不同红蓝光质组合夜间补光对番茄幼苗生长生理指标的影响

马肖静，刘志强，刘勇鹏，张婵，孙凯乐，黄松，孙治强，朴凤植，张涛

（1.河南农业大学园艺学院，河南 郑州 450002；2.驻马店市农业科学院，河南 驻马店 463000；3.漯河市农业科学院，河南 漯河 462000；4.信阳农林学院，河南 信阳 464399）

番茄是世界上栽培最普遍和最重要的蔬菜之一，含有丰富的蛋白质、碳水化合物、维生素C、胡萝卜素和番茄红素等营养物质，味美多汁，深受大众喜爱。我国番茄生产分布较广，据农业农村部蔬菜生产农情监测项目统计，2018年番茄栽培面积达110.9万hm2，鲜食番茄产量稳居世界第一。当前就生产而言，我国番茄生产主要采用日光温室、塑料棚和露地栽培3种方式，且已基本实现周年生产；同时随着人们生活水平的提高，饮食越来越多样化，人们对反季节蔬菜和水果大量需求，番茄作为我国主要的反季节栽培蔬菜之一，其设施番茄种植面积也在逐年扩大［1］。然而，近年来随着全球气候环境变坏，大气污染愈发严重，雾霾天气频发，再加上阴雨天气，使得地表接受到的太阳辐射量逐渐减少，严重影响到了设施内的光环境，使得设施番茄种植中弱光、低温等问题日益突出［2，3］。因此，在温室番茄反季节生产栽培中，解决弱光、低温等造成的危害变得日益紧迫。有研究发现，应用新型LED光源等在设施内为植物进行夜间补光，可以提高设施蔬菜幼苗的生长发育，培育出优质壮苗，进而发展蔬菜产业［4］；红蓝组合光可明显提高番茄幼苗光合速率，促进碳氮代谢，加速植株生长，改善果实品质［5］。当前对LED夜间补光的研究大多集中在光强、不同光质对植株生长发育、叶绿素荧光动力学参数及产量品质上的影响，但有关LED不同光质配比对幼苗光合色素含量、光合特性、干物质积累及保护酶活性影响的报道相对较少［6，7］。因此，本试验采用不同红蓝光谱组合对番茄育苗期夜间补光，通过比较幼苗生物量、光合指标、干物质及渗透调节物质积累特性和抗氧化酶活性，明确不同配比红蓝光质夜间补光对植物幼苗生长和生理变化的影响，以期为番茄育苗过程中选择合理夜间补光光质提供重要参考依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料与设备

试验材料采用野生番茄品种Money Maker。试验照明设备白光LED采购于广东三雄极光股份有限公司，红蓝LED采购于河南智圣普电子技术有限公司。

1.2 试验设计

试验于2020年11月—2021年1月在郑州市河南农业大学2号楼人工气候室内进行。番茄种子晾晒、选种、消毒后进行浸种催芽，待种子萌发后播种于含有蛭石∶草炭＝1∶3的基质中，每穴一粒，待长到三叶一心时选取生长一致的幼苗进行定植。将定植后的幼苗白天放置于光照强度为90μmol／（m2·s）的LED白光下正常照射12 h，结束后隔4.5 h开始进行夜间补光3 h。

补光处理设置为3R1B（R∶B＝3∶1）、5R1B（R∶B＝5∶1）、7R1B（R∶B＝7∶1）和W（白光）四种（R表示红光，B表示蓝光，R的峰值波长为640 nm，B的峰值波长为450 nm），以夜间不补光为对照，共5个处理，每个处理3个重复。夜间补光强度统一为90μmol／（m2·s）。每隔3～4 d浇灌一次营养液，为保证光照均匀性，每隔1 d变动植株位置。

1.3 测定指标与方法

用电子天平测量定植20 d的番茄幼苗植株干、鲜质量。叶片的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率均用LI－6400XT便携式光合仪测定。叶绿素采用无水乙醇＋丙酮溶液（体积比1∶1）提取，可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定，可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝法测定，脯氨酸含量参照植物理化实验原理和技术测定；SOD（过氧化物歧化酶）、POD（过氧化物酶）和CAT（过氧化氢酶）活性根据Huo等［8］的方法测定；MDA含量采用分光光度法测定［9］。试验采用随机取样的方法，所有指标的测定均重复3次。

1.4 数据处理

采用WPS统计各项指标，用Originpro 9.0软件作图，用SPSS 24.0软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同红蓝光质组合夜间补光对番茄生物量和壮苗指数的影响

由表1可知，各补光处理的地下鲜重均高于CK，但无显著性差异，以5R1B处理的最高。5R1B处理的地上鲜重也最高，显著高于W处理和CK，7R1B和3R1B处理的地上鲜重与其他处理之间无显著差异，CK的地上鲜重最低。5R1B和7R1B处理的地下干重最高，与W处理之间存在显著性差异，但与其他处理之间无显著差异。地上干重以7R1B处理最高，其次是5R1B处理，CK最小，但各处里之间无显著性差异。综合指标壮苗指数反映了幼苗生长的强弱。5R1B处理的壮苗指数最大，与W处理之间存在显著性差异，与其他处理之间无显著差异。整体分析以5R1B处理的番茄幼苗生长最为强壮。

表1 不同红蓝光质组合夜间补光对番茄生物量和壮苗指数的影响

2.2 不同红蓝光质组合夜间补光对番茄光合色素含量的影响

由表2可知，除W处理的叶绿素b含量与CK差异不显著外，各补光处理的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、叶绿素（a＋b）与CK相比均显著增高；各补光处理的叶绿素a／b与CK差异不显著。叶绿素a含量以5R1B处理的最高，其次为3R1B处理，分别比CK高19.61%和17.16%，两者之间差异不显著；3R1B与7R1B和W处理之间差异不显著，但均显著高于CK。3R1B处理的叶绿素b含量最高，为0.61 mg／g，与5R1B和7R1B处理差异不显著，但显著高于W处理和CK；5R1B和7R1B与W处理之间差异不显著，W处理与CK之间差异不显著，CK的叶绿素b含量最低，为0.52 mg／g。不同配比红蓝补光处理间类胡萝卜素含量差异不显著，但显著高于CK；以5R1B处理的类胡萝卜素含量最高，显著高于W处理。叶绿素（a＋b）以5R1B处理的最高，为3.78 mg／g，其次为3R1B和7R1B处理，三者间无显著差异，都显著高于CK；W处理的类萝卜素含量低于红蓝补光处理，但显著高于CK。从以上分析来看，不同的红蓝光比例对叶绿素和类胡萝卜含量均有一定增强作用，随着红光比例的增加，叶绿素a、类胡萝卜素、叶绿素a／b、叶绿素（a＋b）含量先升高后降低，叶绿素b含量逐渐降低，以5R1B处理下的叶绿素（a＋b）和类胡萝卜素含量较高，其次是3R1B处理。

表2 不同红蓝光质组合夜间补光对番茄光合色素含量的影响

2.3 不同红蓝光质组合夜间补光对番茄光合特性的影响

由表3可知，红蓝光质组合处理对净光合速率、气孔导度及蒸腾速率均有一定的增强作用，其中，净光合速率和蒸腾速率与CK差异显著。不同处理间，以5R1B处理的净光合速率最高，其次是3R1B处理，分别比CK高30.46%、24.89%，两者之间差异不显著；7R1B处理的净光合速率与3R1B处理差异不显著，但显著高于W处理和CK；W处理的净光合速率高于对照3.99%，未达显著差异。气孔导度和蒸腾速率与净光合速率表现相似，仍以5R1B处理的增强作用最高。胞间CO2浓度以7R1B处理最高，与3R1B、W处理差异显著。综合来看，补光处理均能增强番茄幼苗的净光合速率、气孔导度及蒸腾速率，以5R1B处理对整体光合特性的增强效果最为明显。

表3 不同红蓝光质组合夜间补光对番茄幼苗光合特性的影响

2.4 不同红蓝光质组合夜间补光对番茄抗氧化酶活性的影响

由表4可知，补光处理均能提高抗氧化酶活性，降低MDA含量。从POD活性来看，5R1B处理的活性最高，与3R1B处理差异不显著，但显著高于其他处理，比CK高1.84倍。从CAT活性来看，7R1B处理的活性最高，与3R1B、5R1B处理之间无显著差异，但显著高于CK，分别比对照高9.05%、8.25%、8.38%；W处理的CAT活性高于CK 4.88%，差异不显著。SOD活性变化趋势与CAT相似，均为红蓝补光处理的活性较高，显著高于CK，但与W处理差异不显著。丙二醛含量则以CK的最高，显著高于三种红蓝补光处理，与W处理之间差异不显著，其中5R1B处理的MDA含量最低。整体分析可见，不同配比的红蓝光谱夜间补光处理可显著提高番茄幼苗叶片中的保护酶（POD、CAT、SOD）活性，显著降低MDA含量，以5R1B处理的抗氧化效果最好。

表4 不同红蓝光质组合夜间补光对番茄抗氧化酶活性的影响

2.5 不同红蓝光质组合夜间补光对番茄幼苗可溶性蛋白、可溶性糖及脯氨酸含量的影响

由表5可知，7R1B处理的可溶性糖含量最高，其次是5R1B处理，分别比CK提高了21.38%和15.27%，两者间差异不显著，但显著高于W处理和CK。5R1B处理的可溶性蛋白含量显著高于其他处理，比CK提高了23.44%；其次是3R1B处理，与7R1B处理差异不显著，但显著高于W和CK。5R1B处理的脯氨酸含量最高，与3R1B处理差异不显著，但显著高于其他处理；W处理的脯氨酸含量低于红蓝光谱组合处理，但与7R1B处理差异不显著；5R1B、3R1B、7R1B和W处理与CK相比脯氨酸含量分别提高了31.40%、25.12%、16.43%和9.66%。整体分析可知，除W处理对可溶性糖含量增加不显著外，补光处理均能显著提高番茄幼苗叶片的可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量；不同红蓝光谱组合处理间，可溶性糖含量随着红光比例的增加而增加，而可溶性蛋白和脯氨酸含量以5R1B处理最高，其次是3R1B处理。

表5 不同红蓝光质组合夜间补光对番茄幼苗 可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量的影响

3 讨论与结论

光是植物生长发育过程中非常重要的环境因素之一，既是植物进行光合作用、新陈代谢及基因表达的能量来源，也是植物形态建成的环境信号［10］。LED灯具有节能、简易、高效、环保、稳定、按需补光、按需组合等优点，被普遍运用于植物补光栽培方面，尤其在冬季日光温室低温寡照条件下，采用LED光源进行补光，可促进植物生理代谢，为植物的正常生长发育提供有利条件［11，12］。本试验采用不同红蓝光质组合的LED光源对番茄幼苗进行夜间补光，结果表明，不同红蓝组合LED补光处理下番茄幼苗的生物量和壮苗指数均比W处理和CK高，以5R1B处理下的番茄幼苗生长最为强壮，这与蔡华等［13］的研究结果一致。研究发现对大多数植物来说，红光对提高叶片的叶绿素含量更为有利［14］。本研究结果表明，不同比例红蓝光组合处理对番茄幼苗的叶绿素和类胡萝卜含量均有一定的增强作用，随着红光比例的增加，叶绿素a、类胡萝卜素、叶绿素（a＋b）含量及叶绿素a／b均先升高后降低，以5R1B处理的叶绿素（a＋b）和类胡萝卜素含量较高，其次是3R1B处理，而叶绿素b含量逐渐降低，这与前人研究结果［15］一致。

植物的干物质积累主要来自于光合作用，而光合作用又受光质的影响。谢景等［16］研究发现黄瓜幼苗的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率在蓝光比例较高的混合光处理下更大；刘亚丽等［17］研究发现红光处理下的气孔开度和蒸腾速率明显低于其他光质处理。本研究结果表明，不同比例的红蓝光均能提高番茄幼苗的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度，且对净光合速率和蒸腾速率的促进效果达显著水平，三种红蓝光配比处理中，以5R1B处理的促进效果最好，7R1B处理效果最小。

研究发现抗氧化酶活性对不同光质的敏感性不同。张晓梅等［18］研究发现黄瓜幼苗在红光处理下抗氧化酶活性高于其他处理；王虹等［19］试验结果表明经蓝光处理的黄瓜抗氧化酶活性最高，而红光则抑制了CAT的活性；杜建芳等［20］研究表明油菜幼苗的POD活性在白光下明显高于红光。本研究发现，不同比例的红蓝光对番茄幼苗叶片中保护酶（POD、CAT、SOD）的活性均有显著增强作用，并能显著降低MDA含量；随着红光比例的增加，POD活性先升高后降低，5R1B处理显著高于7R1B处理，而SOD、CAT活性及MDA含量各处理间差异不显著。

有研究表明，红光可以促进植物体内可溶性糖积累，蓝光可以促进可溶性蛋白积累［21］，主要是因为植物在蓝光处理下暗呼吸速率增加，为氨基酸合成提供了碳架，是蛋白质合成的基础［22］。本研究发现不同红蓝光质组合处理均能显著增加番茄幼苗中的可溶性蛋白、可溶性糖及脯氨酸含量，其中可溶性糖含量随着红光比例的增加而增加，这与Choi等［23］的研究结果一致；而过高的红光比例不利于幼苗可溶性蛋白和脯氨酸的积累，这与张立伟等的［24］研究结果一致。

通过所有指标综合来看，5R1B处理更有利于番茄幼苗的生长，过高的红光或者蓝光都不利于幼苗生长发育。

光质作为影响植物光合作用的重要因素之一，由不同辐射光谱组合而成，不同植物的不同生长阶段对不同光谱组合的反应不同，也表现出不同的适应性［25］。因此系统研究不同光质配比对园艺植物幼苗理化性质的影响，研制可以根据植物及其生长阶段、环境的不同调节光质配比的新型、节能、简易、高效的智能型LED植物补光灯，确定适合不同蔬菜育苗的最佳光质组合及配比，可为蔬菜工厂化育苗及越冬蔬菜的高效生产提供有力保障，从而推动蔬菜产业的优质高效发展。