重返海洋的爬行动物——蛇颈龙

韩 蒙

深圳博物馆“向海之旅——重返海洋的爬行动物”标本点交工作

上图：展厅中的蛇颈龙

左图：观众参观蛇颈龙标本

作为“尼斯湖水怪”的原型，蛇颈龙一直受到世人的关注。蛇颈龙是中生代海洋中的顶级捕食者，它们脖子长，尾巴短，四肢鳍状，躯体庞大，通常能长到10米以上，曾称霸海洋1亿多年。本文基于深圳博物馆藏的一件较为完整的晚白垩世蛇颈龙化石标本，浅要探讨了蛇颈龙这一类群的身体结构，分析了它们的运动、捕食及繁殖方面的生活习性，并介绍了它们的灭绝过程。

海怪寻踪

大海浩瀚而深邃，充满未知；海洋生物独特而神秘，引人遐想。在深不可测的海底，是否还有“巨兽”在沉睡？不管是中国的《山海经》还是西方的《世界志》，自古以来，各国都流传着关于海洋怪物的传说，人们常津津乐道于它们巨大的体型或怪异的形状。著名的“尼斯湖水怪”的传闻就一直流传于苏格兰地区，今天被认为是各种误解和恶作剧，但它也有着科学原型，这就是尼斯湖畔侏罗纪地层中埋藏着的蛇颈龙化石。

蛇颈龙在2 亿多年前的三叠纪晚期开始出现，到侏罗纪已遍布世界各地，称霸海洋，在6600万年前的白垩纪末期与恐龙同时期灭绝。作为中生代海生爬行动物的重要成员，蛇颈龙类动物的化石遍布于世界各地，大多保存在海相沉积层中，在一些非海相沉积层中也偶有发现。我国也有关于此类标本的报道，但是保存状况不好，标本较为破碎，且仅有两件，来自于四川盆地的淡水沉积层中。本文以深圳博物馆藏的一件产自摩洛哥的较为完整的海洋沉积的蛇颈龙标本为例，浅要探讨该类群的身体结构、运动、捕食及繁殖等生活习性。

系统分类

超目鳍龙超目 Sauropterygia Owen, 1860

目蛇颈龙目 Plesiosauria de Blainville, 1835

科薄片龙科 Elasmosauridae Cope, 1869

属南泳龙属LibonectesCarpenter, 1997

种摩根南泳龙Libonectes morgani(Welles, 1949) Carpenter, 1999

产地层位摩洛哥古勒米迈

地质时代白垩纪晚期

保存地深圳博物馆

特征描述摩根南泳龙的外形像一条蛇穿过一个乌龟壳，其头小颈长，躯干像乌龟，尾巴短。蛇颈龙素以长脖子而闻名，摩根南泳龙所在的薄片龙科更是拥有着所有已知脊椎动物中最多的颈椎数量，可超过70 节。但也不是所有的蛇颈龙都拥有长长的脖子，根据脖子的相对长度，可将蛇颈龙分为长颈型和短颈型两类。长颈型蛇颈龙身体宽大，四肢就像大型船桨一样；短颈型蛇颈龙脖子相对较短，头骨较大，身体十分健硕，四肢强健有力。

深圳博物馆藏蛇颈龙（摩根南泳龙）标本

比较与讨论在中生代海洋中，还有一种生物同样具有长长的脖子，那就是海生原龙类（如长颈龙及恐头龙），但它们的长脖子与蛇颈龙有很大差别。中生代的海生爬行动物一般通过两种方式演化出超长的颈部。第一种方式见于蛇颈龙类，它们每节颈椎都很短，但数目非常多，可超过70 节。第二种方式就见于海生原龙类，它们颈椎的数目相对少（长颈龙约12 节，恐头龙约30 节），但颈椎和颈肋的长度很长。这两种长颈结构迥异，但可能都是僵直的，无法灵活运动，需通过海水浮力来帮助其支撑超长的颈部。

其实除了在海洋中，在陆地上也生存着很多长脖子的生物，如中生代的马门溪龙、腕龙、梁龙等恐龙及现代的长颈鹿。它们都拥有长长的脖子，这可以让它们在不移动身体的前提下，只要摇摇头就能吃到大范围内的植物，节省大量体力。

为什么这些生物都会演化出长长的脖子呢？其实演化是没有方向的，只是在基因突变中产生了长脖子的变异，而这种变异恰好有助于这类生物的生存，那么在自然选择的作用下这种性状就会被保留下来。经过数代遗传，这些适于环境的性状不断得到累积并加强，生物就在这个过程中不断“优化”自己，从而具备了更强的生存能力。相反，不利的变异就不会被保留，但基因突变仍旧会发生。

生活习性

（一）运动

大多数水生脊椎动物都选择用尾巴作为推动身体前进的器官，因为尾巴位于身体正中轴心的最后部，这种布局可以用最小的能耗产生最强的推进力，如：鱼、鱼龙、沧龙等动物左右摆尾；鲸豚上下拍打尾部。然而蛇颈龙选择了不同的策略，它们主要靠桨状鳍肢的划动来提供前进动力。

至于具体的运动模式，通过研究蛇颈龙完整骨架及建立其数字动画模型，研究人员认为：蛇颈龙的前鳍肢主要向下方和后方击打，这种模式与企鹅利用前肢拍打水面类似；而其后肢更倾向于向后方水平运动或向后抬高，主要用于转向和稳定。这样蛇颈龙两对鳍肢在不同的位面运动，推动不同的水流，能产生更大推力，就像在水下飞行。这种同时运用四个鳍肢运动的能力赋予了蛇颈龙极大的加速度和速度。而且在近期发现的蛇颈龙类化石中，科学家也发现了菱形的水平尾鳍，推测它们的尾巴可能也会上下起伏，作为辅助动力。

另外，科学家一直认为蛇颈龙的长脖子会给它们的游泳增加额外阻力，但最近一项新的研究发现，蛇颈龙巨大的身躯有助于其克服极端形态产生的额外阻力，以帮助它们更好地游泳。

深圳博物馆藏摩根南泳龙右前肢（左图）和右后肢（右图）

（二）捕食

通过摩根南泳龙的头骨标本可以看到，它们具有圆锥状的牙齿。古生物学家由此推测蛇颈龙类主要以鱼类为食。古生物学家还在蛇颈龙标本的腹部发现了菊石和双壳纲软体动物的化石，据此推断蛇颈龙的“食谱”中也包括这些带硬壳的生物。后来又在蛇颈龙的胃部发现了许多胃石，推测蛇颈龙因为牙齿较细，所以无法咀嚼具有厚厚硬壳的动物，需要靠胃石来研碎它们。但也有观点认为，蛇颈龙的胃石只是用来帮助调节浮力。

蛇颈龙的食谱我们已经了解了，那它们的捕食方式又是怎样的呢？最初，古生物学家认为蛇颈龙的长脖子能够像蛇那样灵活弯曲，帮助其快速捕食猎物，但随着研究的深入，大家发现它们的颈椎骨很紧密地连接在一起，这导致其长脖子相当不灵活。那么这个长脖子有什么作用呢？目前研究者主要有两种观点：一是减少惊扰猎物，趁着鱼类、乌贼等动物将注意力集中在它宽阔的身体上时，用长长的脖子将脑袋伸到鱼群之中大开杀戒；二是利用长脖子翻搅泥沙寻找贝类。

（三）繁殖

繁殖是生物的基本特征，物种的一切生物学适应性特征和行为最终都是为了繁衍后代。现生脊椎动物的生殖方式主要分为两类：卵生和胎生。大部分爬行动物属于前者，但也有例外，如现生的海蛇就是直接产出幼体，给人一种“胎生”的感觉。其实海蛇也是产卵（羊膜卵）的，只不过它们的卵不是产到体外，而是在体内孵化，孵化过程所需营养主要来自卵自身的卵黄而很少依靠母体，我们称之为“卵胎生”。

中生代海生爬行动物的大部分成员都已经无法返回陆地产卵，但它们的卵也不能产在水中，因为这样无法与外界进行气体交换，并且会被水压挤破，于是很多海生爬行动物演化出了卵胎生的繁殖方式，这具有优化胚胎发育环境的作用，是它们对特定生存环境的一种适应方式。科学家在贵州龙、鱼龙等化石标本中都已经发现了卵胎生的证据。那么同样来自中生代的蛇颈龙是否也是卵胎生动物呢？

科学家分析了1987 年发现于美国堪萨斯州的蛇颈龙化石，认为这是一具怀着尚未出生幼儿的雌性蛇颈龙骨架。这块化石体长超过4.6米，生活在距今7800 万至7200 万年的白垩纪时期，其腹中另有一具蛇颈龙骨架，体长近1.5米长，骨骼相对完整，不太可能是被大蛇颈龙吃下肚子的，应该是幼仔化石。这表明蛇颈龙也像贵州龙和鱼龙一样，应该能直接生出幼仔，为卵胎生的生殖方式。而且科学家们推测，它们并非像其他中生代卵胎生的海洋爬行动物那样产下较多较小的幼仔，而是生育单个大体型后代。

无论是在身体结构上还是生活模式上，蛇颈龙类动物都显示出了对海洋生活的高度适应性。它们鳍状的四肢、长长的脖子、尖利的牙齿以及卵胎生的生殖方式等，使它们称霸中生代海洋1 亿多年。但是，最适应环境的物种在环境发生改变时也最容易受到影响，越特化的生物往往越容易灭绝。在6600 万年前的第五次生物大灭绝事件中，蛇颈龙类动物没能逃过白垩纪末期的考验，与非鸟类恐龙一起走向灭绝。人们潜意识里总是希望这些海怪如今仍旧隐藏在海洋中的某个角落，但科学界普遍认为这种猜测是不正确的，这些中生代海怪的生命早已终结，它们的传奇已沉淀在层层叠叠的岩石里。

蛇颈龙类动物虽然灭绝了，但是在此之后，不断还有新的物种从陆地返回海洋生活，如现代的海龟、海蛇以及鲸豚等等。海洋中丰富的食物资源以及广阔的生态位给了它们充足的发挥空间。生命周而复始，生生不息。没有一个物种会永远存在，但永远会有新的物种取而代之。这就是生命演化的魅力。