喀斯特高原区植被恢复过程土壤有机碳的变化

袁冬梅 严令斌 武亚楠 张丽敏 杨熳 喻理飞

摘要：土壤有机碳（SOC）作为评价土壤碳汇的重要指标，SOC动态变化与组分土壤碳的流向特征对进一步理解喀斯特地区植被与全球碳平衡关系具有重要意义。本研究以贵州喀斯特高原为研究区域，采集植被恢复过程中草本群落（Herb community stage，Hcs）、灌木群落（Shrub community stage，Scs）、乔林群落（Arbor community stage，Acs）三个阶段下0～10 cm土层（S1层）、10～20 cm土层（S2层）、20～30 cm（S3层）的土壤混合样本共27份，对SOC含量垂直分布特征、土壤粗颗粒有机碳（CPOC）、土壤细颗粒有机碳（FPOC）、土壤黏粉粒有机碳即矿物结合态有机碳（MOC）含量及比例变化特征、以及POC（颗粒有机碳）/MOC比值变化特征等进行研究，探究在喀斯特高原区植被恢复对SOC的影响。结果表明：（1）随植被恢复SOC含量上升，随土层加深SOC含量降低;（2）不同组分土壤碳含量表现为，CPOC>FPOC>MOC;CPOC、FPOC占比最大，是SOC的主要组分;（3）Acs下POC/MOC比值最小。植被恢复对SOC具有重要影响，是增强喀斯特地区固碳能力的有效途径之一。

关键词：土壤有机碳;土壤颗粒;植被恢复;喀斯特;高原

中图分类号：Q149

文献标识码：A

文章编号：1008-0457（2022）02-0020-006

国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2022.02.003

土壤碳库是碳循环的重要环节，对碳汇具有重要意义[1]。土壤有机碳（Soil organic carbon，SOC）是土壤碳库的重要部分[2-3]。依据SOC稳定性对土壤有机碳库进行分类主要有活性碳库、慢性碳库、惰性碳库三类[4]。稳定性SOC的封存是土壤碳库的重要基石，活性SOC变动规律是调控土壤碳库的重要基础。SOC稳定性主要通过土壤组分开展研究，土壤组分有物理、化学、生物等分组方法，但化学方法与生物方法主要分离出的惰性碳库组分，物理分组方法由于破坏性小且与土壤颗粒紧密結合的特点可以很好地反映出外界干扰对不同组分土壤碳的盈亏[5-6]。物理分组下得到的土壤粗颗粒有机碳（CPOC）与土壤细颗粒有机碳（FPOC）又合称为颗粒有机碳（POC），属于活性有机碳，易氧化和矿化，是植物营养主要来源，对土壤结构有临时稳定作用，可视为土壤有机质周转变化的重要指标;土壤黏粉粒有机碳又称矿物结合态有机碳（MOC），属于稳定的惰性碳库，受土壤黏粒保护性质相对稳定，是土壤有机碳固持的重要机制之一。

SOC的主要来源是凋落物和根系，土壤碳库的固碳效果与其表土植被状况息息相关[7]。近年来的研究表明植被恢复模式[8]、植被恢复演替过程[9]、植被类型[10]等对SOC的转化、稳定与固持都具有一定程度的影响。喀斯特地貌作为一种特殊地貌类型，土层浅薄，其上发育的植被对SOC影响较大，但对土壤组分碳研究缺乏[11-12]。本研究以喀斯特高原区植被恢复过程中不同恢复阶段群落为研究对象，采用物理分组方法，研究SOC以及组分土壤碳之间的关系，揭示植被恢复过程对SOC稳定性的影响，丰富喀斯特植被对土壤有机碳库影响的认识。

1研究区域与方法

1.1研究区概况

研究区位于中国西南典型喀斯特地貌高原区贵州安顺市镇宁布依族苗族自治县大山镇（E105°35′～106°1′，N25°25′～26°11′）。海拔356～1678 m，相对高差1322 m，石漠化严重，土壤结构脆弱，土层较为浅薄，易水土流失。该地区为亚热带湿润季风气候，夏季多雨，年均温在17.4～197 ℃。有充沛的降水量，年平均降水量约在1277 m。样地详细信息见表1，土壤以石灰土为主，植被以次生植被为主。草本群落阶段（Herb community stage，Hcs）主要生长有白茅草（Imperata cylindrica）和丝叶苔草（Carex capilliformis）;灌木群落阶段（Shrub community stage，Scs）主要有在化香（Platycarya strobilacea）、小果蔷薇（Rosa cymosa）;乔林群落阶段（Arbor community stage，Acs）主要有贵州青冈（Cyclobalanopsis argyrotricha）、云贵鹅耳枥（Carpinus pubescens）、光叶海桐（Pittosporum glabratum）、黄连木（Pistacia chinensis）等为优势种。该地区植被覆盖率>70%，自然恢复过程中，因为人类干扰与恢复年限差异，根据植被外貌状况可分为草本群落、灌木群落与乔林群落等三个不同的植被恢复阶段。

1.2样品的采集与处理

2020年7月至12月，“以空间代时间”法[13]，选取Hcs、Scs、Acs三个植被恢复阶段为研究对象，进行植被野外调查以及土壤采样。在每个恢复阶段设置三个平行样地，在每个样地随机选择3个点，按不同土壤剖面S1（0～10 cm）、S2（10～20 cm）、S3（20～30 cm）进行采样，各取1 kg土壤样品，共收集了81份土样。采集带回土样平铺于纸上，在环境因素稳定处进行自然风干后对同一恢复阶段同一样地不同样点间同一土层的土样进行混合，分别得到27份混合土样，研磨过2 mm筛。石砾含量采用大于2 mm的石砾所占的体积百分比表示。

1.3土壤有机碳的分组

按照土壤物理分组[14]的方法进行分组试验，具体操作如下：将过了2 mm筛的风干混合土壤样品再次用微团聚体分离器进行湿筛，获取三个组分土壤碳：>250 μm的CPOC，53～250 μm的FPOC，以及<53 μm的MOC。所有组分样品于60 ℃烘箱烘干后进行称重。

1.4土壤有机碳的测定

采用重铬酸钾-浓硫酸油浴加热法[12]。计算公式如下：

POC含量=CPOC含量+FPOC含量;组分土壤碳占比=（某组分土壤碳含量/所有组分土壤碳含量之和）×100%。

1.5数据处理

利用软件Excel 2010对试验基础数据进行初步的整理以及图表制作，利用软件SPSS 190 对样本数据通过单因素方差分析（one-way ANOVA）和最小显著差异法（LSD）比较不同处理数据组间的差异，显著水平设定为α=005。数据的变异性用标准差（SD）表示。

2结果与分析

2.1植被不同恢复阶段土壤有机碳含量分布特征

对不同恢复阶段不同层位的土壤有机碳含量进行方差分析如图1所示，不同层位SOC含量均随植被恢复而显著增加，Acs>Scs>Hcs;各恢复阶段SOC含量随土壤深度增加而显著减少，即S1层>S2层>S3层。

2.2植被不同恢复阶段不同组分土壤有机碳含量变化特征

对不同恢复阶段不同层位下不同土壤组分的有机碳含量进行方差分析如图2a所示，CPOC含量随植被恢复而增加，Acs>Scs>Hcs，均达到显著差异水平;CPOC含量随土壤深度增加而减少，即S1>S2>S3，达到显著差异水平;FPOC与MOC含量随植被恢复而增加，Acs>Scs>Hcs，在Scs、Acs阶段达到显著差异水平;但FPOC含量对于土壤深度的改变无显著差异，MOC含量随土壤深度增加而减少，即S1>S2、S3。随植被恢复，各层土壤组分碳含量CPOC>FPOC>MOC，呈显著变化趋势。

对不同恢复阶段不同层位下不同土壤组分的有机碳含量比例进行统计如图2b所示，CPOC在恢复阶段占比Hcs>Scs>Asc，FPOC在各阶段差异不显著，相反，MOC占比Hcs

2.3植被与土壤深度对土壤有机碳及其组分的交互影响

表2表明，在喀斯特高原区，植被恢复、土壤深度等均引起SOC含量差异，植被恢复所引起的差异要高于土壤深度因素，植被恢复与土壤深度对SOC含量有显著的交互作用。从不同组分土壤碳含量受影响程度来看，植被对CPOC、FPOC、MOC的含量均具有极显著影响，其中对FPOC含量的影响最为明显，表明植被恢复主要通过调控CPOC、FPOC含量影响SOC含量;而土壤深度对于SOC、CPOC含量影响极显著，其F值远高于FPOC和MOC组分，对FPOC无显著影响，表明土壤深度可能主要影响SOC含量的保留;从两影响因素交互效果来看，其F值都较小，但相较而言对CPOC含量的影响仍然最大，表明植被恢复与土壤深度的交互作用可能削弱了SOC含量的波动。

2.4植被不同恢复阶段土壤POC/MOC变化特征

从表3可知，随植被恢复和土壤加深POC/MOC值呈现下降趋势。总体来看，在Acs阶段，POC/MOC值在不同土层间都呈现最小状态;在Scs阶段，不同土层的POC/MOC值都明显较高，且波动最小;在Hcs阶段，不同土层间的POC/MOC值差异最为明显，波动最大。不考虑植被恢复情况下，在S1、S3层间POC/MOC值变化幅度大于S2层;S1表层土层POC/MOC值随植被恢复逐渐降低，而S2层POC/MOC值变化幅度都不强烈但其值明显较高，在S3层POC/MOC值在Acs阶段、Hcs阶段明显低于其他土层。说明植被恢复可以增加稳定的有机碳，深层土壤也比表层土壤能固定更多的稳定性有机碳。表明土壤有机碳的稳定性以及土壤的固碳能力与植被恢复、土层深度明显相关。

3结论与讨论

3.1喀斯特高原植被恢复过程对SOC以及组分土壤碳的影响

SOC的稳定封存对全球碳平衡具有重要意义，掌握不同组分土壤碳的动态变化规律是土壤碳库管控的基础。植被本身作为地球碳库之一，对全球气候和生态功能的稳定性产生影响，另一方面也对土壤碳库的碳输入与碳转化具有明显的导向作用，研究SOC及其组分土壤碳含量，可以明确其在维持土壤碳库平衡中的重要地位[15]。在本研究中，随植被恢复SOC含量显著增加，随土壤深度的增加SOC含量显著递减。这与陈心桐等[16]、廖洪凯等[17]、马帅等[18]对植被恢复SOC变化研究结果大体一致。一方面，SOC含量在植被不断恢复下增多，这与生物量输入增大，土壤有机质降解率降低有明显关系[9]。凋落物量与土壤微生物量明显影响土壤微生物群落代谢活性、土壤微生物碳源利用程度、土壤微生物群落功能多样性，进而对SOC产生作用[19-20]。另一方面，植被恢复年限对SOC的积累、土壤团聚体的粒级有明显的相关关系，SOC含量随植被恢复年限增加有总体上升的趋势[21]。在喀斯特高原区内，SOC含量随植被恢复升高，随土壤加深减少。植被恢复需要足够的时间，其长时间的植被恢复过程有利于SOC的累积，且植被恢复阶段越高，有利于土壤微生物对凋落物的代谢以及碳源输入，增强土壤对SOC的固持能力。

3.2喀斯特高原植被恢复过程对组分土壤碳流向的影響

在本研究区域内，SOC主要以CPOC和FPOC的组分形式存在，且其含量变化规律与SOC大体一致，CPOC组分居多且多位于表层土壤。各恢复阶段下CPOC比重都在40%以上，FPOC比重都在15%以上，但随植被恢复，CPOC比重逐渐降低，MOC比例逐渐上升，说明在植被恢复过程中，组分土壤碳之间在互相转化且稳定性有机碳比例增多，表明植被恢复引起了组分土壤碳的变化。本研究结果表明，植被恢复对组分土壤碳含量占比差异变化作用明显，FPOC、MOC随植被恢复在SOC含量总体中的分配比例逐渐增强，说明组分土壤碳含量占比情况的变化可能是引起SOC总体含量波动的主要原因。在Scs阶段，CPOC比重较为稳定，到Acs阶段后MOC比重具有明显变化，说明Scs阶段可能是稳定性有机碳积累与转化的关键阶段。而从不同土层来看，组分土壤碳含量表现为表层最大，这与朱凌宇[22]的研究结果相似，其原因可能是SOC具有表聚性，不同土壤深度环境中土壤粒径具有很大差别，对SOC以及组分土壤碳的保留都造成很大影响。植被恢复对FPOC含量与MOC含量具有明显的正向作用关系，对CPOC含量具有明显的负向作用关系，但总体含量呈现上升趋势，说明植被恢复不同阶段对组分土壤碳含量存在一定聚集作用，但聚集程度不同。综上所述，CPOC组分与FPOC组分在表层土壤聚集度较大且动态变化较为显著，而植被恢复与深层土壤主要汇集的稳定性组分土壤碳为MOC组分。表明CPOC组分与FPOC组分属于活性碳库组分，主要负责土壤碳库的有机碳的转换与养分循环;而MOC组分属于稳定碳库组分，是SOC在土壤的封存效应的重要指征。土壤理化特性[16，23]、土壤结构[24-25]、土地利用方式[26]、植被特性[27-28]、生境条件[29]等对SOC稳定性和固碳封存具有重要影响。武亚楠等[30]的研究表明，在喀斯特地区土壤有机碳含量与密度在全球或全国均属于低值区。这可能是因为在喀斯特地区多为黄色石灰土，又具有石漠化特征，土质脆弱，极大地影响了土壤有机碳的固存。

3.3喀斯特高原植被恢复过程对POC/MOC值的影响

POC/MOC是表征SOC稳定和质量的指标，POC/MOC比值升高，表明SOC易矿化，周转期短或活性高;POC/MOC值减小，则表明SOC较稳定，不易被生物所利用[22]。惰性有机碳较为稳定，其含量值对SOC的积累具有重要影响，表现为含量值越高，土壤有机碳的积累越有利[31]。土壤结构与SOC存在显著相关性，土壤粗砂粒与SOC含量呈现显著负相关，而黏粉粒与SOC含量呈现显著正相关关系，即土壤黏粉粒比例越高，SOC在土壤中的稳定性就越强[32]。在本研究中，随植被恢复与土壤加深，POC/MOC值总体上呈现下降趋势。其原因可能是MOC值随植被恢复上升，POC值随植被恢复下降，导致了POC/MOC值的降低。说明在喀斯特高原区，SOC的稳定性随着植被恢复逐渐升高。而且土壤深度与POC/MOC比值关系表明，在土壤表层，SOC活性更高易于转化。这与王娜[33]的研究结果一致。在喀斯特地区，具有典型的石漠化生态退化特征，水土流失严重，有大面积的岩石裸露，固土能力不强。本研究POC/MOC值在Scs阶段各土层间接近的原因可能是植被恢复促进土壤颗粒组成的改变，而在Hcs阶段表层土壤较高，可能是因为自然或人为的原因，表层土壤比较松弛，更新快;Acs阶段植物根系多且牢固，土壤交换慢，有利于水土保持，增强了土壤的固碳封存能力。在喀斯特高原区下植被恢复与土壤深度对SOC含量有显著差异作用。不同组分土壤碳含量表现为随植被恢复CPOC、FPOC、MOC逐步增加，Acs阶段达峰值，且CPOC>FPOC>MOC。而不同组分土壤碳含量占比情况表现为随植被恢复CPOC含量占比显著降低，FPOC、MOC含量占比逐渐升高。CPOC和FPOC为主要组分土壤碳存在形式，CPOC组分、FPOC组分走向碳交换，MOC组分走向碳封存。随植被恢复与土壤加深，POC/MOC值下降，在喀斯特高原区在Acs阶段阶段下的SOC固持作用最强，植被恢复是作为喀斯特地区土壤固碳的有效手段。

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Changes of Soil Organic Carbon During Vegetation Restoration Process in Karst Plateau

Yuan Dongmei 1，2，Yan Lingbin 1，2，Wu Yanan 1，2，Zhang Limin 1，2，3，Yang Man 1，2，Yu Lifei 1，2*

（1.College of Life Sciences & Institute of Agro-Bioengineering，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China;2.The Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Germplasm Innovation in Mountainous Region（Ministry of Education），Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China;3 Guizhou Institute of Mountain Resources，Guiyang，Guizhou 550025，China）

Abstract：Soil organic carbon（SOC）is an important index to evaluate soil carbon sink.The dynamic changes of SOC content and the flow direction characteristics of soil carbon of different components are of great significance to further understand the relationship between vegetation in karst area and global carbon balance.The karst plateau of Guizhou was taken as the research area，where a total of 27 soil mixed samples that from 0～10 cm soil layer（S1 layer），10～20 cm soil layer（S2 layer）and 20～30 cm soil layer（S3 layer）at the stage of herb community（herb），shrub community and forest community（forest）during the vegetation restoration process were collected.These samples are used to study the vertical distribution characteristics of SOC content，the variation characteristics of soil carbon content and proportion of different components（soil coarse-particulate organic carbon（CPOC），soil fine-particulate organic carbon（FPOC），soil clay particle carbon namely mineral bound organic carbon（MOC）），and the variation characteristics of POC（particulate organic carbon）/MOC ratio，so as to explore the impact of vegetation restoration on SOC in Karst Plateau area.The results showed that：（1）SOC content increased with vegetation restoration and decreased with soil deepening;（2）The content of soil carbon in different components was CPOC>FPOC>MOC;CPOC and FPOC account for the largest proportion and were the main components of SOC;（3）The POC/MOC ratio was the smallest in the forest stage.Vegetation restoration has an important impact on soil organic carbon and is one of the effective ways to enhance the carbon sequestration capacity in karst areas.

Keywords：soil organic carbon;soil particles;vegetation restoration;karst;plateau

收稿日期：2021-12-08;

修回日期：2022-01-04

基金项目：“十三五”国家重点研发计划项目（2016YFC0502604）;贵州省生物学一流学科建设项目（GNYL[2017]009）

通讯作者：喻理飞（1963—），男，博士，教授，主要从事退化植被生态系统修复理论与技术、生物多样性与自然保护理论与技术研究，E-mail：gdyulifei@163.com.