杉木亲本与其半同胞家系子代间性状相关性初探

晏姝 胡德活 韦如萍 王润辉 曾宏 郑会全

摘要：本文以广东杉木第二代亲本（母本）无性系及其半同胞家系子代为对象，对两组材料12年生生长和材质性状进行测定分析，并探析亲本与子代间性状表现遗传相关性。结果显示，树高、胸径和单株材积在世代间、家系间均存在极显著差异（P<0.01），而木材基本密度和吸水率差异不显著;树高、胸径、单株材积家系遗传力分别为0.16、0.31、0.29。子代群体平均树高、胸径和单株材积表型值和育种值均略低于亲本群体，其中以胸径相近程度最高。子代群体的2个材质性状较亲本群体有所改良，木材基本密度提高3.4%、木材吸水率降低5.2%。此外，根据单株材积、木材基本密度育种值在亲本与子代的排序位次及其位次的变幅，可将参试家系按照生长特性分为速生稳定型、较速生稳定型、速生变化型、较慢生型4类，其中速生稳定型家系包括4、6、9、207、256;按照材质特性分为优质稳定型、优质变化型、较低质型3类，其中优质稳定型家系包括6、16、210、241、294、346。

关键词：杉木;半同胞家系子代;性状;遗传变异;分类评价

中图分类号：S722.5

文献标识码：A

文章编号：1008-0457（2022）02-0032-006

国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2022.02.005

杉木[Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook.]是我国亚热带地区最主要的针叶用材树种之一，速生、材质优良且无明显病虫害，广泛作为建筑、装饰与家具用材[1-2]。该树种作为我国林木领域的长期育种对象[3]，在不同改良阶段采用不同育种策略开展遗传改良研究，育种方式从改良初期采用的选择育种拓展至杂交育种、分子辅助育种等多种方式，育种目标也从以生長量为主调整为生长量、材性和抗逆性的联合改良[4-6]。目前，杉木遗传改良已取得较好成效，其造林用种已普遍采用种子园种子或无性系苗木[7]，良种化程度稳居我国主要造林树种前列。

子代测定及评价是林木遗传改良的重要环节，针对杉木种子园半同胞家系子代造林测定试验研究多有报道[8-10]，福建、广东、广西等杉木主产区均根据本省种子园子代测定结果筛选出材积增益较高的优良家系，但极少涉及子代与亲本的遗传相关性研究。鉴于此，本研究以广东杉木第二代亲本（母本）无性系及其半同胞家系子代为对象，对两组材料12年生生长材质性状进行测定分析，并探析亲本与子代间性状表现的遗传相关性，以期评选出速生优质亲本/家系，推进杉木遗传改良进程。

1材料与方法

1.1试验地概况

试验地位于广东省韶关乐昌市龙山林场（简称“龙山林场”），属中亚热带气候区，年降雨量1550～1750 mm，年均温19.6 ℃，土壤为赤红壤。其中，杉木第二代改良育种园位于东经113°28′、北纬25°11′;子代测定林位于东经113°27′、北纬 25°05′。

1.2测定对象

测定对象包括杉木第二代改良育种园14个12年生亲本无性系（嫁接无性系）及子代测定林中相对应的半同胞子代（12年生）。育种园内采用单株小区随机分布设计，株行距5 m×5 m，各亲本无性系嫁接6～12个分株，测定的14个亲本无性系包括p4、p5、p6、p7、p9、p16、p26、p207、p210、p226、p241、p256、p294、p346等;子代测定林采用完全随机区组设计，株行距2 m×2 m，16个区组，4株小区，测定的14个半同胞家系（子代）包括F4、F5、F6、F7、F9、F16、F26、F207、F210、F226、F241、F256、F294、F346等。

1.3测定方法

对第二代改良育种园及子代测定林每木树高（H）、胸径（D）进行测量，并抽取每系号平均木3株，利用生长锥钻取其胸径处木芯供材质分析使用。木材基本密度测定采用饱和含水率法，木材吸水性（吸水率）参照GB/T1934.1—2009《木材吸水性测定方法》[11]测定。

1.4统计分析

采用Excel 2010对数据进行初步处理，利用SAS 8.0软件进行方差分析、育种值计算，应用基于R系统的HalfsibMS软件包[12]对家系遗传方差分量（σ2g）、家系遗传力（Hf）进行估算。

单株材积公式：V=0.00005877042×D1.9699831×H0.89646157，式中：V、D、H分别为单株材积、胸径、树高。

木材基本密度：ρ=1/[（Gmw/Gh）-0.346]式中：Gmw、Gh分别为试样饱和含水质量、绝干质量。

方差分析所用模型为单地点混合模型：yijk=（μ+Bi+Fj+BFij+eijk），式中，yijk为第i个世代里第j个家系内第k个单株的数量性状观测值;μ为总体平均值;Bi为第i个世代间的效应;Fj为第j个家系的效应;BFij为第i个世代里第j个家系的交互效应;eijk为随机误差效应。

家系育种值计算公式[13]：Z=Y+C（y-Y）。式中：Z为某家系的育种值;Y为所有参试家系的总体观测均值;y为某家系的观测均值;C为校正值，也即收缩系数。当F>1，K（家系数）>4时，C=1-1/F。

2结果与分析

2.1杉木亲本与其半同胞家系子代生长材质性状变异分析

对杉木第二代改良育种园14个亲本无性系及测定林中相应的半同胞子代生长、材质性状进行世代联合方差分析（表1），结果表明，树高、胸径和单株材积等3个生长性状在不同世代间、不同家系间均存在极显著差异（P<0.01），树高在不同“世代×家系”间差异达显著水平（P<0.05），胸径和单株材积差异达极显著水平（P<0.01）;木材基本密度和吸水率在不同世代、家系、世代×家系间差异均不显著，但在亲本与子代间的差异（P=0.1455、0.1509）大于不同家系间的差异（P=0.8446、0.7854）。另外，对杉木家系生长性状遗传参数进行估算（表2）可知，树高、胸径、单株材积家系遗传方差分量分别为0.1215、0.8198、0.3100，家系遗传力分别为0.26、0.31、0.29，表现出胸径>单株材积>树高的趋势，表明胸径受到较稳定的遗传控制，而树高和单株材积的遗传力处于中等偏下水平。由于材质性状在家系间无显著差异，遗传参数暂未估算。

2.2杉木亲本与其半同胞家系子代生长材质性状评价

表3列出了杉木第二代改良育种园14个亲本无性系及测定林中相应的半同胞子代12年生时的树高、胸径、单株材积等生长性状及木材基本密度、吸水率性状的表型值与育种值。由此可知，亲本群体树高、胸径、单株材积均值分别为11.99 m、21.20 cm、0.2326 m3，超过群体均值的亲本数量占比均为57%;子代群体树高、胸径、单株材积均值分别为10.64 m、19.54 cm、0.1786 m3，超过群体均值的家系数量占比分别达29%、64%、57%。子代群体平均树高、胸径和单株材积表型值和育种值均略低于亲本群体，其中表型值分别是亲本群体的88.7%、92.2%和76.8%。值得注意的是，子代與亲本的胸径生长表现相似度最高。子代群体的2个材质性状较亲本群体有所改良，木材基本密度提高3.4%、木材吸水率降低5.2%。

2.3杉木亲本与其半同胞家系子代生长材质性状位次分析

根据14个家系平均单株材积、木材基本密度育种值在亲本与子代的排序位次及其位次的变幅，分别研究亲本与半同胞家系子代间生长相关性及材质性状相关性，并对参试家系进行分类评价。图1展示了14个家系的平均单株材积育种值在不同世代的排序位次、群体均值线以及材积性状在不同世代间的变幅，以位次合计值作为速生性的考察指标、位次变幅值作为遗传稳定性的考察指标，可论高度吻合[9]，也与广西柳州市融安县西山林场30年生杉木半同胞子代遗传特性测定结论一致[10]，表明胸径受到较稳定的遗传控制。此外，子代与亲本的胸径性状相似程度较高，具有较好的种质选择和改良潜力，树高和单株材积的家系遗传力处于中等偏下水平，性状的遗传受环境及父本等因素影响明显。子代群体的2个材质性状较亲本群体有所改良，木材基本密度提高3.4%、木材吸水率降低5.2%。可见，杉木与辐射松（Pinusradiata）[14]、马尾松（Pinus massoniana）[15]等类似，前 2 个世代的育种目标应主要集中在生长和材质性状上，可获得较为显著的遗传改良效果。

遗传测定与评价是选择遗传品质优良稳定的种质材料的必要途径。众多研究者选择个体基因型的性状遗传值（育种值）作为选择育种中的重要参数[16]，它是性状表型值中遗传效应的加性效应部分，剔除了环境的影响，能准确反映遗传效应的大小[17]。本研究根据14个家系平均单株材积育种值和木材基本密度育种值在子代与亲本的排序位次及其位次的变幅，分别分析了半同胞家系子代与亲本间生长性状相关性和材质性状相关性，并对参试家系进行分类评价。该分析方法以位次合计值和变幅值分别作为速生优质性和遗传稳定性的考察标准，位次合计值越小，速生优质性越好;位次变幅值越小，遗传稳定型越好。农业中广泛采用与之类似的秩次分析法对农作物新品种的丰产性和稳产性分析及评价[18]，金国庆等[19]对马尾松 2 个世代种子园 6 年生家系分类评价运用此方法，相对于林业常用的聚类法、权重赋值法等更具有直观性和可比较性。

研究者普遍认为，杉木木材密度与生长性状之间呈中等或者微弱的负遗传相关[20-22]，但Zobel等[23] 总结材性性状和生长量性状的遗传相关性时认为，大多数针叶树种的胸径和木材材性之间相关性不强。一般而言，性状相关性反映的是群体水平，而不是特指某一个体，即使群体两个性状之间总体上为负相关，但涉及到某个具体的基因型，也可能存在两个性状的遗传值均为正相关的特例[24]。本研究将参试家系按照生长特性分为速生稳定型、较速生稳定型、速生变化型、较慢生型4类，按照材质特性分为优质稳定型、优质变化型、较低质型3类，其中家系6同时具备了稳定的速生性和优质性，家系207、256的自由授粉子代不仅保持了速生稳定性，木材基本密度也得到改良。值得一提的是，家系256近期已被广东省林木品种审定委员会审定为良种“GD2015”（良种编号：粤S-SF-CL-001-2019）并予以推广应用。

参考文献：

[1]Zheng H Q，Hu D H，Wei R P，et al.Chinese fir breeding in the high-throughput sequencing era：Insights from SNPs [J].Forests，2019，10（8）：681.

[2]陈海艳，李宝福，甘振栋，等.闽北杉木二代种子园土壤营养特性研究[J].山地农业生物学报，2012，31（6）：15-20.

[3]Zheng H Q，Hu D H，Wang R H，et al.Assessing 62 Chinese fir （Cunninghamia lanceolata）breeding parents in a 12-year grafted clone test [J].Forests，2015，6（10）：3799-3808.

[4]余荣卓.组建杉木第三代育种群体的研究[J].福建林学院学报，2008，28（1）：69-72.

[5]郑仁华，施季森，翁玉榛，等.福建省杉木育种战略研究[J].林业科技开发，2008，22（2）：1-6.

[6]施季森，叶志宏，翁玉榛，等.杉木生长与材性联合遗传改良研究[J].南京林业大学学报（自然科学版），1993，17（1）：1-8.

[7]王昊.林木种子园研究现状与发展趋势[J].世界林业研究，2013，26（4）：32-37.

[8]郑仁华，施季森，肖晖，等.杉木第3代种质资源自由授粉子代生长性状遗传变异及早期选择[J].南京林业大学学报（自然科学版），2014，38（6）：38-42.

[9]晏姝，胡德活，郑会全，等.16年生杉木2代种子园家系区域测定分析[J].森林与环境学报，2018，38（4）：414-418.

[10]陈代喜，程琳，黄开勇，等.30年生杉木半同胞子代遗传特性测定及优良家系和单株选择[J].南方农业学报，2018，49（2）：307-312.

[11]中国林业科学研究院木材工业研究所，中国林业科学研究院林业新技术研究所，东北林业大学.GB/T1934.1-2009木材吸水性测定方法 [S].北京：中国标准出版社，2009.

[12]Tong C F，Wei W，Yin H，et al.Analysis of genetic model for half-sib progeny test in forest trees [J].Sci Silva Sin，2010，46（1）：29-35.

[13]Kung F H.Improved estimators for provenance breeding values[J].Silvae Genetica，1979，28（23）：114-116.

[14]Wu H X，Matheson A C.General and specic combining ability forpartial diallels of radiata pine：implications for utility of SCA inbreeding and deployment populations[J].Theor Appl Genet，2004，10：1503-1512.

[15]劉天颐，杨会肖，刘纯鑫，等.火炬松基因资源的育种值预测与选择[J].林业科学，2014，50（8）：60-67.

[16]邓厚银，胡德活，林军，等.杉木半同胞子代胸径变异和大径材家系选择[J].热带亚热带植物学报，2020，28（5）：513-519.

[17]孙晓梅，杨秀艳.林木育种值预测方法的应用与分析[J].北京林业大学学报，2011，33（2）：65-71.

[18]刘红艳，赵应忠.秩次分析法评价国家芝麻区试品种的产量性能[J].中国油料作物学报，2008，30（1）：51-55.

[19]金国庆，张振，余启新，等.马尾松2个世代种子园6年生家系生长的遗传变异与增益比较[J].林业科学，2019，55（7）：57-67.

[20]郑会全，梁瑞友，胡德活，等.杉木大径材优树选择与主要经济性状变异分析[J].西南林业大学学报，2012，32（4）：26-29.

[21]段红静，曹森，郑会全，等.杉木不同无性系主要经济性状变异分析[J].西南林业大学学报，2016，36（2）：78-83.

[22]骆秀琴，管宁，张寿槐，等.32个杉木无性系木材密度和力学性质的变异[J].林业科学研究，1994，（3）：259-262.

[23]Zobel B J，Jett J B.Genetics of wood production[M].Berlin：Springer，1995.

[24]边黎明，叶代全，陈松，等.杉木嫁接植株胸径和木材弹性模量变异分析[J].森林与环境学报，2019，39（1）：102-106.

Preliminary Investigation in the Trait Correlation Between Mother and Half-sib Offspring in Chinese Fir

Yan Shu，Hu Dehuo，Wei Ruping，Wang Runhui， Zeng Hong， Zheng Huiquan*

（Guangdong Provincial Key Laboratory of Silviculture， Protection and Utilization/Guangdong Academy of Forestry，Guangzhou，Guangdong 510520， China）

Abstract：To explore the genetic correlation of trait performance between the mother and half-sib offspring of Chinese fir，12-year-old parent （mother）and half-sib offspring in a second-generation seed orchard of Guangdong were used as subjects，their growth and material traits were measured and analyzed.The results showed that three growth traits，including height，DBH，and standing volume，were significantly different between generations and among families （P<0.01），while the two wood quality properties such as wood basic density and wood water absorption were not obvious.The family heritabilities for height，DBH，and standing volume were 0.16，0.31，and 0.29，respectively.The phenotypic and breeding values of growth traits in the offspring population were slightly lower than that of the parental population，and the highest similarity was for DBH among them.In addition，the two wood quality traits of the offspring population were improved compared to the parental population，with a 3.4% increase in wood basic density and a 5.2% decrease in wood water absorption.According to the ranking position and ranking variation of important trait breeding values in mother and half-sib offspring，the tested families were classified into four types by growth traits，i.e.“fastest-growing and stable”，“fast-growing and stable”，“fastest-growing and unstable”，and “slower-growing”，among them，the“fastest-growing and stable” type included 4，6，9，207，and 256.The tested families were classified into three types by wood quality traits，i.e.“high-quality and stable”，“high-quality and unstable” and “lower-quality”，and the “high-quality and stable” type included 6，16，210，241，294，and 346.

Keywords：Chinese fir;half-sib offspring;trait;genetic variation;classification evaluation

收稿日期：2021-09-28;

修回日期：2021-10-09

基金项目：广东省重点领域研发计划（2020B020215001）;广东特支计划科技创新青年拔尖人才项目（2014TQ01N140）

通讯作者：郑会全（1982—），男，博士，教授级高级工程师，主要从事林木遗传育种与种业工程研究，E-mail：zhenghq@sinogaf.cn.