目标树经营对云冷杉针阔混交林单木生长的影响研究

周超凡，冯林艳，何 潇，张会儒，雷相东，卢 军，张晓红，王卓晖

(1.中国林业科学研究院资源信息研究所，北京 100091；2.中国林业科学研究院华北林业实验中心，北京 102300；3.长白山森工集团有限公司汪清林业分公司，吉林汪清 133200)

长白山林区是我国重要的林木产品生产基地，也是东北地区重要的生态屏障，由于历史原因，该林区曾遭受多次高强度的采伐干扰，形成了大面积的过伐林和次生林群落[1]，其中，云冷杉针阔混交林即为典型的过伐林群落之一。云冷杉针阔混交林来源于原始云冷杉林，群落内大径级的林木在多次采伐后几乎消失，经历短期自然恢复后，形成了针阔混交的群落，但群落内仍存在结构不合理，林木生长缓慢等问题，恢复演替进程也不理想，因此有必要对其进行科学有效的森林经营研究[2]。目前，对云冷杉针阔混交林的研究涉及树种结构特征[3]、垂直结构特征[4]、空间结构与更新[5-6]、发育阶段划分[7]、凋落物生态功能[8]等林分状态方面，以及采伐强度与林分生长[9]、合理经营密度[10]、优化结构[2]与经营模式[11]等抚育经营方面，经营采伐方式也从皆伐和径级择伐向单株择伐发展[12]。

目标树经营作为一种效果较好的单株择伐经营方式，在国外进行了大量的长期试验研究，可以显著促进目标树生长、减少林木死亡率，还可以带来经济和生态效益[13-15]。进入国内后已被运用于马尾松人工林[16]、华北落叶松天然林[17]、蒙古栎次生林[18-19]和云冷杉针阔混交林[1]等不同森林群落的经营研究中。这其中，陈科屹[1]曾分析研究了云冷杉针阔混交林中主要针叶树种目标树的单木胸径、单木材积定期生长量和定期生长率，但并未对不同径级、不同自由生长空间的目标树以及主要阔叶树种的单木生长情况进行分析。对目标树经营进行系统的单木生长分析，不仅可以了解林分对目标树经营措施的响应机制[20]，同时可以精准地指导未来的经营。因此本研究将在前人的研究基础上进一步深入分析，以期为云冷杉针阔混交林质量的精准提升和恢复演替提供支持。

1 研究区概况

研究区位于吉林省汪清林业局金沟岭林场，地理坐标为130°05′～130°20′ E，43°17′～43°25′ N。属长白山系中低山丘陵地带，海拔300～1 200 m，坡度多在5°～25°之间。该区属温带大陆性季风气候，四季分明，冬长夏短，雨热同期；年平均气温为3.9 ℃，无霜期为138 d，降雨主要集中在5—9 月，年平均降水量在600～700 mm 之间；属低山灰化土灰棕壤区，土壤粒状结构湿润、松散，土壤厚度在45 cm 左右。研究区主要针叶树种有鱼鳞云杉（Picea jezoensisvar.microsperma(Lindl.) Cheng et L.K.Fu）、红松（Pinus koraiensisSieb.et Zucc.）、臭冷杉（Abies nephrolepis(Trautv.) Maxim.）和黄花落叶松（Larix olgensisHenry）等；主要阔叶树种有白桦（Betula platyphyllaSuk.）、紫椴（Tilia amurensisRupr.）、硕桦（Betula costataTrautv.）、水曲柳（Fraxinus mandshuricaRupr.）、大青杨（Populus ussuriensisKom.）和色木槭（Acer monoMaxim.）等；主要林下小乔木和灌木有毛榛（Corylus mandshuricaMaxim.）、青楷槭（Acer tegmentosumMaxim.）和胡枝子（Lespedeza bicolorTurcz.）等。

2 研究方法

2.1 试验设计

2013 年8 月，在研究区的云冷杉针阔混交林内选择立地和生长基本一致的林分布设9 块1 hm2（100 m × 100 m）样地，坡向均为东北，海拔732～792 m，坡度3°～15.5°，目标树经营样地6 块，对照样地3 块。按照作业体系，目标树经营样地（CTR）选择并标记目标树、干扰树；对照样地（CK）仅标记目标树。目标树是经营培育的主要对象，选择林分中生活力强、干材质量高、实生起源、损伤少的林木，每公顷约100～150 株，选择的目标树大致均匀分布，并按照样地实际情况选取；本研究为了探索不同树种及不同径级林木作为目标树的适应性，在选择目标树时各主要树种和径级均有所涉及。干扰树是对目标树有不利影响，需要在经营过程中不断间伐的林木[5]。2015 年1 月在目标树经营样地进行干扰树采伐作业，对照样地不进行经营。

2.2 外业调查

2013 年8 月对样地进行本底调查，将样地划分为100 个10 m × 10 m 的小样方，对小样方内胸径1 cm 以上的林木进行每木检尺，记录树号、相对空间坐标、树种、胸径、树高、枝下高、冠幅等信息。各样地基本信息见表1。2018 年9 月，对9 个样地进行复测检尺。

表1 云冷杉针阔混交林样地基本情况Table 1 Plots situation of Spruce-fir coniferous-broadleaved mixed forest stands

2.3 自由生长空间(FTG)判断

以采伐后的保留林木数据判断目标树的自由生长空间FTG（Free-to-growth），不同于实地目视判别的直观性，以数据驱动的FTG 判断方法需要从以下3 个步骤进行：

①以树冠是否相接判断目标树的相邻木是否属于竞争木；

②选择主要的竞争木（遮盖或挤压目标树的林木）：采用光竞争高度法判断[4,21]，对目标树i产生影响的竞争木最低高度：

其中，CLi为目标树i的冠长，HCBi为目标树i的枝下高，a为调整系数，常取0.4[4]。本研究为了选取对目标树有显著影响的主要竞争木，a取0.6，树高大于竞争木最低高度的竞争木属于主要竞争木；

③将主要竞争木按照以对象木为原点的直角坐标系划分为4 个象限，统计各象限为空的数量，即为目标树的自由生长空间数N，N的取值为0～4，分别记为FTG 0、FTG 1、FTG 2、FTG 3、FTG 4。

2.4 数据分析

单木生长指标包括2013—2018 年5 年的胸径、材积定期生长量，以下简称为胸径、材积生长量，由于东北地区的林木在9 月份已停止生长，2013 年至经营采伐时仅经历1 年的生长，相比经营后至2018 年4 年的恢复生长而言非常小，因此5 年的生长量可以反映出经营措施的差异。使用R 语言[22]（版本4.0.2）基础函数t.test()对目标树经营样地与对照样地目标树的胸径生长量和材积生长量差异进行t 检验（P＜0.05），使用agricolae 包[23]的LSD.test()函数对不同自由生长空间目标树的生长量进行方差分析（P＜0.05）。为避免边缘效应对自由生长空间判断产生影响，仅选用距离样地边界≥5m 的目标树进行生长量差异的分析。

在各树种、各径级内同样进行t 检验和方差分析。结合林分状况和常用径级划分标准，林木胸径分为4 个等级[1]：更新幼树（1 cm≤DBH＜5 cm）、径级Ⅰ（5 cm≤DBH＜15 cm）、径级Ⅱ（15 cm≤DBH＜25 cm）、径级Ⅲ（DBH＞25 cm），林木生长差异仅在径级Ⅰ、径级Ⅱ和径级Ⅲ内进行，更新幼树仅作为可能的竞争木进行自由生长空间的判断。树种内的林木生长差异分析同样将更新幼树剔除，且仅在各经营措施类型或各自由生长空间类型均有足量样本的主要树种内进行。

3 结果与分析

3.1 目标树经营对不同径级目标树单木生长的影响

对于全林分的目标树，目标树经营措施显著提升了其胸径和材积的生长量（图1），且对材积生长量的提升效果（27%）优于胸径生长量（19%）。随着径级的增大，对照样地内目标树的胸径生长量逐渐增大，相邻径级间的增幅减小，分别为19%和6%，而经营样地内目标树的胸径生长量却逐渐减小，且相邻径级间的降幅减少，分别为26%和3%；与对照样地相比，目标树经营对目标树胸径生长量的提升比例随着径级的增大逐渐减小，分别为96%、22%和11%，但各径级的总体提升效果均显著（图1A）。随着径级的增大，对照样地和经营样地内目标树的材积生长量均逐渐增大，相邻径级间的提升比例分别为87%、82%和15%、49%；目标树经营对目标树材积生长量的提升比例同样随着径级的增加而减小，分别为114%、31%和8%，径级Ⅰ和径级Ⅱ的材积生长量提升效果显著，而径级Ⅲ的提升效果已不显著（图1B）。

图1 不同径级目标树不同处理下单木胸径、材积定期生长量差异Fig.1 Difference in DBH and volume periodic increment of individual trees under different treatments of different diameter classes ofcrop trees

3.2 目标树经营对不同树种目标树单木生长的影响

不同树种在目标树经营下的单木胸径生长量均高于对照（表2），但不同树种的生长提高比例不同：红松、臭冷杉、水曲柳和鱼鳞云杉提升显著，相对于对照林分目标树分别提升48%、34%、32%和48%；紫椴和黄花落叶松虽提升较少，分别为21%和16%，但同样显著；白桦和硕桦在不同处理下无显著差异。

表2 不同树种目标树不同处理下单木胸径、材积定期生长量差异Table 2 Difference in DBH and volume periodic increment of individual trees under different treatments of different tree species of crop trees

相对于对照，目标树经营后目标树的单木材积生长量，除硕桦外各树种均有提高（表2），但不同树种的生长提高比例不同：紫椴、红松、臭冷杉、黄花落叶松和鱼鳞云杉提升显著，分别提升41%、34%、49%、20%和45%；水曲柳提升37%，差异接近显著水平；白桦和硕桦在不同处理下的材积生长量同样无显著差异。

3.3 自由生长空间（FTG）对不同径级目标树单木生长的影响

对于全林分的目标树，胸径生长量与FTG 的数量有极显著正相关性，5 个FTG 情形的胸径生长量可分为3 组，FTG0 单独一组，FTG1 与FTG2一组，FTG3 与FTG4 一组，3 组组内差异不显著，组间差异显著；相对于FTG0，FTG1～FTG4的胸径生长量分别提升了16%、22%、39%和45%（图2A）。随着FTG 值的增加，材积生长量同样有增大的趋势，但不同于最高胸径生长量在FTG4 取得，最高的材积生长量在FTG3 取得，显著高于FTG0 和FTG1，FTG4 也显著高于FTG0，其他两两比较均不显著；相对于FTG0，FTG1～FTG4 的胸径生长量分别提升了8%、17%、27%和23%（图2B）。

图2 不同径级目标树在各自由生长空间下单木胸径、材积定期生长量差异Fig.2 Difference in DBH and volume periodic increment of individual crop trees with different diameter classes in each FTG

划分径级后，不同FTG 值下的目标树胸径生长量、材积生长量整体变化趋势与全林基本一致，最高值分别出现在FTG4 和FTG3；径级Ⅰ中部分FTG 情形样本量较少，故未进行差异显著性分析，径级Ⅱ不同FTG 值的胸径生长量、材积生长量均可显著分为3 个等级，与全林相似，径级Ⅲ不同FTG 值下的胸径生长量差异显著，以FTG2为界，可显著分为2 个等级，而材积生长量差异不显著；径级Ⅰ、径级Ⅱ和径级Ⅲ内FTG4 相对FTG0的胸径生长量分别提升72%、57%和33%，FTG3相对FTG0 的材积生长量分别提升62%、52%和20%。随着径级的增大，自由生长空间的数量对胸径生长量和材积生长量的提升效果同样减弱（图2）。总体而言，FTG 增加两个方向比仅增加一个方向更有可能产生显著的生长量提升效果；释放自由生长空间对于胸径生长量的提升效果优于材积生长量。

3.4 自由生长空间（FTG）对不同树种目标树单木生长的影响

对于自由生长空间的增加，不同树种目标树的胸径生长量变化响应有一定差异（表3）：白桦和黄花落叶松呈波动状上升，最高点FTG3 相对于FTG0 分别提升25%和11%，但仅黄花落叶松差异显著；紫椴、硕桦和臭冷杉均呈现先增加后降低的趋势，最高点FTG2 相对于FTG0 分别提升45%、33%和44%，仅紫椴和臭冷杉差异显著；红松和鱼鳞云杉则呈稳步提升趋势，最高点FTG4相对于FTG0 分别提升85%和139%，均差异显著；水曲柳不同于以上各树种，呈现出先下降后上升的趋势，最高点即为FTG0，次高点为FTG4，但各FTG 值的胸径生长量之间无显著差异。

表3 不同树种目标树各自由生长空间下单木胸径定期生长量差异Table 3 Difference in DBH periodic increment of individual crop trees with different tree species in each FTG cm

对于自由生长空间的增加，不同树种目标树的材积生长量变化响应与胸径生长量基本一致（表4），但显著性和最高生长量的FTG 值不同：紫椴、红松、臭冷杉和水曲柳各FTG 情况下的材积生长量存在显著差异，而白桦、硕桦、黄花落叶松和鱼鳞云杉差异不显著；白桦、臭冷杉的最高点FTG4 相对于FTG0 提升33%和64%，紫椴、红松、黄花落叶松和鱼鳞云杉最高点FTG3 相对于FTG0 分别提升59%、121%、8%和130%，硕桦最高点FTG2 相对于FTG0 提升7%，水曲柳最高点仍在FTG0，次高点在FTG3。

表4 不同树种目标树各自由生长空间下单木材积定期生长量差异Table 4 Difference in volume periodic increment of individual crop trees with different tree species in each FTG m3

整体而言，释放自由生长空间对白桦、黄花落叶松、硕桦和水曲柳目标树的单木生长量影响不大，对紫椴和臭冷杉目标树的单木生长量影响中等，对红松和鱼鳞云杉目标树的单木生长影响最大；紫椴适合疏开2～3 个方向，臭冷杉适合疏开2～4 个方向，红松和鱼鳞云杉适合疏开3～4 个方向。

4 讨论

4.1 目标树经营对不同径级目标树单木生长的影响

目标树经营通过采伐干扰树，将资源集中在目标树上[24]，可以显著促进目标树胸径和材积生长，与众多研究结论一致[16,18,25-26]。但随着径级的增加，目标树经营对目标树胸径和材积生长的提升效果明显变差，这与不同径级美国黑桦（Betula lentaL.）对目标树经营的生长响应基本一致[27]，目标树经营对红栎（Quercus rubraL.）幼龄林的生长提升效果也显示出中庸木＞亚优势木＞优势木的趋势[28]。目标树经营的效果随径级增加而变差，这可能与云冷杉针阔混交林的林层结构有关，过度采伐造成林分上层林木较少[4]，大径级目标树拥有较好的生长空间，属于优势木，周围的干扰树很难明显地抑制其生长，另外大径级林木可能已过速生期，生长速度变慢，采伐干扰树后的提升效果小；而中小径级目标树是过度采伐后新更新的林木，属于亚优势木或中庸木，周围可能存在霸王树等对其影响较大的干扰树，在伐除后竞争减少，生长空间增加，加之其正处于速生期，因此生长提升效果较大。

4.2 目标树经营对不同树种单木生长的影响

许多研究都指出不同树种目标树的生长对干扰树采伐的响应不同[29]，Lamson[30]研究显示椴树、红枫和黑樱桃胸径生长量提升显著，而红橡木提升不显著；张晓红等[18]研究显示,红松、蒙古栎在中等采伐强度下胸径生长率和材积生长率均提升显著，而杨树和白桦提升不显著。本研究中的林木生长响应同样存在树种差异，目标树经营可以显著促进红松、鱼鳞云杉、臭冷杉等顶级树种和紫椴等主要伴生树种目标树的生长，而对白桦、黄花落叶松等先锋树种和机会树种目标树生长的提升效果不显著，这种差异可能与树种的生长策略和寿命长短有关：顶级或伴生树种若为耐阴树种，一般生命周期较长，林木生长进入速生期的时间可能相对较迟，但持续时间较长，即中壮龄阶段较长，在选为目标树时可能正处于生长的旺盛时期，而先锋树种和机会树种则需要初期迅速生长以在林隙中存活，同时，先锋树种一般均为喜光的速生树种，速生期较短，因此在选为目标树时可能已经进入生长减缓的后期阶段。

4.3 自由生长空间（FTG）对目标树单木生长的影响

无论是全林还是划分径级，各类型的单木生长量均会随着FTG 的数量增加而显著增加，胸径生长量在FTG4 最大，而材积生长量在FTG3 最大，这与蒙古栎天然次生林目标树的响应结果完全一致[18]；王懿祥等[16]对马尾松人工林的研究表明，胸径和材积生长量的最佳促进效果在FTG4 取得。另外，我们还发现想要获得显著的生长提升效果，最少需要多释放2 个方向的自由生长空间，在美国黑桦[27]和红栎林[29,31]的目标树经营研究结果中均发现类似的结果[26]。

不同树种目标树的最佳自由生长空间数量存在差异，一般在FTG2～FTG4 之间，阔叶树对自由生长空间数量响应较差，而针叶树响应显著，这与张晓红等[18]认为主林层的蒙古栎、紫椴、水曲柳等阔叶目标树适合FTG4 的完整释放经营，林下红松则适合FTG2～FTG3 的部分释放经营不一致。不同树种目标树对生长空间的响应与其在林分中的演替生态位有关，在森林演替的不同阶段可能也会有所差别。红松在蒙古栎次生林和云冷杉针阔混交林内最佳的自由生长空间数量不同，这可能与林分内主要的伴生树种有关，蒙古栎次生林多为阔叶树，而云冷杉针阔混交林则是以针叶树居多，采伐阔叶树或针叶树在释放自由生长空间数量上可能相等，但采伐阔叶树释放的自由生长空间更广，足够目标树在该方向较长时间的自由生长发育。

4.4 对云冷杉针阔混交林目标树经营的指导

综合以上分析，对于云冷杉针阔混交林，大径级目标树不宜作为经营重点，而应关注最具生长潜力的中小径级目标树[28]；Miller 等[24]指出目标树应该在林分郁闭或郁闭前选择并释放自由生长空间，也侧面说明了目标树经营应及时在林木生长至中小径级时进行；及时进行目标树自由生长空间的释放，可以缩短其成为大径级林木的时间[27]，加快群落的恢复演替。目标树树种应首先选择长寿命的顶级珍贵树种，如红松、水曲柳、核桃楸和黄檗等，第二选择才是有大径材潜力的鱼鳞云杉、臭冷杉、黄花落叶松和紫椴等树种，其他先锋树种一般不作为目标树对象，而可以选作生态目标树以增加生态系统的多功能性和稳定性[1]。

5 结论

目标树经营可以显著促进云冷杉针阔混交林目标树的胸径和材积生长，限制了白桦、黄花落叶松等先锋树种在群落的优势，促进了红松、鱼鳞云杉、臭冷杉、紫椴等顶级树种和伴生树种的生长，有利于群落的生长恢复和演替。对云冷杉针阔混交林的目标树经营应将重点放在中小径级，及时释放2～4 个方向的自由生长空间，大径级目标树若无明显影响的干扰树，可任其自由生长；另外在目标树树种的选择上也应按长寿珍贵树种、大径材潜力树种的顺序进行。