基于MaxEnt模型的中国沙棘潜在适宜分布区分析

张晓玮,蒋玉梅,毕 阳,刘祥林,李 星,孙 涛,陈浩宇,李 捷,*

1 甘肃农业大学林学院, 兰州 730070

2 甘肃农业大学食品科学与工程学院, 兰州 730070

中国沙棘(Hippophaerhamnoidessubsp.sinensisRousi)是胡颓子科沙棘属沙棘的亚种,为落叶灌木或小乔木[1]。作为“生态保护的先锋树种”之一[2],中国沙棘广泛分布于我国华北、西北、西南等环境恶劣、生态脆弱的森林—草原过渡地带[3],是沙棘属分布面积最大、数量最多的类群[4—6]。中国沙棘具有喜湿润、耐大气干旱、耐寒、抗盐碱等特征[7—9],且各器官含有丰富的营养元素和活性成分,具有很高的利用价值,是一类开发潜力巨大的生态经济树种。因此,中国沙棘在我国“三北”防护林体系、退耕还林、生态修复以及生态经济林等生态工程中充当着重要角色,是我国种植面积最大、利用最多的沙棘属植物类群。然而近年来,越来越多沙棘人工林出现大范围早衰或死亡现象,对其生态、经济效益发挥造成了严重影响[10—13]。导致其早衰或死亡,除树龄老化、病虫危害以及经营管理不善等因素外,还有早期造林设计时未充分考虑沙棘的生态地理分布和生境适应性[14—15]。因此,科学预测和评价中国沙棘的潜在适生区,在林业生态工程以及生态经济林建设中合理布局中国沙棘这一生态经济树种具有十分重要理论和实践意义。

影响植物地理分布的因素众多,其中气候是影响植物在地理区域尺度分布的关键因素[16—18]。目前,有关中国沙棘地理分布格局和区域适应性的研究表明年降水量在影响中国沙棘分布中起到关键作用,中国沙棘一般适合生长在年降水量400—800 mm[5,19—20]。然而,这些研究多是基于分布区与各气候因子等量线相似性比较或实践经验的总结[5,19—22],缺乏深入和系地的分析,且无可视化的适生范围。目前,有许多关于物种空间分布模拟和可视化的模型[23—25],其中,基于因子相似性原理的最大熵模型(Maximum Entropy Modeling; MaxEnt)预测能力较高,已被广泛应用于许多物种的潜在分布区模拟[25—29]。因此,本研究基于气候相似性原理,利用最大熵模型探讨中国沙棘地理分布与气候的关系,以期阐明影响中国沙棘分布的主导气候因子,并结合适生等级对其潜在地理分布范围进行可视化处理,从而为中国沙棘在林业生态工程以及生态经济林建设中的合理布局提供理论支持和数据支撑。

1 材料方法

1.1 中国沙棘现有地理分布数据的收集

通过在线查阅中国数字植物标本馆(http://www.cvh.ac.cn/)中有关中国沙棘的标本信息,并参考《中国植物志》[1]、《沙棘》[30]和相关文献[6,8,19]中所述该物种的分布范围,对分布点进筛选,去除明确位于分布范围外的样点、不确定和重复样点,以及明确为非野生状态下(如植物园、树木园等)的样点,最终获得中国沙棘分布区内的328个样点信息(图1)。

图1 中国沙棘分布样点

1.2 气候数据的获取

气候变量数据来源于WorldClim 网站(http://www.worldclim.org/)最新提供的气候数据图层。该网站于2020年1月更新了与降雨和温度(1970—2000年)有关的19个气候变量图层(Version 2.1)。这19个气候变量分别是年均温(Bio01),月均温度变幅(Bio02),等温性(Bio03),温度季节性变化(Bio04),最暖月最高温(Bio05),最冷月最低温(Bio06),温度年变幅(Bio07),最湿季均温(Bio08),最干季均温(Bio09),最暖季均温(Bio10),最冷季均温(Bio11),年降雨(Bio12),最湿月降雨(Bio13),最干月降雨(Bio14),降雨季节性变化(Bio15),最湿季降雨(Bio16),最干季降雨(Bio17),最暖季降雨(Bio18),最冷季降雨(Bio19)。上述气候因子图层均采用30″(约1km)的空间分辨率。

1.3 潜在分布区模拟

物种潜在分布区的预测基于最大熵模型(MaxEnt)来完成。将以上收集的中国沙棘现有分布数据和利用ArcGIS 10.2.2软件转化为ASCII格式的气候图层导入MaxEnt 3.4.1软件(http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/)进行运算。运算过程中,设置训练数据集为75%,测试验证数据集为25%,迭代次数为10000,重复训练为10,进行数据模拟。利用MaxEnt3.4.1软件中的Jackknife模块,计算各气候变量的贡献率和置换重要值,检验各气候变量对中国沙棘地理分布的限制强度[25—26]。利用受试者工作特征曲线(Receiver operating characteristic curve,ROC)评估模拟结果的精确度,AUC值(曲线下面积, Area under the curve, AUC)介于0—1.0。AUC值越大,模型的精确度越高,可信度越好[25]。其值为0.5—0.7时表示模型预测精度较差,0.7—0.9时为一般,值高于0.9时说明预测精度较好。模拟结果选择Cloglog输出方式,以.asc格式保存。其余参数使用MaxEnt 3.4.1软件默认设置。

利用ArcGIS 10.2.2软件,对模拟结果进行可视化处理和生境适生性划分:根据模拟得到的中国沙棘适生度大小,结合收集的地理分布数据,利用自然间断点分级法(Jenks′natural breaks)将其划分为4个等级:非适生区(<0.09)、低适生区(0.09—0.33)、中适生区(0.33—0.62)和高适生区(>0.62)[28—29]。再利用ArcGIS 10.2.2软件的Reclassfy工具统计和计算各等级对应分布区面积。

图2 基于MaxEnt 模型预测中国沙棘潜在分布的受试者工作特征曲线(ROC)曲线

2 结果

2.1 模型预测精度评价

中国沙棘共328个样本,在构建其最大熵模型中,随机选取的训练样本为246个,验证样本为82个,结果显示,模型的平均训练集AUC值为0.962±0.001,测试集AUC值为0.949±0.011,均大于0.9,且明显大于随机预测分布模型的AUC值。图2展示的测试集AUC值最大的一次训练。这表明MaxEnt模型预测得到的中国沙棘潜在分布区具有很好的精度,其预测结果可靠度高,不具有随机性。

2.2 制约中国沙棘分布的主导气候因子

表1为通过运行MaxEnt模型得到各气候因子的贡献率,贡献率排名前5的气候因子分别为年降雨(Bio12, (19.40±3.35)%)、最干季降雨(Bio17, (15.42±1.07)%)、最湿季均温(Bio08, (10.80±2.38)%)、最冷月最低温(Bio06, (9.90±3.08)%)和最暖季均温(Bio10, (8.40±3.18)%),累积贡献率为63.92%。进一步基于刀切法分析的不同气候因子的训练增益(图3)。结果表明,训练增益得分排名前5的气候因子依次为最湿月降雨(Bio13)、最冷月最低温(Bio06)、最暖季降雨(Bio18)、最湿季降雨(Bio16)和年降雨(Bio12)。

表1 最大熵模型中各气候因子对中国沙棘分布贡献率

图3 各气候因子对中国沙棘潜在分布模型的Jackknife检验得分

图4为绘制的上述8个气候因子对中国沙棘适生度的响应曲线,由图可知,各气候因子对中国沙棘的生存概率的响应曲线均表现,随着气候因子值的增加,存在概率缓慢升高—快速增高—快速下降—缓慢降低的规律。但各气候因子下的最大生存概率有所差异,其中年降雨(Bio12)的最低,仅为0.741,其余为:最湿季降雨(Bio16)<最干季降雨(Bio17)<最湿月降雨(Bio13)≈最暖季降雨(Bio18)<最湿季均温(Bio08)<最暖季均温(Bio10)<最冷月最低温(Bio06)。

图4 主要气候因子存在概率响应曲线

2.3 中国沙棘分布区的气候特征

适生度>0.62的区域为模拟得到的中国沙棘的高适生区,与现实分布区吻合度很高。因此,本研究利用存在概率大于0.62时应对的气候因子范围表征中国沙棘分布区的该气候因子特征。通过图4分析,中国沙棘分布区的气候特点为:最冷月最低温(Bio06)-14.0—-6.3℃,最湿季均温(Bio08)9.1—17.4℃,最暖季平均温(Bio10)10.1—18.0℃,年降雨(Bio12)441—782mm,最湿月降雨(Bio13)91—134mm,最湿季降雨(Bio16)227—355mm,最干季降雨(Bio17)8—18mm,最暖季降雨(Bio18)224—326mm。

2.4 中国沙棘在我国的潜在分布区及适宜性评价

高适生区:中国沙棘潜在分布的最适生区主要位于我国的河北西部、北部,山西中部、南部,陕西中北部,甘肃东部、南部,青海东部,四川西部以及西藏东部、中部等地区(图5)。基于MaxEnt模型预测中国沙棘潜在分布的最适宜区面积约为47.1万km2(表2)。

中适生区:中国沙棘潜在分布的中适生区多位于最适生区周围,主要位于河北北部,山西大部,陕西北部,甘肃东部、南部及祁连山区,青海东部,四川西部以及西藏东部、中部等地区。此外,吉林东北部,内蒙古中部、东部,河南西北部也存在小量中适生区分布。中国沙棘潜在分布的适生区较为狭窄(图5),面积约为46.2万km2(表2)。

低适生区:中国沙棘潜在分布的低适生区在我国东北、华北、西北和西南地区各省,主要有黑龙江东南部,吉林东部,辽宁南部、西北部,河北北部、西部,河南西部,内蒙古中东部,陕西秦岭及以北大部,宁夏南部,甘肃中部及祁连山区,青海东部,四川西部、南部,西藏东部、南部等地。此外,在贵州北部也有少量低适生区(图5),低适生区面积约为71.8万km2(表2)。

表2 中国沙棘的潜在分布适生区面积

非适生区:除上述地区外,研究范围内的其他地区均不适宜中国沙棘生长。这部分地区主要为东北大部、河北东南部、甘肃北部、青海南部、西藏北部、四川东部、新疆大部,以及我国南方(图5)。

图5 基于MaxEnt模型预测的中国沙棘在我国的潜在分布示意图

3 讨论

植物在区域尺度上的地理分布主要受气候因子的制约,其中水热条件起主导作用。本研究采用MaxEnt模型模拟了中国沙棘在我国的潜在分布区,通过综合各气候因子贡献率、训练增益和气候因子—存在概率响应曲线,表明影响中国沙棘分布的主要气候因子为年降雨(Bio12)、生长季温度(最湿季均温Bio08、最暖季均温Bio10)和降雨(最湿季降雨Bio16、最暖季降雨Bio18)、最湿月降雨(Bio13)最干季降雨(Bio17)、以及最冷月最低温(Bio06),其中,年降雨影响最大。由此可见,水分条件是影响中国沙棘分布的主导气候因子,其次为生长季的热量条件[20]。

廉永善[5]指出降雨量限制中国沙棘分布,当年均降雨量<400mm会影响中国沙棘的正常生长发育。如,中国沙棘从西南川西高原经秦巴山区向西北黄土高原、毛乌素沙地和内蒙古砒砂岩地区分布时,随着降雨量的降低,其个体由乔木状向灌木状转变,且种群寿命明显下降[22]。同时,降雨量的减少还会导致中国沙棘将更多的生物量向地下分配[31],从而导致新枝生长缓慢[32]、果实产量减少[33]。这些研究结果都表明降雨是影响中国沙棘分布的主要气候因子。同时,本研究通过量化了中国沙棘分布区的年均降雨量、最暖季降雨量、最干季降雨量等降雨相关的气候因子,进一步证实中国沙棘主要分布于年降雨量在400—800mm范围。

由于中国沙棘分布区较为广阔,其温度适应范围则较宽,且其以夏季生长为主,秋季结束生长较早。因此,本研究发现年均温对中国沙棘分布区模拟的贡献仅为(2.10±2.14)%,这也证实年均温对中国沙棘分布影响不大的说法[34]。尽管如此,本研究表明生长季温度情况也是影响中国沙棘分布的重要气候因子,因为生长季温度影响中国沙棘果实发育和种子成熟。生长季温度低的地区往往热量不足,生长期较短,果实丰产性较差。中国沙棘在中国亚热带低海拔地区的引种试验中成活率14%—25%[35],表明生长季温度过高也会限制中国沙棘的分布。此外,冬季低温还会影响次年中国沙棘种子的萌发和花芽的发育[36]。孙坤等[37]研究表明尽管在较宽的温度范围(15—30℃)内中国沙棘种子均有较高的发芽率,但温度过低时则表现出明显的“坐或等”的发芽对策[38],从而影响中国沙棘种群的分布。

将本研究模拟得到的潜在分布区域与关于中国沙棘人工林大范围早衰或死亡报道的地区进行对比分析,可知中国沙棘人工林出现大面积早衰或死亡的地区多位于本研究模拟出的低适生区或非适生地区,如辽宁建平县、内蒙古鄂尔多斯东部、毛乌素沙地,以及大部分“三北”防护林带[10—15]。这一现象表明中国沙棘种植于低适生区虽能存活,但容易发生早衰或死亡现象,这也从侧面证实本研究对中国沙棘适生区等级划分的可靠性。有研究表明存在概率在0.33以上的区域为物种存在几率较高,易于物种生长[39—40]。因此,中国沙棘的核心适生区以模拟得到的高适生区和中适生区为主,预测结果显示,中国沙棘的潜在的高适生分布区和中适生分布区主要集中于:河北西部及北部、山西全境、陕西北部及秦岭山区、宁夏南部、甘肃东部、南部及祁连山区、青海东部、四川西部和西藏东部山区及西藏中部地区,以及吉林东北部、内蒙古中部和南部以及河南西北部地区有少量分布。由于上述地区中国沙棘的适生度较高,在未来可作为重点区域种植和推广中国沙棘。

利用ArcGIS 10.2.2软件对模拟结果重新分类,统计了中国沙棘不同适生区面积,结果表明中国沙棘的潜在分布区总面积为165.1万km2,其中核心分布区面积为93.3万km2,潜在分布的高适生区(存在概率>0.62)面积达47.1万km2。与其他物种研究结果一样[25,28],本研究模拟的得到的中国沙棘适生分布区也存在面积远高于已知的中国沙棘林总面积(包括人工林在内约1.36万km2),可能的原因有:1)本研究重点从气候因子与物种分布关系的角度探讨中国沙棘的分布,没有考虑分布海拔、坡向、土壤、土地利用类型等其他因素的影响,；2)MaxEnt模型基于气候相似性进行模拟,未考虑到物种现实分布时受到的其他因素,如物种的生长特性、扩散和迁移能力、自然更新能力、生物间的相互作用等[25,28,41]；3)作为温带森林-草原过渡带树种,森林破坏后侵入生长,森林恢复后则迅速衰退,只是森林地带演替阶段上的一个暂时性植被[5]。随着我国林业系统的天然林保护,以及森林生态系统修复和恢复工程的实施,缩短了演替阶段的时间,压缩了中国沙棘的生长空间。这些可能的原因都会造成预测得到的潜在分布区大于实际已知区域的结果。尽管如此,利用MaxEnt模型得出的中国沙棘潜在分布区域均具有相似的气候特点,说明中国沙棘具有很高的适应性[5,42],可为上述地区进行生态系统修复和恢复树种选择提供一定的参考价值。

此外,本研究主要以中国沙棘野生分布样点为基础进行的模拟,并未涉及以中国沙棘及其近缘类群为基础人为选育推广种植品种的分布。人为选育沙棘品种多以高产、少棘刺、长果柄等栽培性状为目的。如高产品种的选育一般通过优良单株或亲本杂交得到单一纯化的发育节律整齐统一的类群,并且一般在集约化条件下栽培,往往牺牲了物种群体水平的适应潜力[5]。因此,基于经济林树种考虑时,中国沙棘的潜在适宜分布区有待进一步探讨。

4 结论

1)本研究通过最大熵模型分析表明水分条件是影响中国沙棘分布的主导气候因子,其次为生长季的热量条件。同时,本研究明确了中国沙棘适生区的各主导气候因子范围。其中,适生区的年降雨量441—782 mm,生长季降雨量占全年降雨的50%左右,最干季降雨量8—18mm,最湿季均温9.1—17.4℃,最暖季平均温10.1—18.0℃,最冷月最低温-14.0—-6.3℃。

2)预测了中国沙棘在我国的潜在分布区面积为165.1万km2,核心分布区面积为93.3万km2,其中高适生区主要位于我国的河北西北部、山西中部、陕西北部、甘肃东部及南部、青海东北部、四川西部以及西藏东部和中部等地区,面积约为47.1万km2。