不同林龄序列杉木人工林土壤氮有效性及氮矿化特征分析

王梦娟 张冰冰 邹秉章 王思荣 万晓华

摘 要：以亚热带不同林龄（5、8、21、27、40年生）杉木人工林为研究对象，探索不同林龄杉木林土壤氮矿化速率、微生物生物量氮、有效氮含量的差异及关键影响因子。结果表明：土壤矿质氮含量随林龄的增加而降低，27年生的微生物生物量氮和矿质氮显著高于21年生。土壤净氮矿化速率随林龄呈波动变化，其中40年生显著高于8年和27年。土壤净氮矿化速率与硝态氮含量呈正相关，与总氮和总磷含量呈显著负相关。结果显示在营林阶段施用磷肥以及采取间伐措施，在很大程度上能够减少土壤氮损失。

关键词：人工林;年龄序列;氮矿化速率;土壤理化性质

中图分类号：S 714.2   文献标志码：A   文章编号：0253-2301（2022）01-0066-06

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2022.01.012

Characteristic Analysis on Soil Nitrogen Availability and Nitrogen Mineralizationof Chinese Fir Plantation with Different Age Sequences

WANG Meng-juan1，2， ZHANG Bing-bing1，2， ZOU Bing-zhang3， WANG Si-rong3， WAN Xiao-hua1，2*

（1. School of Geographical Science， Fuzhou Normal University， Fuzhou， Fujian 350007， China;

2. Cultivation Base of State Key Laboratory of Humid Subtropical Mountain Ecology， Fuzhou， Fujian 350007， China;

3. Fujian Shanghang Baisha State-owned Forest Farm， Longyan， Fujian 364205， China）

Abstract： By taking Chinese fir plantations with different forest ages （5， 8， 21， 27， 40 years old） in subtropical region as the research object， the differences of soil nitrogen mineralization rate， the contents of microbial biomass nitrogen and available nitrogen in Chinese fir plantations with different forest ages and the key influencing factors were explored. The results showed that the content of soil mineral nitrogen decreased with the increase of forest age， and the contents of microbial biomass nitrogen and mineral nitrogen in the 27-year-old Chinese fir plantation were significantly higher than those in the 21-year-old Chinese fir plantation. The soil net nitrogen mineralization rate fluctuated with the forest age， among which the soil net nitrogen mineralization rate in the 40-year-old Chinese fir plantation was significantly higher than those in the 8-year-old and 27-year-old Chinese fir plantation. The soil net nitrogen mineralization rate was positively correlated with the nitrate nitrogen content， and had significant negative correlation with the contents of total nitrogen and total phosphorus. The results showed that the application of phosphorus fertilizer in the forest culture and management stage and the adoption of thinning measures could reduce the soil nitrogen loss to a large extent.

Key words： Plantation forest; Age sequence; Nitrogen mineralization rate; Soil physical and chemical properties

土壤氮礦化是森林生态系统氮循环中关键的生态学过程，是土壤供氮能力的重要指标[1]。氮矿化是指在土壤微生物和动物的驱动下，将占土壤总氮含量92%～98%的有机氮转化为无机氮供给植物与微生物的过程[2]。土壤中可利用氮主要来自土壤的氮矿化过程，其中净氮矿化速率是评估氮素有效性的关键指标[3]，土壤有机氮矿化在一定程度上能反映了森林土壤的质量，且对森林生态系统的功能、结构等方面起着重要的调控作用[4]。国内外关于氮矿化的研究主要涉及不同的植被类型、温度和水分、施肥以及凋落物的影响等方面，而针对林龄对氮矿化速率影响的研究，由于各研究的树种与林龄跨度不同，林龄对土壤氮矿化速率的影响机制并无定论。有研究表明，森林氮矿化速率会随林分林龄增加而增加[5-6];王良桂等[7]针对不同林龄杨树人工林的研究结果表明，氮矿化速率随林龄增加而降低;郑璐嘉等[8]研究结果表明，林分发育到后期，氮矿化速率受到土壤微生物固持以及林下植被对氮素竞争利用的影响而降低。总的来说，随着林分发育，林地的温度与湿度[9-10]、凋落物产量、林下植被等因素发生变化，可能会导致土壤理化特性、养分含量的变化，进而影响到土壤中氮矿化过程[11]。

杉木Cunninghamia Lanceolata是亚热带森林生态系统中最重要的速生经济树种[12]。随杉木发育，其凋落物产量、林下植被等因素发生变化，会导致土壤理化性质的改变。但由于杉木连载和自身特性，导致杉木林地土壤肥力和生产力下降，地力衰退严重[13]。通过微生物矿化活动释放的活性氮是氮损失的驱动因素，因此为了减少氮损失和提高植物的生产力[1]，需要对影响土壤氮矿化速率的因素有充分的了解。研究不同发育阶段土壤氮矿化水平的变化，揭示林龄对土壤氮矿化速率的影响，能科学评价不同林龄演替后杉木人工林土壤肥力以及生产力水平的变化。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

本研究样地位于福建省龙岩市龙岩国家现代林业示范区（25°6′51.27″N， 116°31′42.79″E），属于武夷山脉南段东坡玳瑁山延伸的低山丘陵地带。研究区海拔470～570 m，坡度10°～40°，属于亚热带季风气候，气候温和，雨量丰沛，年平均气温18.5℃，年降水量1780 mm，无霜期270 d左右;土壤主要为森林红壤，土层厚度60 cm以上[14]。

1.2 试验设计

研究对象选取5年、8年、21年、27年、40年等5个林龄的杉木林，每个林龄设立3个20 m×30 m的重复小区，每个小区距离大于10 km，距离农田、道路或其他类型林地的边缘大于100 m。样地基本特征及理化性质见表1（平均值±标准误）。

1.3 土壤基本理化测定

2018年10月，在每个小区，用土钻沿对角线等距离钻取10个点，钻取深度为0～10 cm，将同一小区内土样混合为一个土样，带回实验室。在室内，将土壤去除岩石、碎屑和可见根系后过2 mm筛，分为2部分：一部分为鲜土样，储存在4℃，用于测定土壤微生物生物量氮、净氮矿化速率等;一部分为风干土样，用于测定土壤总氮及总磷等。

用研钵将风干土磨碎，过0.149 mm筛，使用元素分析仪（Elemental EL MAX CNS analyer，德国）进行总氮（TN）测定。

矿质氮（NH4+、NO3-）使用2 mol·L-1氯化钾进行浸提。称取10 g鲜土放入50 mL的离心管，加入40 mL氯化钾溶液，封盖后在260 r·min-1转速下振荡30 min，使用离心机离心（4000 r·min-1，10 min），使用滤纸过滤，获得浸提液;称取0.25～0.50 g风干过筛土样，采用HClO4-H2SO4法浸提土壤总磷（TP）;微生物生物量氮（MBN）的测定采用的是氯仿熏蒸浸提法浸提

[15]，以上3种浸提液用连续流动分析仪（SkalaSan++，荷兰）测定。

1.4 净氮矿化速率测定

净矿化速率的测定采用室内培养28 d的方法测定。称取10 g（干土重）的土样放于培养杯中，用封口膜封好并记录杯重，放入25℃恒温箱中培养。培养28 d后取出样品，采用上述方法测定土样测定初始以及28 d的矿质氮（NH4++ NO3-）含量，通过以下公式进行计算：

土壤净矿化速率=（培养后土壤样品矿质氮含量-培养前土壤样品矿质氮含量）/培养天数

1.5 数据处理

试验数据统计分析使用SPSS 26.0 软件以及Excel 2016处理。不同林龄之间的理化性质通过单因素方差分析（ANOVA）中多重比较法（LSD）进行计算，使用SPSS 26.0软件分析净氮矿化速率与土壤理化性质的线性回归关系，计算其标准系数与P值。使用Excel 2016作图。

2 结果与分析

2.1 不同林龄杉木林土壤不同形态氮素和总磷的变化

不同林龄土壤硝态氮含量主要呈“W”趋势变化，林龄之间无显著差异（图1）。不同林龄之间NO3-/NH4+差异不显著且均小于1，但27年NO3-含量明显降低。土壤矿质氮随林龄呈降低趋势，其中8年的矿质氮含量最低，主要是8年的NH4+含量显著降低。5年与8年、40年杉木林的矿质氮含量差异达显著水平。不同林龄的MBN/（NH4++NO3-）呈现上升的趋势，其中21年MBN/（NH4++NO3-）顯著低于27年。土壤总氮随林龄先升高后降低，但不同林龄之间并无显著差异。土壤总磷随林龄先升高后降低再升高的趋势，8年生总磷含量最高，显著高于其他林龄，27年生总磷含量最低，显著低于5年生和8年生（图1）。

2.2 不同林龄杉木林土壤净氮矿化速率的变化

杉木人工林土壤净氮矿化速率随林龄呈现出与土壤硝态氮含量相似的变化模式（图2），变化范围在0.03～0.31 mg·kg-1·d-1，其中5年生（0.21 mg·kg-1·d-1）、40年生（0.31 mg·kg-1·d-1）杉木林氮矿化速率较高且差异不显著。5年生显著高于8年生（P<0.05），40年生显著高于8年与27年（P<0.05）。

图2 不同林龄杉木林净氮矿化速率

Fig.2 Net nitrogen mineralization rate of Chinese fir forests at different forest ages

2.3 净氮矿化速率与土壤理化性质之间的回归分析

净氮矿化速率与土壤理化性质之间的回归方程为Y（净氮矿化速率）=1.19+0.76×NO3--0.55×TN-0.43×TP。土壤NO3-、TN以及TP含量能够解释净氮矿化速率69.1%的变化，其中NO3-含量是净氮矿化速率最大的解释变量，与净氮矿化速率呈显著正相关关系（P<0.05）;而土壤TN、TP含量与净氮矿化速率呈显著负相关关系（P<0.05）。

3 结论与讨论

3.1 不同林龄杉木人工林土壤氮素有效性的变化

土壤矿质氮含量表示有机质矿化（N源）与植物和微生物共同吸收（N库）之间的差异，反映了土壤的供氮条件和养分状况。在氮有限的生态系统中，植物和微生物对氮的竞争会限制参与硝化的NH4+含量。有研究认为，当微生物分解所释放的NH4+超过了植物和微生物所吸收的NH4+，大量的NH4+会转化为NO3-[16]，因此，当NO3-含量累積超过NH4+含量（即NO3-/NH4+>1），表明土壤氮丰富及开放的氮循环状态。而本研究结果表明，不同林龄的NO3-/NH4+均小于1，可能是由于亚热带森林酸性土壤特有的保氮机制抑制了土壤自养硝化过程，土壤反硝化作用低，使土壤氮素以NH4+为主[17]。衡量土壤氮有效性的另一个代表是MBN/（NH4++NO3-）。有研究表明，在幼龄林时期，由于植物和微生物的共同吸收，土壤中剩余无机氮含量较少，随着林龄增加，有机氮被矿化，植物和微生物的需求逐渐得到满足，硝化作用可用NH4+含量增加[18]，在这种情况下，微生物活动所释放的矿质氮将大于其消耗的矿质氮。但本研究结果表明土壤矿质氮含量随林龄增加呈显著降低，8年林土壤矿质氮含量显著低于5年林，可能是由于5年林林分郁闭度较低，易受雨水的冲刷，导致氮含量的流失[19];而40年林土壤矿质氮含量显著低于5年林，原因可能是林分发育后期进行了间伐，导致冠层郁闭度以及凋落物回归量的降低[20]，还因为土壤中植物与微生物对无机氮的需求增加，造成了无机氮的减少。随着林龄增加，土壤氮有效性降低，21年的土壤MBN/（NH4++NO3-）显著低于27年，因此，与近熟林相比，成熟林的氮循环更加封闭。

3.2 不同林龄杉木林土壤净氮矿化速率的变化以及影响因素

土壤氮矿化过程是氮循环的重要过程，在一定程度上反映出了氮素的有效性[21]，直接影响生态系统中氮元素的供应和植物的生长。通过矿化活动释放的活性氮也是氮损失的驱动因素，因此为了减少氮损失和提高植物的生产力[1]，需要对影响土壤氮矿化速率的因素有充分的了解。有研究发现林分氮矿化速率超过一定林龄后开始降低[22]，但有的研究发现老年林的氮矿化速率显著高于幼龄林和成熟林[23]，还有的研究发现林龄对土壤氮矿化速率并没有显著影响[24]。本研究结果表明，土壤净氮矿化速率随林龄呈波动变化，8年的净氮矿化速率最低，40年的最高，主要原因可能是8年生、27年生进行了间伐处理，而间伐会降低土壤净氮矿化速率[20]。

土壤氮矿化作用主要分为氨化作用与硝化作用。土壤净氮矿化速率与土壤NO3-含量呈显著正相关关系，说明本研究中土壤净氮矿化作用主要表现为土壤净硝化作用，而硝化作用会受到土壤微生物以及土壤理化性质的影响[25]。在回归分析中，土壤净氮矿化速率与土壤TN含量呈显著负相关，这与秦子娴等[26]研究得出的土壤净氮矿化速率受到土壤TN含量影响显著的结论一致。可矿化氮来自TN，土壤TN含量反映可矿化氮的库容，土壤中TN含量也是评价土壤供氮能力的常用指标。本研究表明，高氮含量抑制土壤氮矿化速率，在一定程度上说明研究区亚热带杉木林的氮素充足，成为矿化作用的限制因子。在亚热带森林生态系统中，磷是主要的限制元素[27]。李光敏等[20]的研究表明，土壤净氮矿化速率与土壤TP含量呈负相关关系，与本研究结果一致。在磷限制的热带森林生态系统中，磷素添加使植物对氮吸收的竞争优势增强，减少了硝化及反硝化作用的有效氮底物含量，表现出土壤氮素损失的降低[28]，因此在“氮富集，磷限制”的亚热带生态系统中，磷素限制会使土壤氮矿化能力增强，容易造成土壤氮素损失。

4 结论

不同林龄杉木林的氮矿化作用之间存在显著差异，土壤净氮矿化速率受到间伐措施和土壤总磷的影响，因此氮矿化作用在8年生、27年生杉木林出现降低。因此，为减少土壤氮素损失，提高杉木人工林生产力，在营林过程中，多施磷肥以及适当采取间伐处理以促进杉木人工林生态系统的养分良性循环。

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（责任编辑：柯文辉）

收稿日期：2021-12-20

作者简介：王梦娟，女，1995年生，硕士研究生，主要从事森林生态系统土壤碳氮循环研究。

通信作者：万晓华，女，1986年生，博士，高级实验师，主要从事森林生态系统土壤碳氮循环研究（E-mail： xiaohuawan2012@foxmail.com）。

基金项目：中国博士后科学基金第13批特别资助（站中）（2020T130100）。

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