微量元素硒在畜禽营养中的研究进展

张晓娜，周振兴

（东北农业大学动物科学技术学院，哈尔滨 150030）

随着现代社会经济发展，大多数养殖场为了追求更高的经济效益，过度重视畜禽生长速度，忽略了畜禽的健康状况，导致畜禽抗应激能力下降，如抗氧化应激能力、抗热应激能力等[1]。同时畜禽饲料中一些激素的使用破坏了体内免疫系统的稳定，使畜禽免疫能力下降。许多学者研究表明，硒不仅有促进动物生长发育的作用，还能预防动物心肌变性坏死，参与蛋白质的合成，维持视觉功能正常，提高公畜的精子质量，调节母畜性激素的分泌，增强机体免疫力，抵抗外来病原体的入侵，减少疾病的发生，形成硒-金属-蛋白质复合物，缓解金属中毒，防癌抗癌，预防人体的心血管疾病和糖尿病，清除体内自由基，达到抗衰老效果。硒通常以两种方式存在：有机硒（富硒酵母、硒代蛋氨酸等）和无机硒（硒酸钠和亚硒酸钠等）。而硒发挥作用主要以硒蛋白的形式[2]，动物体获得的硒主要是蛋氨酸硒，蛋氨酸硒主要是植物从土壤中以亚硒酸钠或者硒化物的形式吸收合成。植物对硒的吸收受多种因素的影响，在土壤酸性和透气性较差的情况下，硒形成不溶性金属氢氧化物，不能被植物吸收。而硒作为机体必需的微量元素，体内一旦缺乏就会使畜禽免疫能力降低，生产性能下降，生长发育受到阻，给养殖场造成不必要的经济损失。由此可见硒在畜禽饲料中具有广阔应用前景。

1 硒对畜禽抗氧化能力的影响及其机制

机体正常代谢会产生自由基，然而体内抗氧化系统中的抗氧化物质和氧化物质失去平衡可引起组织中的自由基累积，造成脂质过氧化、细胞膜损伤等[3]。自由基也可以作为评判畜禽健康状况的一项指标，自由基越多畜禽越不健康。因此，提高畜禽体内抗氧化酶的活性是十分重要的。有研究证明，在畜禽的日粮中添加一定量的硒可以提高畜禽的抗氧化能力。而谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）是机体内主要的抗氧化酶，其活性中心是硒代半胱氨酸[4]。GSH-Px主要通过两种途径发挥作用：一是通过体内还原型谷胱甘肽（GSH）和氧化型谷胱甘肽（GSSH）之间的转化将体内的氧化物转化为羟基化合物；二是谷胱甘肽中的巯基（-SH）提供还原氢，给自由基一个配对的电子，使自由基失去强的氧化性和攻击性。研究表明，在畜禽日粮中补硒时，不仅对GSH-Px活性产生影响，还会影响总抗氧化能力（T-AOC）、超氧化物歧化酶（SOD）活性和丙二醛（MDA）含量等抗氧化指标。

1.1 对禽类的影响

日粮中缺乏硒时，家禽体内GSH-Px的活性降低，体内的过氧化物积累，对机体造成一定的损伤。相反，当日粮中添加过量硒时，活性氧的代谢会升高，使体内氧化物质的活性下降，影响机体的氧化能力。李龙等[5]在42日龄黄羽肉鸡日粮中添加亚硒酸钠，结果显示可显著提高黄羽肉鸡血浆和红细胞中GSH-Px的活性，并得到最适添加量为0.337 mg·kg-1。何柳青等[6]在蛋鸡饲料中添加酵母硒，结果表明血清SOD以及T-AOC的活性显著性提高，并且发现血清中MDA的含量显著性降低。同时，在蛋鸡饲料中补硒对其所产蛋的抗氧化能力也有一定的影响，研究表明补硒可以改善蛋黄的颜色和蛋黄的抗氧化特性，同时可以使蛋黄在（4±2）℃时的氧化稳定性持续14 d。因此，生产富含有机硒的“功能性鸡蛋”成为可能[7]。

1.2 对羊的影响

对于硒的研究非常广泛，不仅在增强家禽抗氧化能力中普遍使用，在增强反刍动物抗氧化特性中也普遍使用。研究表明，日粮中添加一定量的硒可以提高羊的抗氧化能力和血液硒的含量。Z.Faixova等[8]在绵羊饲粮中添加亚硒酸钠和酵母硒，结果两种不同来源的硒都可以提高绵羊体内GSH-Px的活性，并且两者没有差别；Tian X.Z.等[9]在黔北麻羊的饲粮中添加酵母硒，发现4.8 mg·kg-1的酵母硒对于改善黔北麻羊的肉质、肌肉抗氧化活性、脂肪酸的组成为最佳添加量。也有研究表明，硒添加水平跟青藏高原绵羊体内MDA、SOD和T-AOC之间的关系是二次的，同时得出MDA、SOD和T-AOC最适硒添加水平分别为0.39、0.36和0.47 mg·kg-1。

1.3 对猪的影响

硒在动物机体内最主要的抗氧化形式是GSHPx。研究表明，在育肥猪的日粮中添加亚硒酸钠或者硒代蛋氨酸都可以提高肝脏中GSH-Px、SOD、TAOC的活性，降低MDA的含量[10]。邱思锋等[11]研究表明，在商品猪日粮中添加酵母硒和亚硒酸钠都可以提高GSH-Px的活性。同时畜禽体内还存在硫氧还蛋白还原酶（TrxR）和硒蛋白W（Sel W）等抗氧化酶。TrxR可以直接分解畜禽体内的过氧化氢和有氢过氧化物，来维持细胞内氧化还原状态。目前对于Sel W的生理功能不是十分明确，推测其具有保护肌细胞免受氧化损伤的作用[12]。

2 硒对畜禽繁殖性能的影响及其机制

畜禽的繁殖性能跟养殖场的经济效益直接相关，因此提高繁殖性能对于畜牧业生产来说十分重要。研究表明，在日粮中补充适量的硒不仅可以提高禽类孵化率和公畜精子质量、调节母畜发情，还可以通过母体补硒提高新生畜禽体内的硒含量。相反，当硒缺乏时会影响公、母畜繁殖性能以及其后代的生长发育。

2.1 对禽类的影响

有研究表明，母源硒能够提高孵化率，孵化是氧化应激的过程，其机理是：通过调控母鸡体内抗氧化硒蛋白的基因表达而增强抗氧化能力，降低鸡胚内自由基的水平，减缓氧化损伤和细胞凋亡，从而提高孵化率[13]。并且在禽类的硒营养中存在母体效应，新生雏鸡体内的硒含量受母体硒含量的影响。Wang Z.X.等[14]添加不同水平的有机硒和无机硒进行组合试验，结果表明0.15 mg·kg-1亚硒酸钠（SS）+0.15 mg·kg-1L-硒代蛋氨酸（L-SM）可有效提高新生雏鸡的抗氧化性能和健康水平。对于种公禽来说，硒可以提高精液中多不饱和脂肪酸的比例，降低精子对脂质过氧化的敏感性[15]。

2.2 对反刍动物的影响

饲料中长期缺乏硒，母牛会出现发情不规则或者不发情，即使受胎，胎儿也不能正常发育，同时还干扰体内卵泡素、黄体激素的合成以及卵母细胞的成熟；同时，硒对羊生殖器官和生育能力也具有一定影响。A.Khatti等[16]研究表明，在母牛日粮中添加硒可以缩短母牛的发情周期（平均缩短13 d），提高妊娠率。R.M.Lizarraga等[17]给体外培养的初级卵母细胞补硒，结果卵母细胞的活力提高、数量增加，并且发现添加10 ng·mL-1硒效果最显著。公牛缺硒则表现出睾丸和曲精细管发育不良，精子的正常发生受到影响。硒影响公畜的精子质量主要是通过调节体内的精氨酸酶活性以及一氧化氮的水平。精氨酸酶（线粒体形式）在一氧化氮合酶、多胺、谷氨酸和脯氨酸的调节中发挥重要作用。并且精氨酸酶的线粒体形式存在于生殖系统的不同部位，对于精子的产生具有重要作用。多胺是一种有机物质，影响精子的活力。一氧化氮在低浓度时增加精子活力，但高浓度会损害精子的产生。S.O.Kaya等[18]对公羊肌肉注射维生素E和硒，结果表明精液中精氨酸酶和一氧化氮的水平显著降低，精子质量显著升高。何孟莲等[19]在肉牛日粮中分别添加有机硒和无机硒，结果表明两者都可以提高精液浓度和精子质量。W.A.Khalil等[20]研究表明，1.0 ng·mL-1纳米硒可以显著提高牛解冻后精液质量。M.Gabryszuk等[21]在母羊的日粮中添加亚硒酸钠（SS），表明其增加了母羊生殖器的重量和体积，并且提高了母羊生育能力和小羊成活率。

2.3 对猪的影响

硒通过促进公猪睾丸的发育、预防母猪流产提高产仔数这两条途径对猪的繁殖性能起作用[2]。雷东风等[22]研究表明，在妊娠母猪的饲料中添加富硒发酵茶叶粉可以显著提高妊娠母猪的产活仔数和仔猪的初生窝重，并且表明最适添加量为3～6 g·头-1。

3 硒对畜禽生长发育的影响

体内硒的含量跟畜禽的生长发育也存在一定关系，但并不是硒的含量越多生长发育越快。硒过量或者缺乏都会抑制动物的生长发育。硒对生长发育的影响主要是通过脱碘酶对甲状腺激素进行调节，进而参与机体代谢。脱碘酶是一种含硒蛋白，包含三种类型（Ⅰ型、Ⅱ型和Ⅲ型），三种类型之间相互协调，通过脱碘的方式发挥作用。甲状腺激素可以促进蛋白质的合成，加速营养物质的代谢，并且可以和生长激素协同促进生长发育[23]。此外，补硒可以增加肠道有益菌的数量，也可以提高畜禽机体内与生长发育相关基因的表达水平。

3.1 对禽类的影响

日粮中添加硒，不仅能够促进家禽骨骼和免疫器官的生长发育，提高生长性能，而且还可以提高相关基因的表达水平。鞠耿越等[24]通过研究不同硒源对江南白鹅生长性能的影响，试验表明有机硒能促进鹅胫骨的生长，提高胫骨的钙含量。O.A.Khalifa等[25]研究表明，在肉鸡饲粮中补硒可以检测到其肝脏组织中生长激素受体（GHR）和胰岛素样生长因子1（IGF1）基因表达水平显著升高。也有学者研究硒对组织器官发育的影响，结果表明缺硒时会造成雏鸡体重降低、脾脏发育不良、脏器指数下降[26]。

3.2 对反刍动物的影响

肠道作为反刍动物的后消化道，是消化吸收营养物质的重要场所，其定植的微生物对于反刍动物的生长发育具有重要作用。研究表明，硒可以调节肠道微生物菌群，增加肠道有益菌的丰富度，促进动物体的生长发育[27]。Zhang Z.D.等[28]在荷斯坦奶牛日粮中添加亚硒酸钠和包膜亚硒酸钠，结果表明两者都可以增加奶牛肠道中有益菌的数量，而包膜亚硒酸钠效果更好。包膜亚硒酸钠是一种部分被瘤胃保护的硒补充剂，可以减少微生物对硒的还原，使更多的硒进入肠道。在羊养殖中，多采用青贮玉米和基础日粮配合使用。青贮玉米适口性好，容易保存，并且对于和羊类似的反刍动物来说易消化[29]。日粮中添加一定量的硒配合青贮玉米使用可以降低料重比，促进生长发育。

3.3 对猪的影响

蔡世林等[30]在杜长大杂种断奶仔猪的日粮中添加一定量的酵母硒，结果表明酵母硒提高了断奶仔猪的消化率，降低了料重比。也有研究表明，在母猪或者仔猪日粮中补硒可有效提高仔猪初生重、断奶重、断奶成活率和断奶合格率[31]。但硒的添加水平不是越高越好。戴五洲[32]在育肥猪日粮中添加纳米硒，当纳米硒的添加量超过0.2 mg·kg-1时，硒的添加水平与采食量以及日增重不再呈正相关。D.C.Mahan等[33]在断奶仔猪日粮中添加亚硒酸钠，结果表明添加亚硒酸钠超过0.5 mg·kg-1时猪的采食量和日增重均降低。

4 硒对畜禽免疫功能的影响

硒对动物免疫功能的影响主要是通过两种途径：一是通过增强机体抗氧化能力，巨噬细胞是机体内重要的免疫细胞，而硒影响巨噬细胞的活性主要是与GSH-Px有关；二是促进体内免疫细胞的产生和免疫因子的分泌。研究表明，在畜禽日粮中补硒会促进免疫器官的发育，增强机体的体液免疫和细胞免疫；同时能够抑制病毒的复制，提高疫苗的效价水平。

4.1 对禽类的影响

在家禽中，硒对于整个免疫系统都具有一定的影响。首先是免疫器官，缺硒会导致免疫器官发育不良。雏鸡缺硒时，主要是脾脏、胸腺和法氏囊发育受到影响。其次是细胞因子，硒对于炎性因子的表达以及抗体的产生也有一定的影响。研究表明，缺硒的雏鸡肠黏膜炎性细胞因子白细胞介素-1β（IL-1β）、白细胞介素-6（IL-6）和肿瘤坏死因子-α（TNF-α）mRNA的相对表达量都会上调，降低其免疫水平。相反，在蛋鸡饲粮中添加酵母硒可以提高其体内IL-1β和TNF-α的水平[34]。最后是免疫细胞，硒可以增强自然杀伤细胞（NK细胞）和吞噬细胞的活性，提高淋巴细胞增殖率[35]。

研究表明，硒在家禽降低病毒脱落和增强疫苗效价方面也具有一定的作用。在被H9N2禽流感病毒感染的鸡饲粮中添加硒，发现硒显著降低鸡H9N2禽流感病毒的脱落[36]。N.Yehia等[37]研究表明，1 mg·kg-1纳米硒联合接种0.1 mg疫苗与普通接种疫苗相比较显示出更佳的疫苗功效。

4.2 对猪的影响

大量研究表明，硒能抑制多种病毒的复制，使病毒维持低水平增殖；同时硒也可以提高机体内免疫球蛋白水平，增强体液免疫和细胞免疫。猪细小病毒（PPV）是一种DNA病毒，是引起母猪繁殖障碍的主要病原体，有研究表明，亚硒酸钠和硒代蛋氨酸都对PPV的复制具有抑制作用，并且亚硒酸钠的效果更好[38]。也有学者研究表明，通过给试验动物前期补硒，15 d后攻毒，检测发现感染猪圆环病毒的动物脾脏、肺部以及肝脏的病变程度显著降低[39]，试验中硒发挥作用主要是通过增强先天免疫系统。仲崇华等[40]探究不同硒源对断奶仔猪免疫功能的影响，结果表明有机硒和无机硒都可以提高断奶仔猪体内T淋巴细胞的转化率以及IgA、IgG的水平，但有机硒组结果更明显。

4.3 对反刍动物的影响

研究表明，硒对机体的非特异性免疫也有一定的影响，特别是体液免疫，补硒能提高反刍动物血液及初乳中免疫球蛋白的含量；也可以降低其发病率。在产前60 d给母牛饲喂硒会发现初生犊牛血清中IgG、IgA的含量都显著提高。有一项以商品奶牛为试验对象的研究表明，补硒可以降低奶牛乳房炎的发病概率[41]。Qiu J.等[42]在缺硒红皮山羊日粮中添加酵母硒，结果山羊体内IL-1β、IL-6和TNF-α的水平显著升高。也有学者研究表明，补硒可以促进动物体内植物凝集素的增长，植物凝集素作为识别某些病原相关模式分子的识别受体（PRRs），在植物防御中发挥着重要作用，同时在动物体内也可以作为良好的先天免疫调节剂[43]。

5 硒对禽类机体的解毒作用

随着现代工业的发展，环境污染也越来越严重，尤其是重金属污染，对畜禽的健康造成严重的威胁。研究表明，Se2-对于畜禽多种金属中毒具有一定的缓解作用，主要是通过和畜禽体内带正电的金属离子以及蛋白质形成复合物，从而缓解重金属的毒性[44]。赵骞等[45]研究表明，补硒能够缓解铅中毒引发蛋鸡肾脏炎症损伤，并且这种缓解作用可能与鸡肝中离子谱的变化有关[46]。Cao Z.等[47]研究表明，在鸭饲粮中补硒可以减缓其镉中毒，主要是通过缓解镉中毒引起的氧化应激和炎症。也有研究表明，硒能够缓解氯化汞中毒引起鸡体内抗氧化酶活性的下降，同时缓解氯化汞导致的脾脏细胞凋亡[48]。

6 硒对畜禽机体热应激的缓解作用

全球变暖导致热应激对畜牧业造成严重的威胁[49]，已经成为全球畜牧业亟待解决的问题。对于畜禽来说，热应激会破坏免疫系统的组成，降低动物对病原的抵抗力[50]。其主要通过影响畜禽的生产性能、胃肠道健康以及细胞的完整性，从而损害畜牧业的发展[51]。对于家禽而言，由于基因型的改变，现在的家禽品种更容易遭受热应激，特别是在热带、亚热带以及干旱地区[52]。有研究表明，热应激会导致家禽的生产性能和抗氧化性能显著降低，而有机硒可以缓解这些症状[53]。也有研究表明，补硒可以通过调节回肠微生物菌群和体内细胞因子反应来缓解肉鸡热应激诱导的炎症反应，提高其生产力[54-55]。对于羊，补硒缓解热应激主要是通过改善瘤胃发酵、肝脏功能以及影响瘤胃微生物区系。瘤胃氨态氮（NH3-N）是瘤胃发酵的重要影响因素，阿拉达尔[56]通过在热应激的绵羊日粮中添加酵母硒，发现绵羊瘤胃NH3-N浓度显著降低，大多数的NH3-N被瘤胃中微生物利用合成微生物蛋白，进而提高瘤胃分解菌和蛋白分解菌的活性。

7 硒和其他物质在畜禽营养中的协同作用

硒和维生素E在抗氧化方面存在协同效应。维生素E发挥抗氧化功能主要是通过阻止不饱和脂肪酸被氧化成氢过氧化物，从而保护细胞免受自由基的危害。高爱琴等[57]在肉仔鸡的日粮中添加有机硒和维生素E，研究表明当维生素E和硒单独添加时比两者同时添加时效果要差；酵母硒和硼在增强免疫力方面也存在协同效应。硼主要通过影响畜禽体内多种酶的活性及能量底物的利用，进而调节机体多种生理功能。靳二辉等[58]在肉鸡日粮中添加酵母硒和硼，发现酵母硒单独使用或与硼联合使用都可以促进肉鸡免疫器官的发育以及增强机体免疫功能，并且发现0.3 mg·kg-1酵母硒和5～10 mg·kg-1的硼联合使用效果更为明显；硒和茶多酚结合在畜禽的抗氧化、免疫方面也具有协同作用[59]。茶多酚是茶叶中具有生物活性的主要物质之一。茶多酚发挥抗氧化作用主要是络合金属离子以阻止金属离子催化自由基的形成，减少自由基产生，并且直接还原氢氧自由基（·OH）、超氧阴离子（O2-）和一氧化氮（NO）等自由基。体外试验表明，硒和茶多酚联合使用可以更好地增强抗氧化能力。同时，茶多酚可结合免疫细胞上相应的受体，调节免疫细胞的黏附和炎症过程，调节免疫因子分泌。目前，对于硒和茶多酚协同提高免疫功能的机制需要进一步研究。

8 硒在畜禽生产中的应用进展

硒早在200多年前就已经被发现，但直到1957年才被认识到是一种必需营养物质。起初，养殖场通常以无机硒的形式饲喂畜禽，对畜禽的生长发育、免疫等起到一定的促进作用，但是其利用率低、污染性强。随着生产工艺的进步，有机硒的生产技术愈发成熟，并且其利用率高、毒性低、对环境污染小，在畜禽生产上的应用越来越广泛。有机硒相比于无机硒更容易被动物体吸收。而有些硒抑制病毒试验结果表明无机硒的效果优于有机硒，可能是因为亚硒酸钠影响细胞生长所导致的。近几年科学家发现了纳米硒，纳米硒颗粒分散度高，生物活性高，急性毒性低，动物体可耐受性高，是目前最热门的新兴纳米领域，具有广阔应用前景。

9 小结

硒在畜牧业中的应用非常广泛，饲料中添加硒能够提高畜禽的抗氧化能力、繁殖性能和免疫功能，促进生长发育，在畜禽的重金属解毒以及缓解热应激中也起到一定的作用。硒添加过量或者缺乏都会影响畜禽机体健康进而降低养殖场的经济效益，根据上述大量的研究结果表明，对于维持畜禽健康的最适硒添加量为0.3～0.5 mg·kg-1。但是对于微量元素硒在畜禽体内某些方面的机制尚未完全研究清楚，还需要进一步探究。微量元素硒的研究也已经开始进入纳米水平，在未来畜禽养殖中具有广阔的开发前景。