生 态

两百万年以来东亚地区火演化

火是地球生态系统演化的重要影响因子，广泛参与到全球气候、植被环境与人类活动的相互作用之中。地表植被的燃烧促进了温室气体排放，加速了生物圈物质循环。火的控制与使用拓宽了人类食谱，推动了人类行为演进。因此，全球火的系统演化及其与植被生态、气候环境的相互关系，一直是全球变化的重要研究内容。目前，东亚地区长尺度火活动记录相对匮乏，主要集中于中国南海海域与黄土高原地区。近日，中国科学家对华北平原地区G3钻孔开展了综合研究。基于炭屑统计、孢粉分析、磁性地层年代和有机碳同位素等多种指标分析，重建了东亚地区两百万年以来的火活动历史。研究结果表明华北平原地区第四纪以来火活动存在显著波动，受到太阳辐射、植被环境、生物量、人类活动等多种因素的综合作用。在距今210 万—30 万年间，炭屑浓度相对较低，指示了这一时期火活动相对较弱，自然野火发生的频率不高。其中，中更新世气候转型时期炭屑浓度波动较大，表明在气候转型期间自然野火极为不稳定。距今30 万年以来，炭屑浓度显著增加，显示华北地区火活动较为活跃，自然野火频发。同时，炭屑浓度与深海氧同位素、黄土－古土壤粒度呈现出对应关系，冰期时炭屑浓度相对偏高，表明气候干冷时期野火发生的频率更高。炭屑浓度峰值则多出现于冰期－间冰期间隙，指示气候转型时期多出现区域性大火。炭屑浓度存在明显的4 万年周期，指示太阳辐射量控制下的气候变化是东亚地区火活动的重要影响因素。值得注意的是，中更新世以来人类控制性用火的大量出现，对全球火活动产生了显著的影响, 30 万—5 万年前炭屑浓度的迅速上升对应着考古遗址数量的快速增加，表明人类在火的演化过程中开始发挥重要作用。（Quaternary Science Reviews,2022, 295: 107765）

东亚亚热带洞穴生物定殖规律

洞穴内部通常光照弱、温度恒定、湿度高，且营养贫瘠，是一种极为独特的生态系统。洞穴内生物繁殖能力弱、群体小，灭绝风险极大。全球洞穴系统孕育了大约5 万种穴居生物，但仅有7%的洞穴在自然保护区之内。相对地表生物，人们对洞穴生物的关注比较少。东亚亚热带，尤其喀斯特地区，拥有丰富的洞穴系统，孕育了许多特有的生物，被认为是生物多样性热点区域。近期，中国科学家以东亚亚热带洞穴的特有生物为研究对象，通过整合28 个植物、动物和真菌类群的系统发育、分化时间和生物地理信息，发现88%的洞穴定殖事件都发生在渐新世－中新世转换期（2300万年前）之后；绝大多数洞穴特有支系（除1个真菌类群之外）都起源于地表的东亚亚热带常绿阔叶林。洞穴定殖速率在中新世（2100万—500 万年前）持续增加，上新世（400 万年前）以来急剧降低。进一步模拟东亚亚热带常绿阔叶林适生区的进化动态，并分析19 个化石点的古温度、古降水变化后可知，当地的地质（造山和板块运动）、古气候（季风和降水）以及亚热带常绿阔叶林的演变共同驱动了该地区洞穴生物的定殖。此外，研究还发现9次从洞穴生境返回地表的事件：植物1 次，动物5 次，真菌3 次。这说明洞穴不仅是森林物种的避难所，还是供森林生态系统恢复的资源库。该研究揭示了东亚亚热带地区洞穴生物的定殖规律，并解析了影响地表生物迁入洞穴的主要因素，提出的“气候－植被－孑遗”模型可用来解释其他同纬度地区洞穴生物的定殖式样。该研究不仅提高了人们对洞穴生物多样性进化历史的理解，而且对地上、地下生物多样性保护具有重要意义。（PNAS, 2022, 119:e2207199119）

土沉香果实模拟虫食叶片气味诱使胡蜂散布种子

种子散布过程是植物种群更新的关键过程，很多温带森林植物的种子都具有休眠特性，成熟后即便存储很长时间也仍保持萌发活性。而很多热带木本植物产生非休眠的种子，其种子寿命很短，成熟后需要快速启动萌发程序，否则就可能因为脱水等原因导致种子死亡。土沉香果实成熟时就面临种子释放和种子失活的抉择困境。其成熟果实偏好在高温、强光和干燥的晴天午后进行果荚开裂以释放内部的种子，然而一旦在这种环境下暴露，种子就极易脱水，8 个小时后种子即完全丧失萌发活力。好在土沉香在种子散布方面，拥有一位特殊的盟友——胡蜂。土沉香成熟果实的开裂果荚气味是吸引胡蜂的最主要信号，土沉香虫食叶片与果荚气味共享了82%的对胡蜂具电生理活性的成分，其中8 种成分在胡蜂电生理活性测试中显示明显信号反应，且其中4 种是已被证明的具有野外胡蜂引诱能力的气味成分。果荚吸引胡蜂进行快速种子散布的化学信号，属于其对虫食防御化学信号的重新利用。如此，胡蜂就能为土沉香提供快速、远距离和定向的种子散布服务，对幼苗更新的意义重大。胡蜂搬运种子的节律与土沉香果实开裂的节律保持了高度一致性：50%的果实在开裂仅13 分钟之后就能够被胡蜂快速找到，然后，胡蜂可在1分钟内将种子搬离；三种胡蜂共搬运96.3%的标记种子，且将种子散布到最远400 米以外。（Current Biology, 2022, 32(15): 3429-3435.e5）

甲壳动物可为红藻传粉

传粉是指花粉（包含植物的雄配子体）通过生物和非生物媒介被传递到柱头从而完成受精的过程。通常认为的传粉只发生在种子植物中。广义的“传粉”可以定义为有性生殖的雄配子体通过媒介传递到包含了雌配子体的器官而完成受精的过程。这种广义的动物传粉现象的起源可能早于种子植物的起源，如动物“传粉”现象在真菌和苔藓中也有报道。在水生环境中，沉水的水生被子植物往往通过水流进行传粉；但也有报道发现海洋被子植物泰来草（Thalassia testudinum）通过海洋十足类动物的幼虫传粉。那么，在绿色植物起源之前或者其从水生环境登陆之前，是否有传粉现象的存在呢？我们可以从红藻的研究中一探究竟。红藻含有藻红素，能吸收进入深海的短波光、蓝光和绿光进行光合作用，从而在深海中生活。全球约7000 余种红藻，包括紫菜和石花菜等。红藻类的有性生殖为卵式生殖，由精子囊中释放出来的成熟精子，随媒介抵达雌性器官果胞，与果胞顶端的受精丝接触并经此进入果胞，然后与其中的卵结合，完成受精过程形成合子。红藻生殖细胞都不具鞭毛，在水中的游动能力差，暗示红藻可能由动物媒介进行传粉而实现繁殖。最近，法国和智利的科学家通过严格的控制实验发现，红藻纲杉藻目江蓠科江蓠属藻类（Gracilaria gracilis）由节肢动物门软甲纲等足目盖鳃水虱科盖鳃水虱属动物（Idotea balthica）实现雄配子体到雌性器官的传递，从而完成受精过程，揭示了一类全新的水生环境中的非绿色植物类传粉现象。对此，相关领域的学者发表评述，认为这项研究扩展了传粉现象的类群、时间和空间尺度。红藻类起源于12 亿年前，而等足目甲壳动物起源于3 亿年前，因此，这种原始的传粉互利关系可能已经存在了3 亿年甚至更长时间；由于红藻类物种多样性高，因此这类传粉现象在海洋中可能具有普遍性，也就是说，恐怕有大量这样的互利关系尚待揭露。该互利关系中，红藻为等足目甲壳动物提供可以附着的生存环境，避免其被捕食或被洋流冲走；等足目甲壳动物以粘附在红藻藻叶表面的硅藻为食，可以清理红藻藻叶，促进红藻的生长。因此，等足目甲壳动物能为红藻传粉，是红藻有性生殖的必要条件，它们之间形成了一种“双重互利关系”。（Science, 2022, 377: 471-472）

兰花拟态蘑菇吸引蕈蚊传粉

兰科植物具有极高的物种多样性，这与它们复杂多样的传粉方式紧密相关。欺骗性传粉（如食源性欺骗、性欺骗和产卵地拟态）以及拟态和报酬并存现象的出现，极大地促进了兰花多样性的演化。在兰科欺骗性传粉中，一个重要的传粉系统演化趋势是兰花利用体型微小的双翅目昆虫传粉。小型双翅目昆虫通常是指体长小于5 毫米的小飞虫，包括蠓科、秆蝇科和蕈蚊科等。此类依靠体型微小的双翅目昆虫传粉的兰花主要集中在新热带的腋花兰亚族和澳大利亚的双尾兰族。以真菌为食或在真菌上产卵的一些微小型蝇类或蕈蚊是双尾兰族的传粉者。兰花会在唇瓣上长出腮状纹，拟态真菌以吸引昆虫。铠兰属（Corybas）隶属于红门兰亚科双尾兰族，该属分布在喜马拉雅至东南亚、新几内亚、新西兰、澳大利亚及其一些岛屿，全属约 140 种；中国有6 种，是该属分布的北界。该属植物花小，约1 厘米，野外分布和种群数量少；其花朵形似蘑菇，推测其拟态真菌以吸引蕈蚊传粉。由于蕈蚊体型极小，只有2—5 毫米，而且飞行轨迹难以捕捉，访花频率极低，所以到目前为止，仅见澳洲兰花爱好者拍到过铠兰属植物由蕈蚊传粉的照片。近期，中国科学家在云南西北部的高黎贡山南段开展野外工作，首次发现铠兰属的双凸铠兰（Corybas geminigibbus）也分布于中国，同时详尽调查了双凸铠兰和杉林溪铠兰（C. shanlinshiensis）的生境、花期和花形态特征，开展了野外传粉昆虫观察和繁育系统研究。科学家在研究期间，于野外观察和采集到蕈蚊科的费蕈蚊（1 雌）和伊蕈蚊（2 雌1 雄），它们分别是双凸铠兰和杉林溪铠兰的传粉昆虫，这在北半球热带亚热带地区是首次报道。研究人员将繁育系统检测、传粉昆虫性别鉴定、访花行为以及花气味分析相结合，发现这两个兰花物种均为自交亲和，但不能自主自交，依靠蕈蚊传粉结实。在铠兰花距中未发现花蜜，也未发现蕈蚊在花内产卵，但不能排除产卵地拟态或食源拟态（真菌拟态）存在的可能性。此外，观察发现，铠兰的花为蕈蚊提供临时庇护所，这也存在栖息地拟态。（BMC Plant Biology,2022, 22: 426）

热河鸟的嗅觉和日行性

热河鸟（Jeholornis）是最原始的鸟类之一，也是化石鸟类中闻名遐迩的“明星物种”。不久前，科学家曾对这一重要鸟类支系进行食性研究，并确定了其作为最早的食果鸟类的生态习性。最近，研究人员又在此前的数据基础上，对热河鸟进行了详尽的头骨解剖学描述，进一步确定了其整体原始而喙部特化的头骨特征，并基于大量标本确定了热河鸟的齿列信息。与此同时，新研究还告诉我们，热河鸟的嗅觉比较好，而且具有日行的生态习性。重点标本热河鸟STM3-8 上的脑颅部分保存得颇为立体，由此揭示出的部分脑部信息，能够填补从始祖鸟到今鸟型类之间的脑进化空白。结果显示，相较于现生鸟类，热河鸟的脑部形态整体更接近于始祖鸟。由于嗅球的相对大小在衡量脊椎动物嗅觉方面具有重要的指示意义，所以科学家将热河鸟的嗅球大小与其他鸟类、非鸟恐龙的进行比较，证明热河鸟的嗅觉可能比其他早期鸟类（如始祖鸟和孔子鸟）更好，在取食、方向识别、个体识别等方面发挥着更大的作用。此外，科学家还基于重点标本复原出了热河鸟的巩膜环结构，并依据巩膜环的内外直径比例对热河鸟的视觉（日夜习性）进行了分析，显示热河鸟具有日行性。这个结论支持了在鸟类演化初期日行行为模式占主导的假说。现生鸟类以日行性偏多，而日夜习性在非鸟兽脚类恐龙中则分布得较为均匀。这个分布特点说明，在鸟类刚刚起源时或起源后不久，可能就发生了趋向于现生鸟类日夜习性的转变。（Zoological Journal of the Linnean Society,2022, zlac089；图片来源：维基百科）