密度对不同株高油菜冠层结构与群体光合能力的影响

李虹桥，赖 莹，母 娜，严红梅，汤维群，蒋小灵，高 雯，吴永成，2，3，*

(1.四川农业大学 农学院，四川 成都 611130；2.农业农村部西南作物生理生态与耕作重点实验室，四川 成都 611130；3.作物生理生态及栽培四川省重点实验室，四川 成都 611130)

在四川稻油两熟区，由于秋季雨水偏多、前茬水稻收获偏晚等因素影响，直播油菜难以适期播种，播种期常常推迟到10月中下旬。迟直播条件下，增加种植密度不仅成为直播油菜稳产高产的重要措施，也有利于油菜的机械化收获。植物生长发育的基础是光合作用，但光合作用的进行离不开光。光不仅是光合作用的动力，而且能够通过调控叶片的发育与形态结构来影响光合功能。因此，光作为光合作用和农林生产中的一个关键环境因子不容忽视。植株的田间形态直接影响到植株群体的光照分布和叶片受光状态，人为改善光环境的能力有限，选用受光状态良好的品种无疑是保证产量的重要因素。

在农田生态系统中，不同的种植密度构成不同的田间小气候，尤其是稀疏群体与密植群体间差异显著。高种植密度群体内的小气候特点是光照弱、温度低、风速小、空气湿度大，这对植物的生长发育与产量形成具有重要影响。这些影响因子中，光强对植物的影响最大，密植群体冠层上层的光合器官长时间处于强光照射下，而中层与下层始终极度缺光。这是因为在高密度群体中，冠层结构通常不合理，导致种群内光的透射率下降而引起光的不均匀分布，进而降低光合器官对光能的截获与利用，最终影响植株的光合速率与呼吸速率。因此，大田环境下种群内部受光条件的变化，与冠层结构和株型有关。同时，密度能够显著影响油菜群体的结角层结构，随着密度的增加油菜的有效分枝数显著降低，一次分枝高度明显升高且分枝在主茎上更加集中，导致结角层的厚度变薄，当种植密度增加到60万～75万株·hm时，群体内的分枝数变异接近70%，造成群体内个体间发育的极不协调，结角层内部受光环境更加恶劣，不利于产量的形成。

油菜冠层结构与光合能力密不可分，而光合能力主要取决于有效光合面积，良好的群体冠层结构会大量减少光合器官之间的相互荫蔽，增加对光能的捕获量。在麦类作物的研究中，合理的冠层结构下，作物光合有效辐射截获率提高了5.4%～10.4%，灌浆期作物基部叶片郁积相互遮阴，减少了冠层光合有效辐射截获量，不利于光合产物的积累。光合面积指数是油菜冠层结构的主要指标，随着生育期的推进，主要光合器官由叶片变为角果，苗期和蕾薹期叶面积越大则冠层光合面积越大，花期花瓣越小则光合面积越大，角果期角果皮面积越大则冠层越大。对于油菜来讲，冠层结构主要集中在油菜群体有效光合面积、群体生物产量、群体光合能力等指标。

地处长江上游的四川盆地属于全国光照低值区，加之长期以来油菜育种主要围绕传统移栽方式，因而育成品种生育期偏长、植株高大，在油菜生产上培育并应用半矮秆或矮秆品种，有利于促进四川生态区油菜高密度直播和机械化收获的发展。因此，研究明确不同类型株高油菜的群体冠层结构特征、群体内光环境特征与光合能力，以及对种植密度的响应，从而为不同类型株高油菜的高产群体结构调控与群体光合生产能力提升提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

参试油菜品种佳油JS-1平均株高163 cm，由四川科乐油菜研究开发有限公司提供，是四川省2016年审定的适宜机收油菜品种，品种登记名称为佳油JS01，登记编号为GDP油菜(2018)510224。川油36平均株高204 cm，作为高秆杂交品种，由四川省农业科学院作物研究所提供。

1.2 试验设计与田间管理

采用两因素裂区试验设计，主因素为种植密度，副因素为品种。种植密度设3个水平：15万株·hm(行距0.33 m，穴距0.2 m，穴留1株，以D表示)、30万株·hm(行距0.33 m，穴距0.2 m，穴留2株，以D表示)、60万株·hm(行距0.2 m，穴距0.17 m，穴留2株，以D表示)；品种设2个处理：半矮秆油菜佳油JS-1(V)、高秆油菜川油36(V)；共6个处理，每处理重复3次，合计18个小区。

试验于2018—2019年在成都市温江区惠和村教学科研基地进行。2018年10月22日采用直播点种，小区种植面积为12 m(2 m×6 m)。底肥中养分(N、PO、KO)用量均为90 kg·hm。使用的肥料包括尿素(N 46%)、过磷酸钙(PO12%)、氯化钾(KO 60%)。12月9日追施纯氮90 kg·hm。其他栽管措施按当地高产要求进行，小区间保持一致，注意抗虫、防病，保证全苗、匀苗与正常生长发育。2019年3月2日开花，2019年5月18日成熟。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 群体冠层结构特征

透光率：在油菜的开花期(花后15 d)、籽粒灌浆期(终花后20 d)，每个小区选取5个具有代表性的区域，在北京时间11：00—14：00，使用LI-1500(LI-COR，USA)光量子仪测定每个小区穴间和行间顶部、底部的光强，每小区重复3次。在植株顶部30 cm以上测定总自然光强(测量探头面板向上)和底部处的光强。测定后，计算每个测量点油菜的透光率，计算公式为：透光率=/。

叶面积指数(leaf area index，LAI)：在油菜开花期、籽粒灌浆期各小区选取具有代表性的10株油菜，使用CI203 便携式叶面积仪测定叶面积，并计算叶面积指数。

叶面积指数=叶片总面积/土地面积。

角果皮面积：从选中的植株上、中、下3部分各取10个绿色角果，根据克拉克角果面积计算公式计算角果皮面积。

=π×(+13×)。

式中：为角果皮面积；=0.8，=0.2，为角果长度；为角果平均宽度。

角果皮面积指数(pod area index，PAI)=角果皮总面积/土地面积。

株高与角果层厚度：每小区选具有代表性的10株油菜带回实验室，用米尺测定株高与角果层厚度(油菜植株顶部第1个角果至底部最后1个角果的垂直距离)。

1.3.2 群体光合速率与呼吸速率

在油菜的开花期、籽粒灌浆期取样，每个小区选择有代表性的样点3个，每个样点测定3次，采用红外线CO分析仪测定。同化箱为铁镍合金框架，以聚酯薄膜密封(透光率90%以上)，体积为110 cm×110 cm×210 cm，箱内底部放置一个小电扇用以搅匀气体。选择晴天光强稳定在1 200～1 400 μmol·m·s，于北京时间11：00—14：00测定，每个测量点重复3 次，当同化箱内CO稳定下降后开始计时，测定时间为60 s。用黑色绒布罩住整个装置后测定群体呼吸速率，同步使用土壤呼吸测定仪测定土壤呼吸以修正群体光合和群体呼吸的测定值。

1.3.3 生物量和籽粒产量

在成熟期，各小区选取具有代表性的10株油菜，按茎秆、角果壳、籽粒进行器官分样，置于烘箱105 ℃杀青30 min后，在室外风干20日至恒重并称量，统计群体生物量与收获指数。然后各小区人工割秆，晾晒5 d后脱粒称重，按9%籽粒含水量折算单位面积籽粒产量。

1.4 数据处理

应用Microsoft Excel 2020整理数据。采用SPSS 23.0软件进行方差分析(ANOVA)和多重比较(LSD 法)。所有表格中的数据均为3次重复的平均值。

2 结果与分析

2.1 种植密度对不同株高油菜冠层结构的影响

由表1可知，在油菜开花期，两品种的绿叶数随种植密度的加大呈降低趋势，高秆油菜的叶面积指数随密度的升高而增加；半矮秆油菜的叶面积指数随密度的升高先升后降，在D密度下最高。在灌浆期，两品种的角果皮面积指数均随种植密度的升高而增加。在低密度下(D)，高秆油菜的角果皮面积指数显著低于半矮秆油菜，但在较高密度下(D、D)，高秆油菜的角果皮面积指数显著高于半矮秆油菜。两品种的角果层厚度均随种植密度的升高而降低，在D密度下，半矮秆油菜的角果层厚度显著高于高秆油菜；在D与D密度下，高秆油菜的角果层厚度显著高于半矮秆油菜。

表1 种植密度对不同株高油菜冠层结构的影响Table 1 Effect of planting density on canopy structure of rapeseed with different plant heights

2.2 种植密度对不同株高油菜透光率的影响

由图1可知，油菜开花期，在D密度下半矮秆油菜的行间透光率显著降低，种植密度的升高对其穴间透光率影响不大；高秆油菜行间透光率与穴间透光率随种植密度的升高而降低。籽粒灌浆期，随种植密度的增加，两品种油菜的行间透光率均显著降低，但穴间透光率无显著变化。相同密度下，半矮秆油菜的穴间透光率和行间透光率均大于高秆油菜。

2.3 种植密度对不同株高油菜群体光合速率的影响

由表2可知，油菜开花期光合速率随种植密度的升高而显著升高，VD的群体光合速率为43.42 μmol·m·s，相比于D与D分别增加了27.33%、9.72%；呼吸速率也随种植密度的升高而升高；相同密度下，半矮秆油菜的光合速率与呼吸速率显著高于高秆油菜。籽粒灌浆期，光合速率与呼吸速率均随种植密度的升高而显著升高，VD的群体光合速率为28.24 μmol·m·s，相比于D与D分别增加了37.55%、7.05%；相同密度下，半矮秆油菜的呼吸速率显著高于高秆油菜。

表2 种植密度对不同株高油菜群体光合速率与呼吸速率的影响Table 2 Effects of planting density on photosynthetic rate and respiration rate of rapeseed populations with different plant height μmol·m-2·s-1

2.4 种植密度对不同株高油菜生物量和籽粒产量的影响

由表3可知，油菜成熟期的植株总干重与籽粒产量均随着种植密度的升高而显著上升；D与D密度下，高秆油菜的植株总干重显著高于半矮秆油菜；而半矮秆油菜的籽粒产量(平均产量为3 057.32 kg·hm)与收获指数均显著高于高秆油菜(平均产量为2 365.48 kg·hm)。

A，开花期行间透光率；B，开花期穴间透光率；C，灌浆期行间透光率；D，灌浆期穴间透光率。柱上无相同小写字母表示差异显著(P<0.05)。A，Light transmittance between rows during flowering period;B，Light transmittance between holes during flowering period;C，Light transmittance between rows during grouting period;D，Light transmittance between holes during grouting period.Data marked without the same lowercase letter indicated significant differences at P<0.05.图1 不同株高油菜在不同种植密度下的透光率Fig.1 Light transmittance of rapeseed with different plant heights under different planting densities

表3 种植密度对不同株高油菜生物量和籽粒产量的影响Table 3 Effect of planting density on biomass and grain yield of rapeseed with different plant heights

3 讨论

油菜群体受光环境优劣的决定性因素是有效光合面积，花期主要是叶面积指数，籽粒灌浆期主要是角果皮面积指数。随着油菜发育进程的推进，光合面积指数的大小也在不断变化。本研究结果表明，两油菜品种的角果皮面积指数随密度的升高而增加。有研究认为，随着种植密度的增加，油菜群体在花期与角果期的有效光合面积指数随之增加，在苗期与蕾薹期的有效光合指数与光截获率也随之增加。随着密度的增加，群体单位面积有效角果数增加，角果皮面积指数随之增加，当密度增加到一定程度(31.5万株·hm)时，单位面积角果数和角果皮面积指数达最大值。本研究结果还表明，两品种油菜的角果层厚度均随种植密度的增加而降低。杨亮认为，通过改变种植密度可以调整油菜的冠层厚度。研究表明，油菜的结角层厚度随着种植密度的增加显著降低，这与本研究结果一致。

在开花期，半矮秆油菜与高秆油菜的叶面积指数与绿叶数随密度的升高有不同的变化趋势，表现为半矮秆油菜的叶面积指数在D密度下最高，高秆油菜的角果皮面积指数在D密度下最高。有研究认为，不同品种油菜在不同密度下，叶面积指数具有不同的变化规律。李强等认为，开花期油菜叶面积指数随密度增加呈先增加后降低的趋势。杨瑞吉研究认为，油菜在高密度种植下其叶面积指数会显著提高。张含笑等研究表明，随着种植密度的提高，油菜单株绿叶数不断降低，这与本研究结果基本一致。

合理的群体冠层透光率，有利于改善群体的通风透光条件，提高群体的光合有效辐射和光能利用率。本研究中，种植密度的增加对开花期半矮秆油菜透光率受影响不大，但高秆油菜的透光率呈不断降低趋势；籽粒灌浆期，种植密度的增加导致种两品种油菜的行间透光率显著降低，而穴间透光率变化不大。总体而言，半矮秆油菜的行间透光率与穴间透光率均显著高于高秆油菜。种植密度增加，叶面积指数、干物质积累和冠层光截获量均不断增加，但密度增大到一定程度，植株间对光、温、水、肥等多种资源的争夺剧烈，虽然冠层截获光照增加，但植物群体内部光照条件恶化。大量研究表明，作物种植密度的增加会引起冠层透光率明显下降。还有研究认为，小株型群体冠层结构较优，在相同种植密度下，与高大株型群体相比具有更高的透光率，有利于高产群体的构建。

在高密度群体中，叶面积指数较高，植株个体间互相遮蔽产生局部弱光环境，导致群体呼吸作用加强而净光合速率降低，不利于植株积累光合产物。在本研究中，随着种植密度的增加，不同株高油菜开花期与灌浆期群体光合速率与群体呼吸速率随之增加，差异达到显著水平。随着密度的增加，作物单一器官的净光合速率呈降低趋势，但群体综合光合能力提升，这是因为单叶净光合速率并不能反映群体光合能力的整体情况，作物产量的高低不是单一器官的生理功能强弱来控制的。叶面积指数是衡量冠层光截获特性的重要指标，透光率是作物保持良好受光条件的关键，冠层结构决定了作物有效光能截获量。有研究认为，作物群体透光率低，导致光合器官受光条件恶劣，群体中下部光能损失较大，群体光合速率大大降低；通过栽培措施可以改善作物群体的整体截获光能能力，提高产量。因此，优化群体结构是增强作物群体光合作用、提高产量的有效手段。

高密度是直播油菜高产栽培的重要措施，也是目前众多研究者认为的有效增产途径。本研究中，增加油菜的种植密度可以有效地提升干物质积累量与籽粒产量，但并不是种植密度越高越好。有研究认为，在成都平原等适宜机械化种植的区域，随播期推迟可以适当增加种植密度，以30万～60万株·hm为宜，这与本研究结果一致。无论是常规油菜还是杂交油菜，均在密度为30.2万～45.2万株·hm时直播种植产量最高。改变种植密度会造成不同株型油菜的群体结构产生变化，加之油菜的株型性状多由数量性状控制，容易受到环境的影响，如光照、温度、营养，尤其是种植密度的影响，从而影响产量的形成。

4 结论

在四川盆地稻油轮作体系下，加大种植密度增加了迟直播油菜的群体光合面积指数，改善了群体冠层结构，有利于提高群体光合速率与籽粒产量。在迟直播条件下，相比高秆油菜川油36，半矮秆油菜佳油JS-1具有较高的透光率和群体光合速率，同时其收获指数高，从而获得较高的籽粒产量。