盐胁迫下外源赤霉素对糯玉米幼苗生理特性的影响

丁建文，张晓辰，杨兴，杜锦，曹高燚，向春阳,通信作者

（1. 天津中天润农科技有限公司，天津 300000；2. 天津农学院 农学与资源环境学院，天津 300392）

2016年我国盐渍化土地面积9.91×107hm2[1]，天津市盐渍化土地面积约占总土地面积的65.8%。土壤盐渍化严重危害了植物的生长，也是影响农业生产的主要胁迫因素之一[2]。糯玉米也称蜡质玉米，除被人类鲜食以外，也广泛用于牲畜饲料，其营养价值高，商品性好，在都市农业发展中占有重要的地位。利用外源生长调节物质提高作物的耐盐性是利用盐渍化土壤的有效方法之一[3-4]。赤霉素（gibberellins，GA3）是一类重要的植物激素，在植物生长发育过程中起调节作用，能促进植物的生长发育，提高作物产量和品质[5]。外源赤霉素能提高低温下玉米的出苗率[6]，改善老化玉米种子的萌发和幼苗生长状况[7]，也能提高盐胁迫下水 稻[8]、油葵[9]和谷子[10]的萌发能力，对盐胁迫起到一定的缓解作用。外源赤霉素对盐胁迫下甜玉米幼苗生理特性影响的研究已有报道[11]，对干旱胁迫下苜蓿[12]幼苗的生理、低温胁迫下玉米[13]的光合作用以及高密度种植和干旱条件下玉米的生理和生 长[14-15]等方面的影响也有研究报道。但大多数研究集中在不同NaCl浓度胁迫方面，或是外源赤霉素对NaCl胁迫影响玉米出苗方面，而不同土壤含盐量下外源赤霉素对糯玉米幼苗生理特性影响的研究较少。因此，本试验以糯玉米为材料，研究在不同土壤含盐量下，赤霉素对糯玉米幼苗相关酶和渗透物质的影响，以期为在盐渍化土壤上种植糯玉米提供科学依据，对充分利用盐渍化土壤具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 供试材料

糯玉米品种‘润糯73’，由天津中天润农科技有限公司提供。赤霉素购于上海蓝季科技发展有限公司。

1.2 试验方法

选择大小一致的糯玉米种子，用1%次氯酸钠溶液浸种10 min，然后用清水冲洗干净。试验分成对照（CK）组和处理组，对照组用水、处理组用30 mg/L GA3浸种12 h，GA3预先用少量的乙醇溶解再用蒸馏水定容，对照组加入同量的乙醇。两组处理后的种子分别播于5种盐浓度的土壤中，每盆土壤中均匀播种10穴。土壤分别用0、40、80、120和160 mmol/L NaCl溶液调节，土壤含盐量调节参见文献[16]中的方法，调节后土壤含盐量分别是0.02%、0.22%、0.36%、0.50%和0.65%，每个处理3次重复。当出苗高度达3 cm时，对处理组每盆幼苗喷施3 mL GA3。当幼苗高度为10 cm时，测定叶片中的脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白和丙二醛（malonic dialdehyde，MDA）含量，以及叶片中的过氧化氢酶（catalase，CAT）和超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性。

1.3 测定项目与方法

可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝法测定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定；MDA含量采用硫代巴比妥酸（TBA）法测定；脯氨酸含量采用比色法测定；CAT活性采用紫外吸收法测定；SOD活性采用氮蓝四唑（nitrotetrazolium blue chloride，NBT）法测定（试剂盒：南京建成试剂公司）。

1.4 数据处理

采用Excel 2013分析数据并作图，采用SPSS Statistics 25统计分析数据。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫下外源GA3对糯玉米幼苗可溶性蛋白含量的影响

从图1可以看出，糯玉米幼苗中可溶性蛋白含量在低盐（0.22%）时比无盐（0.02%）时显著增加，后随土壤含盐量的增加呈显著降低的趋势。GA3处理后，在土壤含盐量为0.22%和0.36%时，可溶性蛋白含量比对照组显著增加；其他含盐量条件下，GA3处理比对照虽有增加，但均没达到显著水平。可见，GA3可以通过增加幼苗中可溶性蛋白含量，提高细胞的保水能力，进而提高糯玉米在低盐胁迫下幼苗的耐盐能力。

图1 不同盐胁迫下GA3对糯玉米幼苗中可溶性蛋白含量的影响

2.2 盐胁迫下外源GA3对糯玉米幼苗可溶性糖含量的影响

盐胁迫下外源GA3对糯玉米幼苗中可溶性糖含量的影响如图2所示。

图2 不同盐胁迫下GA3对糯玉米幼苗中可溶性糖含量的影响

从图2可以看出，土壤含盐量在0.02%～0.36%范围内，糯玉米幼苗可溶性糖含量随含盐量的增加而显著增加；在0.36%～0.65%范围内，随着含盐量的增加而显著降低。GA3处理后，0.65%盐胁迫下糯玉米幼苗的可溶性糖含量比对照增加不显著，其他盐胁迫下均比对照显著增加。因此，可通过外源GA3来提高糯玉米幼苗中可溶性糖含量，进而来增强糯玉米幼苗的耐盐性。

2.3 盐胁迫下外源GA3对糯玉米幼苗脯氨酸含量的影响

糯玉米幼苗中脯氨酸含量对照组和处理组均表现为随含盐量的增加呈先增加后降低的趋势（图3）。GA3处理后，0.65%盐胁迫下糯玉米幼苗的脯氨酸含量相比于对照增加不显著，其他盐胁迫下均比对照显著增加。由此可见，GA3通过提高糯玉米幼苗中脯氨酸的含量来提高糯玉米幼苗的耐盐能力。

图3 不同盐胁迫下GA3对糯玉米幼苗中脯氨酸含量的影响

2.4 盐胁迫下外源GA3对糯玉米幼苗MDA含量的影响

MDA含量能够反映植物因盐胁迫造成的损伤程度，从图4中可以看出，在土壤含盐量为0.22%～0.65%范围内，对照组和处理组MDA含量均随土壤含盐量的增加而显著增加。在土壤含盐量为0.22%时，MDA含量比无盐（0.02%）时下降了1.36%，但下降不显著，可能是低盐对幼苗生长时的MDA含量起到了一定的调节作用。在土壤含盐量为0.22%、0.36%和0.50%条件下，GA3处理糯玉米幼苗中MDA含量比对照组幼苗中MDA含量均显著下降，在土壤含盐量为0.65%的高盐条件下，GA3处理对糯玉米幼苗MDA含量影响不大。植物组织受盐胁迫时会增加MDA含量，降低其保护能力。在一定盐胁迫下，GA3会降低糯玉米幼苗中MDA含量，增加糯玉米幼苗的耐盐能力。

图4 不同盐胁迫下GA3对糯玉米幼苗中MDA含量的影响

2.5 盐胁迫下外源GA3对糯玉米幼苗CAT活性的影响

CAT能有效清除生物体代谢过程中产生的有害物质，防止植物过氧化作用造成的损害。从图5可以看到，在土壤含盐量为0.22%时，糯玉米幼苗CAT活性比土壤含盐量为0.02%时显著增加；在土壤含盐量为0.22%～0.65%范围内，CAT活性随着土壤含盐量的增加而显著降低。GA3处理后，0.65%盐胁迫下糯玉米幼苗的CAT活性比对照增加不显著，其他盐胁迫下CAT活性均比对照组有显著提高。因此，GA3可通过提高糯玉米幼苗的CAT活性来缓解糯玉米遭受的盐胁迫损伤。

图5 不同盐胁迫下GA3对糯玉米幼苗CAT活性的影响

2.6 盐胁迫下外源GA3对糯玉米幼苗SOD活性的影响

SOD是植物抗氧化酶系统的重要成员之一，能有效清除生物体代谢过程中产生的有害物质，防止盐胁迫环境对植物造成的损害。从图6可以看出，对照组和GA3处理组均表现为相同的趋势，在土壤含盐量为0.02%～0.65%范围内，糯玉米幼苗的SOD活性随土壤含盐量的增加而显著降低。GA3处理后，0.65%盐胁迫下糯玉米幼苗的SOD活性比对照增加不显著，其他盐胁迫下SOD活性均比对照组有显著提高。因此，GA3可以通过提高糯玉米幼苗的SOD活性来缓解糯玉米的盐胁迫损伤。

图6 不同盐胁迫下GA3对糯玉米幼苗SOD活性的影响

3 讨论与结论

糯玉米幼苗中可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和脯氨酸含量均随土壤含盐量的增加呈先升高后显著降低的趋势，可能在低盐条件下，盐分对糯玉米种子有一定的引发作用。在盐胁迫作用增大时，玉米幼苗受到损伤，渗透调节物质下降。本试验中，GA3处理显著提高了糯玉米幼苗中可溶性糖和可溶性蛋白含量，这与盐胁迫下赤霉素对番茄幼苗中可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响结果一致[17]，也与盐胁迫下水杨酸对辣椒幼苗生理特性影响的研究结果相一致[18]。这表明，GA3处理可以促进可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸的积累，这些渗透调节物质的合成和积累，可以降低细胞的渗透势，提高植物细胞的吸水能力，减轻逆境胁迫造成的损害[19]。MDA含量降低明显减轻了氧化损伤程度，这是抵抗盐胁迫的生理指标之一[20]。盐胁迫可以刺激植物细胞中活性氧的增加，进一步降解植物组织中的蛋白质等生物分子。盐胁迫对植物组织和细胞造成氧化损伤[21]。膜脂的氧化使细胞膜中MDA含量升高，进而影响了蛋白质的合成[22]。本研究中GA3显著降低了一定盐胁迫下糯玉米幼苗中MDA含量，这与王改净等[23]的研究结果基本一致，也与张丽丽等[8]在水稻上的研究结果基本一致。

CAT活性也表现出随着盐含量的增加呈先升高后显著降低的趋势，低盐对幼苗生理代谢有一定的影响，增加了CAT活性。在高盐胁迫下，CAT活性显著降低，玉米幼苗受到损伤。外源赤霉素可通过诱导盐胁迫下植物中抗氧化酶活性的增强来减轻胁迫伤害。本试验中，外源GA3显著提高了一定盐胁迫下糯玉米幼苗的CAT活性和SOD活性。这一结果与水杨酸能提高盐胁迫下玉米[24]、大麦[25]和龙葵幼苗[26]中CAT活性和SOD活性的结果相一致。外源赤霉素能提高盐胁迫下甜玉米幼苗的CAT活性和SOD活性[11]，提高干旱胁迫下苜蓿幼苗的CAT活性和SOD活性[12]，这些结果均与本研究结果相似。一定浓度的赤霉酸能提升植物体内多种酶的活性，使处于环境胁迫下的植物体内营养物质保持稳定，维持植物体的生长和发 育[27]，GA3能诱导糯玉米幼苗的CAT活性和SOD活性，降低盐胁迫造成的膜质过氧化程度，从而能提高糯玉米幼苗的耐盐性。

本研究结果表明，在含盐量低于0.50%的盐胁迫下，GA3能显著提高糯玉米幼苗的可溶性蛋白含量；含盐量低于0.65%盐胁迫下，GA3能显著提高糯玉米幼苗的可溶性糖含量、脯氨酸含量、CAT活性和SOD活性，也能显著降低糯玉米幼苗的MDA含量。因此，外源GA3能缓解盐胁迫对糯玉米幼苗的伤害，是提升糯玉米幼苗耐盐性的有效方法之一。喷施外源GA3是在盐渍化土壤上种植糯玉米的有效措施之一。