山苍子种质资源收集和评价多集中在形态学的遗传多样性分析。例如，田胜平等[21]通过调查长江以南7个省份10个天然种群的叶片和种实性状，发现它们在种群间和种群内存在极其丰富的多样性，其中以种群间变异为主，叶片和种实性状的变异在空间上不连续，叶片形态变异系数较大，而果实形态最稳定。田胜平等[22]对10个居群的山苍子果实精油含量和柠檬醛含量的遗传特性与地理-气候进行相关性分析，发现精油含量随经度增加而降低，且受环境温度和水分的影响较大；而柠檬醛含量与之相反，随经度增加而提高，主要受水分条件的影响。谷战英等[11]发现了湖南省不同种源山苍子主要形态及经济性状的种群存在丰富的遗传多样性，其中湘西凤凰鲜果含油率和柠檬醛含量均最高。

2 山苍子生物学特性研究

山苍子是雌雄异株植物，用种子繁殖时，其雌雄株比例约为1:0.59～0.75[23]。由于生长习性、形态特征差异小，开花前很难区分山苍子雌雄株。因此，及早并正确鉴定雌雄株，在生产实践中具有十分重要的意义。目前，已有多个研究从不同形态、生理和分子水平来鉴定雌雄株。例如，戴晓龙[24]通过观察山苍子植株表型性状识别雌雄株：同龄树山苍子雄株较雌株高瘦，且雄株叶片较小叶色更绿；冬春雄株较雌株发芽早，花芽更大，雄花多分布于叶腋及小枝上，雌花多分布在主枝、小枝及树干上部；雄株枝条较雌株多，雄株主干与主枝间夹角大可达50°，主枝向四方平伸甚至下垂，雌株的主干与主枝夹角一般为30°左右，主枝多挺直向上生长。陈由强等[25]通过对山苍子成年株和幼株分别进行过氧化氢酶和过氧化物酶活性分析，发现两种酶均在山苍子雄株叶片中具有更高的酶活性。吴庆珂[26]对山苍子花蕾用SRAP分子标记的手段鉴定其性别，发现条带L序列的表达量在雌雄间有明显差异，雄株呈明显上升趋势，而雌株表达量很少且几乎没有变化。高暝等[27]筛选了山苍子基因组中与性别相关的2个SNP标记，表现出雌中纯合（G），雄中杂合（G和A），其中Lcu 266 763在48个样品中与性别完全关联，其能稳定的显示出山苍子雌雄间的差异，可将其用于山苍子幼苗性别鉴定。

此外，一些研究人员也开展了雌雄花芽分化及其营养效率上的差异。例如，何文广等[28]发现，山苍子雌花花芽分化分为5个时期，包括未分化期—花序原基分化期—苞片原基分化期—花原基分化期—花器官分化期，而且花芽分化过程中，叶片中可溶性蛋白不断下降，可溶性糖持续升高，而C/N比不断升高保持在一定水平。许自龙等[29]研究山苍子雄花花芽分化发育的外部形态和内部解剖结构发现，山苍子雄花中大部分雌蕊停止生长于腹缝线卷合形成子房室时，此刻花朵的柱头无法正常发育，花柱减短或缺少，导致不可受精，到开花结束时，发生退化。高暝等[30]发现雌雄株的水分和N肥利用效率存在差异，雌株的水分利用效率和N肥利用效率均低于雄株，且随着植株的发育，雌株水分利用效率处于下降趋势，而雌雄株N肥利用效率均表现为双峰变化趋势。

3 山苍子育种进展

3.1 山苍子良种选育研究

目前我国在山苍子选育工作上还停留在选育早期阶段，以优良单株、优良种源和优良家系的选择为主。例如，岳季林等[31]在对贵州省山苍子优树选择研究中得出，山苍子优树标准为壮年（5～10年），干直，枝下高1 m以下，枝轮生，轮距0.6 m以下，分枝与树干夹角45°～50°；每平方米冠幅投影面积产鲜果质量1.29 kg以上，千粒质量150 g左右；产量变幅40%以下，无病虫害。吴昌龙等[32]通过对贵州省荔波的33株表型优良的山苍子单株中筛选出23株进行果实产量及含油率测定，将山苍子的二级分枝数量、胸径生长、冠幅、结实量及果实含油率定为优树选择的重要指标。贾春红等[33]利用主成分分析法对重庆市万州的毛叶木姜子的生长性状和经济性状进行优良单株选择，最终选出4株综合性状表现优良的单株，并将树高、胸径、东西冠幅等5个生长性状指标作为选优的标准。

在优良种源和家系选择方面，徐佑明等[10]通过对不同地区的种源进行引种栽培，观察其保存率、径高比、冠幅及产量的对比，选出衡阳石市、江西分宜为最佳适宜种源，其造林成活率高，径高比大，树冠大，树形好，产量高。高暝等[34]通过对13个种源55个家系的山苍子苗高、地径性状进行遗传变异分析，筛选出建阳2号、富阳1号、遂昌8号、遂昌13号、岳西1号5个家系及浙江富阳、福建建阳两个种源为优良家系。李红盛等[35-36]对山苍子不同家系幼林生长性状、经济性状进行遗传变异及稳定性分析显示：树高和地径在家系中分别受到低等到中等强度和中等到高等强度的遗传控制；生长性状中胸径与单株产量呈显著正相关，分枝数与柠檬醛含量呈极显著负相关，分别可作为单株产量和精油柠檬醛含量的间接选择性状；对单株产量与果实含油率进行聚类分析后，选出优良家系JO1用于繁育工作。

3.2 山苍子分子生物学研究

近年来，随着分子生物学和测序技术的快速发展，对山苍子的研究也逐渐从形态和细胞学研究，开始进入分子水平研究领域，包括基于分子标记技术的遗传分化和遗传多样性研究、基于转录组测序和基因组测序的萜类化合物合成机制研究等。例如，田胜平等[37]建立了适合于山苍子AFLP分析的技术体系，得到的DNA指纹图谱清晰稳定，并从中筛选出10对多态性较好的AFLP引物组合，为进一步开展山苍子种群遗传分化和遗传结构等研究奠定了一定的基础。林丽媛[38]对山苍子不同发育时期果实进行转录组测序，基于PlnatCyc数据库预测柠檬醛代谢途径，发现与萜类生物合成相关的MVA途径占23.16%，同时也发现随着果实发育时期间隔的增大，差异表达基因数量也在不断增大。焦玉莲[39]进一步在山苍子果皮发育过程中发现和高水平表达，起着对调控果实大小和果皮发育的作用。曹佩等[40]在山苍子LcGPPS表达模式分析中发现，与蛋白发生互作，从而在山苍子萜类合成途径中发挥重要的作用。刘英冠等[41]通过对山苍子1-脱氧木酮糖-5-磷酸还原异构酶DXR基因的克隆和SNP分析，发现10个SNP位点存在于cDNA区间，其中4个单核苷酸突变引起编码氨基酸的改变，最后，江西安源的突变lys119thr导致氢键发生变化，这可能会影响酶的活性。

中国林业科学研究院亚林所汪阳东研究团队[42]采用基于第三代高通量测序的Hi-Chip技术，获得染色体级别的高质量山苍子基因组图谱，并结合樟科20属47个物种的低覆盖度基因组测序和13属28个物种花器官的转录组数据，发现在樟科植物的演化过程中，单萜合酶基因家族（mono-TPS）已显著扩张，这可能是樟科植物中单萜的特异性和多样性的原因之一。此外，他们还采用同源和异源瞬时表达以及体外酶活性验证，鉴定了调控山苍子精油主要萜类化合物合成酶基因，揭示了山苍子精油合成的分子机制，为下一步精准分子育种奠定了良好的理论基础。

4 山苍子人工林栽培技术研究

4.1 山苍子育苗技术

生产实践中，山苍子常采用种子繁殖，实生苗造林。陈立[43]通过分析不同种子处理、种子贮藏和采种时期对实生苗的影响，发现山苍子育苗首先需要采集完全成熟的种子，并且关键技术在于搓去果皮和种子外蜡质层，从而有效提高出苗率和幼苗质量。然而，山苍子种子具有休眠期较长、常规条件下发芽率低、发芽迟缓、持续时间长等特点，且后代性状分化严重，个体差异大，很难保持母本的优良性状，幼苗期难分辨雌雄株，不适宜进行规模化经济型造林和产业化发展。

与种子繁殖相比，无性繁殖能够提前开花结实、缩短生长期，最大化固定良种的优良性状，提高后代遗传增益，保证高产和稳产，具有十分重要的实践意义。近年来，一些学者从扦插基质、扦插时间、枝条来源、生长调节物质等方面开展了相关研究。例如，赵海鹄等[44]研究发现插条的采集部位一定程度上影响其成活率，将根颈部位的萌芽条作为扦插材料，生根成活率较高，可达67%。徐佑明等[45]发现春末夏初（5月）采用基部半木质化萌条和生根促进剂，以浓度为100 mg/L的萘乙酸浸泡0.5 h处理的穗条扦插成活率较高，可达到76%。翁小婷等[46]研究生长调节剂对山苍子插穗生长及成活率的影响发现，50 mg/L IBA+25～50 mg/L ABT溶液浸泡插穗1 h扦插成活率较高，1个月后可达97%。同时，魏丽秀等[47]发现山苍子当年生嫩枝不同枝段的生根能力存在显著差别，上部枝段穗条的生根率（64.67%）明显高于中部枝段（28.88%）和基部枝段穗条（0%），这主要与不同枝段穗条中的内含物含量有关。

在组织培养方面，廖晓丽[48]发现在不同的MS培养基上，茎段诱导出的愈伤组织比较多，容易培养，对继代培养有利；而叶片、叶柄诱导出的愈伤组织较少，并且在接种后容易发生褐变而死。因此，当年生嫩茎可作为山苍子诱导愈伤组织的理想材料。而马崇坚等[49]对山苍子不同的外植体进行组织培养研究发现，山苍子的芽最适宜作为快繁材料，茎段需在形成愈伤组织后诱导植株再生，叶片的效果较差。在嫁接技术上，陈益存等[50]发现用山苍子根部萌条或截干后萌发出的侧枝作为接穗，以切接法进行嫁接，能够很大程度上提高嫁接的成活率。

4.2 山苍子造林技术

本世纪初，为推进“三农”建设和发展地方特色的林业产业，山苍子作为名特优新的经济林，在江西、福建、湖南、四川、贵州等部分地区开始培育人工林，其中以湖南人工林鲜果产量最高。湖南靖县、道县、衡阳县、嘉禾县相继建成了相对集中连片的高效种植示范基地和山苍子人工育苗基地[51]。山苍子喜微酸性土壤，宜在地势平坦、土层深厚、有机质含量高、排水良好的向阳坡面种植，一般多采用野生苗移栽，也可育苗移栽[15]。常将根系健壮的1年生苗进行造林，初植密度为1.5 m×1.5 m～2.0 m×2.0 m，即每公顷2 500～4 800 株[52]；进入盛果期后，需要对雄株进行疏伐，间隔一定距离保留一株雄株，将其作为授粉树，每公顷保留120～150 株雄株，总的保留1 500～1 800 株[53]。

作为一种经济林木，山苍子在日常栽培管理过程中，需要对其进行施肥、灌溉、除草、病虫害防护等工作[54]。目前已有研究关注土壤有机质对山苍子苗期生长的影响。例如，谢家仪[55]对1年生山苍子实生苗进行施肥试验，采用DRIS诊断法研究其叶片营养元素，得到山苍子叶片养分浓度最佳比值范围为N/P=10.21±1.30、K/P=2.11±0.08、N/K=5.29±0.64。龙圣智[56]通过不同施肥处理对山苍子幼龄林林地开展土壤理化性质的试验，发现增施氮肥+磷肥+钾肥，分别为60、75、25 g/株的处理能有效改善山苍子幼龄林的土壤理化性质，促进山苍子苗木生长。杜燕星[57]研究得出山苍子盆栽苗最佳施肥配比为：N、P、K分别为1.50、1.17、1.27 g/盆。徐佑明等[45]研究山苍子引种栽培的丰产技术得出复合肥（N:P:K=15:15:15）100 g/株处理的胸径、树高、冠幅生长和平均产果量最高，可增产52.65%。

5 我国山苍子育种与栽培技术存在的问题及其对策

山苍子作为一种极具开发利用价值的木本香料树种，在国际香料市场上有着举足轻重的地位，并具有极大的发展潜力。目前，国内有关山苍子的研究多集中在山苍子油、提取工艺、药物制剂等领域，但由于山苍子良种选育技术和人工栽培定向培育技术发展相对缓慢，已成为山苍子资源利用和产业化开发的主要瓶颈。因此，加快山苍子开发利用进程和推进山苍子产业规模化，必须优先解决山苍子良种选育及定向丰产栽培技术方面的系列问题。

5.1 问题

（1）种质资源收集与评价工作严重滞后。尽管我国山苍子种质资源非常丰富，但是由于山苍子资源长期缺乏集约经营管理，林农常将整株砍伐采集果实，导致许多野生资源遭到严重破坏。然而，现有山苍子种质资源评价工作仍以形态学分析为主，尚未见DNA水平的遗传多样性分析的研究报道，尚不清楚山苍子全分布区范围内种群的遗传结构，也无法准确评估我国山苍子资源的选择利用潜力。

（2）良种选育工作进展缓慢。国内目前开展山苍子良种选育工作单位非常有限，选优标准尚不统一，且所选育的优良种源、优良家系、优良单株的应用非常有限，人工栽培中依然采用有种就育苗的造林模式，产量低下，无法体现良种优势。而且少量良种选育仅在在贵州、浙江、湖南等少数地区开展，育种手段较为匮乏，较少开展区域引种试验。总体来说，目前山苍子育种处于初级的群体选择或优株选择的表型选择育种水平，尚缺乏经遗传测定的遗传型选择研究。

（3）无性繁殖技术落后。目前山苍子人工育苗多为采种育苗，但是子代优良性状分离严重，且无法大规模快速区分雌雄株幼苗，将会使得实生苗造林的人工栽培模式带来巨大经济损失。虽然多家科研单位已经开展了山苍子的无性繁殖技术，但是目前仍停留在试验阶段，尚未见规模化生产无性系苗木的案例，也不可避免地导致良种无法实现无性系化。

（4）集约化栽培管理技术缺乏。山苍子为经济树种范畴，集约化栽培过程中的立地控制、整地规格、苗木质量、密度控制、整型修剪、水肥管理和病虫害防治等系列培育技术措施，都将影响山苍子人工林最终的产量和质量。目前的栽培技术水平较为粗放，不重视管理技术，且缺乏一套科学可靠的技术标准用以指导生产。因此，这种情况下很难充分发挥山苍子资源的开发利用价值和潜力，从而影响林农及种植大户的栽种积极性，将进一步阻碍山苍子产业的规模化发展进程。

5.2 对策

（1）深入开展山苍子种质资源清查和评价工作。在我国山苍子全分布区范围内开展种质资源摸底调查，厘清山苍子的分布面积、分布位置、类型、生长状况、产量等基本信息，同时结合分子标记技术开展种群遗传多样性分析，全面准确地掌握我国山苍子的种质资源状况，为山苍子的遗传改良和产业发展的长期规划奠定坚实的理论基础。

（2）加快山苍子良种选育进程。充分利用我国丰富多变的山苍子种质资源，系统开展山苍子分布区内以优良单株为主的选择育种，将选择增益直接应用于生产实践。针对不同地理分布区的种质资源进行收集，分区域构建种质资源库，开展种源试验或子代测定工作，筛选产量高、适应性强的优良种源、优良家系、优良单株。此外，针对各地已选出的优良单株及优良家系进行收集整理、建库保存，构建核心育种群体。

（3）构建山苍子无性繁殖技术体系。山苍子播种育苗会导致后代性状分离、雌雄株难分辨等问题。因此，要短期获得良种的最大增益，山苍子产业化发展必须要尽快构建规模化的无性系繁殖技术体系，实现良种的快速繁殖和无性系工厂化育苗。

（4）建立山苍子丰产栽培技术体系。科学可靠的标准化栽培技术是提高经济林产量的关键因素。适地适树原则、苗木质量控制、栽植密度控制、土壤水肥管理、树体整形修剪、花果管理技巧、病虫害防治等配套栽培技术措施，是山苍子产业高质量发展的基础。应根据山苍子不同分布区及其立地条件差异，分区域指导生产，提出不同区域的苗木培育质量标准，重点讨论山苍子树体修剪矮化技术、水肥控制等涉及高产、稳产的配套技术措施，研究优化栽培模式和管理技术，高效定向地培育丰产优质稳定的山苍子人工林。

[1] ISMAN M B. Plant essential oils as green pesticides for pest and disease management.[C]∥NELSON.Symposium on agricultural applications in green chemistry. New York: Oxford university press, 2004: 41-51．

[2]王旭, 杨关锋. 我国山苍子开发利用的现状与发展对策[J]. 经济林研究, 2010, 28(3): 136-139.

[3]张爱华, 唐春艳, 胡楠, 等. 我国山苍子产业发展现状及对策[J]. 生物质化学工程, 2020, 54(6): 25-32.

[4]冷家归, 李靖锐. 中国出口精油之冠——山苍子[J]. 生命世界, 2021, 48(9): 30-31.

[5]刘尧, 刘健华, 夏琛, 等. 山苍子精油生物活性及其包埋技术的研究进展[J]. 中国粮油学报, 2022, 37(2): 188-195.

[6]张丽, 陈尚钘, 范国荣, 等. 山苍子精油的化学成分和功能活性及其应用研究进展[J]. 江西农业大学学报, 2021, 43(2): 355-363.

[7]杨孝辉, 郭君. 超高压提取山苍子精油的工艺研究[J]. 粮食与油脂, 2022, 35(6): 58-61.

[8]严汉彬, 韩珍, 徐艳, 等. 水蒸气蒸馏法提取山苍子精油的工艺研究[J]. 安徽农业科学, 2021, 49(21): 200-201.

[9]彭湘莲, 付红军. 山苍子精油的提取及其抑菌研究现状[J]. 林产工业, 2018, 45(11): 51-54.

[10]徐佑明, 唐忠平, 周仁飞. 山苍子优良种质资源选择及丰产栽培技术[J]. 衡阳师范学院学报, 2016, 37(6): 112-114.

[11]谷战英, 陈昊, 谭晓风, 等. 湖南省不同种源山苍子主要形态及经济性状的分析与评价[J]. 经济林研究, 2017, 35(2): 95-99.

[12]魏丽秀, 李培旺, 彭映辉, 等. 山苍子嫩枝扦插生根过程的形态解剖学研究[J]. 林业科技通讯, 2018, 61(4): 17-20.

[13]赵军, 傅体华. 山苍子组织培养快繁试验[J]. 农村经济与科技, 2021, 32(20): 31-33.

[14]徐健. 山苍子种子繁育和组织培养技术初步研究[D]. 重庆: 西南大学, 2010.

[15]覃忠革, 何佳静, 黄德积, 等. 连山县山苍子丰产造林总结[J]. 现代农业科技, 2017, 46(8): 154-158.

[16]徐华聪, 杜一新. 山苍子资源保护及人工栽培技术[J]. 世界热带农业信息, 2015, 53(2): 7-10.

[17]熊淑玲, 周小迎. 山苍子精油化学成分分析研究[J]. 江西科学, 1987, 5(1): 63-66.

[18]谷战英, 杨玲, 陈昊, 等. 湖南省山苍子6个天然居群果皮精油成分分析[J]. 中国粮油学报, 2019, 34(4): 87-91.

[19]赵欧, 关四维, 韦万丽. 贵州不同地区山苍子根部挥发油的GC-MS分析[J]. 湖北农业科学, 2015, 54(4): 950-952.

[20] NGUYEN H V, MEILE J, LEBRUN M, et al.leaf essential oil from Vietnam: chemical diversity and its impacts on antibacterial activity.[J].Letters in applied microbiology, 2018, 66(3): 207-378.

[21]田胜平, 汪阳东, 陈益存, 等. 山苍子天然种群叶片和种实性状的表型多样性[J]. 生态学杂志, 2012, 31(7): 1665-1672.

[22]田胜平, 汪阳东, 陈益存, 等. 不同居群山苍子果实精油和柠檬醛含量及其与地理-气候因子的相关性[J]. 植物资源与环境学报, 2012, 21(3): 57-62.

[23]许自龙. 山鸡椒花发育形态学观察研究[D]. 长沙: 中南林业科技大学, 2017.

[24]戴晓龙. 山苍子雄、雌株的识别法[J]. 农技服务, 1999, 16(5): 44.

[25]陈由强, 胡哲森. 山苍子雌雄植株早期鉴定初探[J]. 林业科技开发, 1992, 6(1): 27-28.

[26]吴庆珂. 利用分子标记鉴定山鸡椒性别的基础研究[D]. 北京: 中国林业科学研究院, 2014.

[27]高暝, 汪阳东, 陈益存, 等. 用于鉴定山鸡椒性别的SNP标记及该SNP标记的筛选方法[P]. CN106987652B, 2020-11-27.

[28]何文广, 汪阳东, 陈益存, 等. 山鸡椒雌花花芽分化形态特征及碳氮营养变化[J]. 林业科学研究, 2018, 31(6): 154-160.

[29]许自龙, 汪阳东, 陈益存, 等. 山鸡椒雄花花芽发育形态解剖特征观察[J]. 植物科学学报, 2017, 35(2): 152-163.

[30]高暝, 陈益存, 吴立文, 等. 山鸡椒水分及氮素利用效率性别特异性动态[J]. 林业科学, 2019, 55(4): 62-68.

[31]岳季林, 徐文彬, 罗运春. 贵州省山苍子品种（类型）及良种选择初步研究[J]. 经济林研究, 1997, 15(3): 9-11.

[32]吴昌龙, 李安定. 木姜子优良单株选择研究[J]. 民营科技, 2015, 21(1): 220.

[33] 贾春红,张利,魏晓,等.主成分分析法在毛叶木姜子优树选择中的应用[J].中药材, 2016, 39(5): 943-947.

[34]高暝, 陈益存, 吴立文, 等. 不同种源/家系山鸡椒苗期生长性状遗传变异[J]. 热带亚热带植物学报, 2018, 26(1): 47-55.

[35]李红盛, 汪阳东, 徐刚标, 等. 山苍子家系幼林生长性状遗传变异及稳定性分析[J]. 林业科学研究, 2018, 31(5): 168-175.

[36]李红盛, 汪阳东, 陈益存, 等. 山苍子生长经济性状遗传变异分析及优良家系选择[J]. 经济林研究, 2017, 35(4): 64-71.

[37]田胜平, 汪阳东, 陈益存, 等. 山苍子AFLP反应体系的建立及其引物筛选[J]. 林业科学研究, 2012, 25(2): 174-181.

[38]林丽媛. 山鸡椒转录组和表达谱的分析及其再生体系的建立[D]. 北京: 中国林业科学研究院, 2014.

[39]焦玉莲. 山鸡椒果皮发育规律及AG-like转录因子的功能研究[D]. 北京: 中国林业科学研究院, 2019.

[40]曹佩, 陈益存, 高暝, 等. 山鸡椒LcGPPS表达模式及其与LcGGPPS蛋白互作分析[J]. 林业科学研究, 2017, 30(6): 1050-1058.

[41]刘英冠, 吴庆珂, 何关顺, 等. 山鸡椒1-脱氧木酮糖-5-磷酸还原异构酶DXR基因的克隆和SNP分析[J]. 林业科学研究, 2015, 28(1): 93-100.

[42] CHEN Y, LI Z, ZHAO Y, et al. The Litsea genome and the evolution of the laurel family.[J]. Nature communications, 2020, 11(1): 1-14.

[43]陈立. 山鸡椒育苗技术研究[J]. 现代农业科技, 2016,45(14): 141-143.

[44]赵海鹄, 江泽鹏, 王东雪, 等. 山苍子扦插试验[J]. 广西林业科学, 2008,37(4): 206-208.

[45]徐佑明, 周仁飞, 唐忠平. 山苍子扦插繁殖技术研究[J]. 湖南生态科学学报, 2016,3(4): 33-35.

[46]翁小婷, 邓力维, 陈尚钘, 等. 植物生长调节剂对山苍子茎段扦插的影响[J]. 经济林研究, 2021,39(1): 111-120.

[47]魏丽秀, 李培旺, 张良波, 等. 穗条中的内含物对山苍子扦插繁殖的影响[J]. 经济林研究, 2017,35(4): 141-146.

[48]廖晓丽. 山苍子无性繁殖技术的研究[D]. 福州: 福建农林大学, 2008.

[49]马崇坚, 胡嘉凯. 山苍子不同外植体的组织培养[J]. 林业科技, 2005,34(4): 56-57.

[50]陈益存, 汪阳东, 高暝, 等. 一种山苍子嫁接方法[P]. CN107333571A, 2017-11-10.

[51]王成林. 衡阳县山苍子产业发展调查研究[D]. 北京: 中国林业科学研究院, 2015.

[52]王超, 张广良. 山鸡椒的价值与育苗造林技术[J]. 林业实用技术, 2008,51(4): 46.

[53]朱傲然, 陈旭辉, 杨春惠. 湖北省山苍子的分布与栽培[J]. 湖北林业科技, 2013,42(6): 81-82.

[54]国家林业局. LY/T 2541-2015[S]. 重庆: 重庆市林业科学研究院, 2015.

[55]谢家仪. 山苍子人工林营养诊断及施肥试验初探[J]. 青海农林科技, 2018, 48(3): 34-37.

[56]龙圣智. 不同施肥处理对山苍子幼龄林土壤理化性质的影响[J]. 中南林业调查规划, 2020, 39(4): 58-62.

[57]杜燕星. 山苍子施肥及其营养诊断的研究[D]. 福州: 福建农林大学, 2008.

Research Progress and Suggestions ofBreeding and Cultivation Techniques in China

CHEN Xia1,2, CHEN Shangxing1,2, WANG Jiawei1,2, WANG Xizheng1,2, LIU Juan1,2*

（1. Key Laboratory of Silviculture/Forestry College, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China; 2. East China Woody Frarance and Flavor Engineering Research Center of NFGA, Nanchang 330045, China）

is an important woody fragrance and bioenergy tree species in southern China. Its fruit is rich in citral and other terpenoids. It is an important industrial flavoring agent and basic chemical raw materials, and has high economic value. In order to speed up the intensive and large-scale development ofindustry in China, based on the review of the research progress of genetic diversity, biological characteristics, improved variety breeding, molecular biology, seedling raising and afforestation technology ofgermplasm resources in China, this paper further analyzed the problems existing in the current utilization ofresources, such as the collection and evaluation of germplasm resources, the lagging of improved variety breeding and propagation technology, etc., and put forward the corresponding countermeasures.

; genetic improvement; breeding; research progress; countermeasure

S573+.8

A

2095-3704（2022）03-0292-07

陈霞, 陈尚钘, 汪加魏, 等. 我国山苍子育种和栽培技术研究进展与对策[J]. 生物灾害科学, 2022, 45(3): 292-298.

10.3969/j.issn.2095-3704.2022.03.48

2022-07-02

2022-07-17

国家重点研发计划项目（2017YFD0601303）和江西省林业局樟树研究专项（2020CXZX07-2020-02-03）

陈霞（1997—），女，硕士生，主要从事林木遗传改良研究，Chenxia01023@163.com；*通信作者：刘娟，副教授，liu_juan1122@163.com。