不同干旱程度对杞柳幼苗生长的影响

张国强

(山东菏泽高新区吕陵镇人民政府，山东 菏泽 274000)

1 引言

杞柳(Salixintegra)为杨柳科落叶丛生多年生灌木，喜肥水，抗雨涝，对防风固沙，保持水土，保护河岸、沟坡、路坡具有一定作用[1]，此外，杞柳还是江淮地区用于柳编加工的编织柳，因此在水源涵养、生态平衡和经济发展等方面发挥着重要作用[2]。

随着全球气候暖干化趋势的加剧，全球降水格局发生明显变化[3]，导致干早地区逐渐增加，这些地区植被覆盖较少，水土流失严重，这些因素加剧了土壤贫瘠化[4]。使植物吸收到的养分不能满足其正常的生长发育，进而遭受到胁迫，很容易造成树木发育不良[5]。为确保生态安全、环境良好，林木的抗旱性研究受到了前所未有的重视[6]。然而目前对于杞柳应对干旱胁迫的适应性研究较少，因此，本文通过研究干旱胁迫下杞柳生长、生理指标的变化特征，探索其对干旱胁迫的响应机理，评价其抵抗干旱胁迫的能力，为杞柳适应干旱胁迫提供理论参考。

2 试验方法

2.1 试验材料

试验于2019年进行。试验用杞柳幼苗为扦插苗，从中挑选株高、基径、根系大小一致(平均苗高为32 cm，平均地径为1.0 cm)，具有饱满顶芽，无机械损伤的苗木。将准备好的苗木栽植到直径为30.0 cm，高为26.5 cm的盆中，随后每3 d浇一次营养液，培养1个月后用于试验处理。

2.2 试验设计

试验采用完全随机设计，以正常灌水为对照(CK)，土壤含水量为田间持水量的70%～80%。设置3个干旱处理分别为轻度干旱(T1)，土壤含水量为田间持水量的 50%～60%；中度干旱(T2)，土壤含水量为田间持水量的 40%～50%；重度干旱(T3)，土壤含水量为田间持水量的30%～40%。每处理设置3次重复，采用EM-50和称重法互相结合的方式来进行控水。试验处理15 d后进行试验测定。

2.3 测定项目与方法

2.3.1 鲜重和含水量的测定

处理完成后用测定其鲜重，并用烘干法测定杞柳苗木的水分含量。

2.3.2 抗氧化酶活性的测定

随机选取长势一致的苗木，取上部叶片，放置在低温保鲜盒中待会实验室，迅速用液氮冷冻储存在-80 ℃超低温冰箱中，参考李合生[7]的方法测定超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性。

2.3.3 渗透调节物质的测定

参考能庆娥[8]的方法，采用茚三酮比色法测定脯氨酸，采用蒽酮法测定可溶性糖，采用考马斯亮蓝-G250法测定可溶性蛋白含量。

2.4 数据分析

试验数据采用Excel 2013数据处理软件进行初步分析和图表制作，采用SPSS 19.0统计软件进行方差分析。

3 结果与分析

3.1 干旱胁迫对杞柳鲜重和含水量的影响

由表1可知，干旱胁迫对杞柳鲜重和含水量有显著的影响，其中鲜重随干旱程度的增加呈逐渐降低的变化趋势，各处理表现为CK>T1>T2>T3，处理间差异均显著，T1、T2和T3分别比CK低20.73%、33.88%和46.11%。含水量变化趋势和鲜重相似，各处理均显著低于CK，T1、T2和T3分别比CK低1.22%、1.73%和6.36%。T1和T2处理间没有显著差异。

表1 干旱胁迫对杞柳鲜重和含水量的影响

3.2 干旱胁迫对杞柳保护酶活性的影响

保护酶活性是反映植物对逆境适应的重要指标，由表2可知，SOD活性随干旱胁迫程度的增加呈逐渐升高的趋势，各处理均显著高于CK，T1、T2和T3分别比CK高45.16%、83.87%和96.77%，T2和T3处理间差异不显著。POD活性随干旱程度的增加呈先升高后降低的趋势，在T2处理时达到最大值，各处理表现为T2>T1>T3>CK，T1、T2和T3分别比CK高5.47%、10.07%和1.87%。CAT活性变化趋势和SOD相似，T1、T2和T3分别比CK高29.87%、76.44%和78.54%，T2和T3处理间差异不显著。APX活性变化趋势和POD相似，各处理均显著高于CK，T1、T2和T3分别比CK高18.86%、54.09%和22.37%，T1和T3处理间差异不显著。

表2 干旱胁迫对杞柳保护酶活性的影响

3.3 干旱胁迫对杞柳渗透调节物质的影响

由表3可知，干旱胁迫对杞柳渗透调节物质有显著的影响，脯氨酸含量随干旱程度的增加呈逐渐升高的趋势，各处理均显著高于CK，T1、T2和T3分别比CK高29.27%、78.86%和162.34%。可溶性蛋白含量随干旱程度的增加呈先升高后降低的趋势，在T2处理时达到最大值，各处理表现为T2>T1>T3>CK，T1、T2和T3分别比CK高23.13%、36.57%和59.70%。可溶性糖含量随干旱程度的增加呈先升高后降低的趋势，在T2处理时达到最大值，表现为T2>T3>T1>CK，T1、T2和T3分别比CK高出了57.62%、92.38%和73.46%。

表3 干旱胁迫对杞柳渗透调节物质的影响

3.4 干旱胁迫对杞柳叶片叶绿素含量的影响

由表4可知，干旱胁迫显著影响杞柳叶绿素含量，其中叶绿素a含量随干旱胁迫程度的增加呈逐渐降低的趋势，T1处理显著高于CK，其它处理显著低于CK，T1比CK高出7.74%。叶绿素b含量变化趋势和叶绿素a相似，T1比CK高出10.28%。叶绿素a+b含量表现为T1>CK>T2>T3，T1比CK高出9.21%。

表4 干旱胁迫对杞柳叶片叶绿素含量的影响

4 讨论

水分短缺会影响苗木的正常生长[9]，研究表明，干旱胁迫下，植物的叶片数、叶面积及株高等显著下降，同时植物叶片发生水分流失，引起水分亏缺，导致叶片的叶绿素发生降解，含量降低，影响植株正常的生长发育[10]。因此，植物生长量等指标是对植物抗旱能力最广泛、最直接的评价。本研究结果表明，干旱胁迫显著降低杞柳鲜重和含水量，且随干旱程度的增加呈逐渐降低的趋势，说明干旱对杞柳造成的伤害随干旱程度递增。

渗透调节物质通过调节植物体内渗透平衡，维持正常膨压以利于生理过程的正常[11]，因此，渗透调节物质的量反映植物对干旱的抵抗能力[12]，本研究表明，脯氨酸含量随干旱程度的增加呈逐渐升高的趋势，可溶性蛋白和可溶性糖含量随干旱程度的增加呈先升高后降低的趋势。植物在受到干旱胁迫时，会引起植物体内一系列的化学反应，导致细胞内电解质渗透性增大[13]，使细胞膜透性增强，引起植物产生大量的自由基，破坏植物体内正常的代谢平衡[14]，此时本身会调动起体内的整个防御系统来抵抗逆境胁迫带来的氧化伤害[15]，SOD、POD、CAT和APX协调起来抵御逆境带来的伤害。本研究表明，干旱处理显著提高了SOD、POD、CAT和APX的活性，SOD和CAT随干旱程度的增加呈逐渐升高的趋势，但是T2和T3处理没有显著差异，POD和APX的活性随干旱程度的增加呈先升高后降低的趋势，说明在一定范围内的干旱植株可通过增加保护酶活性来抵抗，但是当胁迫程度进一步增加，超过植物的承受，则保护酶活性受到抑制。本研究结果表明，T1处理的叶绿素含量显著高于CK，其它处理显著低于CK，说明轻微干旱能够提高杞柳叶绿素含量，而干旱胁迫加重导致了叶绿素含量的降低。

干旱对杞柳生长及生理特性具有显著的影响，干旱胁迫下，苗木的鲜重和含水量显著降低，保护酶活性和渗透物质含量升高。SOD、CAT、可溶性蛋白和可溶性糖含量随干旱程度的增加呈逐渐升高的趋势，说明轻度干旱对杞柳生理的影响较小，重度干旱造成的伤害较大，因此，在短期轻度的干旱胁迫下，杞柳能够维持正常的生理代谢。