杨海涛,孙强,林志伟,王乐,冯俊洲,刘洋,武洋,李宝伟,吕志刚
(1.黑龙江八一农垦大学农学院,大庆 163319;2.黑龙江省通河县农田项目服务中心)
西花蓟马(F.occidentalis)又名苜蓿蓟马,属缨翅目蓟马科花蓟马属,是在世界各地均有发生的危险性入侵害虫[1]。我国首次发现是2003年在北京市大棚辣椒上[2],其蔓延速度极快,随后在云南、浙江、山东、宁夏等多地均有报道,并在全国呈快速蔓延趋势[3]。西花蓟马属杂食性,可危害62科500多种植物[4]。西花蓟马在危害植物叶片的同时,还可传播凤仙花坏死斑病毒和番茄斑萎病毒[5-6]。蓟马个体小,移动迅速,多栖息于叶片背部[7],防治十分困难,生产上多使用化学药剂防治西花蓟马,但已发现其对多种有机磷类、有机氯类、氨基甲酸酯类和菊酯类杀虫剂产生了抗性[8-10],因此,利用昆虫对不同波长光的趋避行为[11],研究可诱集西花蓟马的适宜波长光谱范围,并以此为依据开发诱虫灯等诱集装置防治西花蓟马,符合现代农业病虫害绿色防治的总体要求和发展趋势。
目前,国内外有关昆虫趋光行为的研究多数采用诱虫灯、诱虫色板来进行试验。近几年黄、蓝色诱虫板已经广泛应用到蔬菜、果树等作物上监测蓟马的种群动态及防治。然而有关西花蓟马对不同波长单色光的行为趋性等研究结果并不一致。有研究认为白色诱虫板对西花蓟马的诱集效果最佳[12];吴青君等[13]研究发现,波长438.2~506.6 nm的海蓝色光对西花蓟马的诱集效果最好;范凡等[14]研究表明在340~605 nm波长的单色光刺激下,西花蓟马有明显的趋性反应,380 nm的紫色光趋性反应最强烈;Otieno等[15]研究结果表明,西花蓟马对445 nm的蓝色光最为敏感,在蓝色光照射下的蓝色诱虫板诱虫量是蓝色诱虫板的2.7倍;管云等[16]研究表明,黄、蓝色粘虫板对西花蓟马和烟粉虱均有较好的控制效果。国内外现有市场上的诱虫灯和粘虫板波谱范围比较宽泛、颜色标准不统一,为此,探究西花蓟马的敏感波长,统一其最佳诱集颜色标准,对制定规范的粘虫板来防治西花蓟马是十分必要的。
实验通过在室内用不同波长单色光对西花蓟马进行刺激,筛选出敏感波长的光;并制定相应的粘虫板,再进行田间诱集效果研究,为开发和生产防治西花蓟马的诱虫灯和粘虫板提供合理依据。
供试西花蓟马采自黑龙江八一农垦大学附近菜地,在室内饲养多代后供试。
试验装置参照付国需等[17]的方法略有改进,主要由光源和光路、反应区域、软木塞组成。
1.2.1 光源和光路
采用25 W的溴钨灯(朗德万斯照明有限公司)作为光源,该溴钨灯光源波长范围在300~2 500 nm间,通过使用与其串联的电阻箱可以调节光强。使用打孔器将软木塞中间打出直径1.3 cm的小孔,将软木塞接在6.5 cm长玻璃管的一侧,玻璃管另一侧放置溴钨灯,作为光路。
1.2.2 滤光片
滤光片(沈阳汇博光学技术有限公司)ID=1.0 cm,保护套ID=1.3 cm,厚度0.5 cm。试验选取滤光片共21种,滤光片型号、中心波长、半波带宽和峰值透射率数据见表1。
续表1 西花蓟马趋光性测定时使用的滤光片型号数据表Continued table 1 Data sheet of filter type used in phototaxis determination of F.occidentalis
1.2.3 反应区域
反应区域设置为50 cm长的玻璃管,其中一侧5 cm作为试虫的释放区域,另一侧5 cm作为热缓冲区域,中间40 cm作为西花蓟马的有效位移测量区。整个反应区域和光照区域连接处用牛皮纸包裹,再用锡纸包裹。用照度计(沈阳子尊科技有限公司;型号:DT-1309)测量入射光的照度,光强设定为760 lux。
1.3.1 西花蓟马对不同单色光的趋光行为反应
参照付国需[17]的试验方法,设置无光对照(CK)、溴钨灯全光谱参照(WL)和21种滤光片处理,每处理10头蓟马,重复3次。选取同代同期羽化1 d后的西花蓟马成虫,为确保西花蓟马复眼适应状况一致,先将西花蓟马放置暗室2 h后再测定,每次测定更换新的试虫。试验先进行无光对照测定,不开启光源让西花蓟马自由扩散,然后不安装滤光片,进行溴钨灯全光谱反应测定;最后随机选取滤光片进行单色光反应测定。每次测定时,用吸虫器吸取10头西花蓟马同时放入释放区域,计时5 min后,轻推动活塞,取出内衬玻璃管,西花蓟马扩散到有效位移测量区视为对该种单色光做出行为反应,分别记录每头西花蓟马的反应距离,同时记录释放区和有效位移测量区的西花蓟马数量。每次测定结束后,将内衬玻璃管用蒸馏水洗净、吹干,自然冷却到室温后,以备下次测定。趋光率=做出行为反应虫数/试虫数。
1.3.2 室内不同颜色粘虫板诱虫量调查
试验在室内温度,自然光照条件下进行,室内面积40 m2,参考刘阳等的方法[18],设置5种不同颜色粘虫板,颜色选择根据1.3.1中的结果来确定,双面均匀涂胶,随机排列,每种色板间隔50 cm,悬挂高度为1 m,自8:00时开始每2 h调查一次粘虫板上的虫数,直至18:00时结束,统计各时间段的诱集数量。自制诱虫板:采用米娜等的方法[19-20],用Photoshop软件输出蓝色(468.5 nm)、青色(499.9 nm)、红色(689.0 nm)、黄色(570.5 nm)、绿色(523.9 nm)五种颜色图片,采用高光铜版纸打印出相应的色板,色板尺寸为20 cm×24 cm。双面均匀涂抹沾虫胶(佳多科工贸有限责任公司)。
1.3.3 田间不同粘虫板诱集效果研究
田间试验地设在大庆市黑龙江八一农垦大学试验基地,试验地种植作豆角、大豆、芸豆。参考陈祯[21]的方法,试验在2020年6月28日10:00时进行,选择两种颜色粘虫板统一在距离地面1.5 m处交替悬挂,色板间相隔2 m,重复3次,每种颜色粘虫板各5张,共计10张;24 h后调查每种粘虫板诱集到西花蓟马的数量。
采用SPSS 24软件对数据进行统计分析,对西花蓟马成虫在不同单色光处理下趋向位移和不同时间段色板诱集效果进行单因素方差分析(ANOVA),采用Duncan's新复极差法进行多重比较。对只有两个处理数据的差异性分析采用独立样本T检验。采用Origin2018软件作图。按照CIF1931色度图上的颜色区域[22]来分析西花蓟马对不同颜色的趋性反应。
不同单色光刺激下西花蓟马的趋向位移,结果表明(表2),西花蓟马对不同波长的单色光均有趋向位移。西花蓟马在波长470~580 nm之间的单色光趋向位移最大,其中在黄色光(570.5 nm)、青色光(499.9 nm)、蓝色光(468.5 nm)时平均位移达到31.87、29.22、28.30 cm,黄色光(570.5 nm)与蓝色光(468.5 nm)之间差异显著,黄色光(570.5 nm)和青色光(499.9 nm)之间差异不显著。
表2 不同单色光刺激下西花蓟马的趋向位移Table 2 Tendency displacement of F.occidentalis under different monochromatic light stimulation
不同单色光刺激下西花蓟马的趋光率结果表明(图1),西花蓟马对420~580 nm之间的单色光趋性最强,其中对黄色光(570.5 nm)和蓝色光(468.5 nm)趋光率最高,达到83.34%;其次是绿色光(523.9 nm)>紫色光(421.5 nm)>青色光(499.9 nm)>绿色光(540.7 nm)。从结果上看,不同单色光刺激下西花蓟马的趋性顺序为:560~580 nm的黄色光和黄偏绿色光>450~500 nm的蓝色光和青色光>500~560 nm的绿色光>400~450 nm的紫色光>605~700 nm的红色光。西花蓟马对橙色光(600.2 nm)的测定结果与对照(CK)之间没有显著差异。所以,依据上述研究结果,综合评价西花蓟马对不同单色光的反应,黄色光(570.5 nm)和蓝色光(468.5 nm)趋光率最高,且平均位移也最大,表明西花蓟马对这两种单色光的趋向性最强,且速度快。
图1 不同单色光刺激下西花蓟马的趋光率Fig.1 Phototaxis of F.occidentals under different monochromatic light stimulation
由室内不同颜色粘虫板诱虫量结果可知(图2),在调查时间内(10 h),五种颜色粘虫板对西花蓟马均有不同程度的诱集效果,其中诱虫量较好的为黄色粘虫板(570.5 nm,诱虫量为52.67±3.79头·板-1)和蓝色粘虫板(468.5 nm,诱虫量为46.67±4.93头·板-1),二者诱虫量之间差异不显著;其余依次是绿色粘虫板(523.9 nm,诱虫量为11.33±2.08头·板-1)>青色粘虫板(499.9 nm,诱虫量为10±3.6头·板-1)>紫色粘虫板(421.5 nm,诱虫量为1.33±0.58头·板-1);从诱虫量结果来看,黄色粘虫板(570.5 nm)和蓝色粘虫板(468.5 nm)诱虫量显著高于绿色粘虫板(523.9 nm)、青色粘虫板(499.9 nm)、紫色粘虫板(421.5 nm)。
图2 室内不同颜色粘虫板诱虫量Fig.2 The average attracting amount of different color sticky insect boards indoor
室内不同时间段粘虫板诱虫量结果表明(图3),在8:00~10:00时,黄色粘虫板(570.5 nm)、蓝色粘虫板(468.5 nm)和青色粘虫板(499.9 nm)对西花蓟马有较好的诱集效果,诱虫量分别为23.33±4.16头·板-1、19.33±4.04头·板-1和10±3.6头·板-1,黄色粘虫板(570.5 nm)和蓝色粘虫板(468.5 nm)诱虫量显著高于青色粘虫板(499.9 nm),二者间诱虫量差异不显著;在10:00~12:00时,绿色粘虫板(523.9 nm)和紫色粘虫板(421.5 nm)对西花蓟马有诱集效果,诱虫量分别为2.33±1.53头·板-1和1.33±0.58头·板-1,二者间差异不显著;在12:00~14:00时,黄色粘虫板(570.5 nm)、绿色粘虫板(523.9 nm)和蓝色粘虫板(468.5 nm)对西花蓟马有较好的诱集效果,诱虫量分别为11.67±2.52头·板-1、5.33±2.51头·板-1和5±2.65头·板-1,黄色粘虫板(570.5 nm)诱虫量显著高于绿色粘虫板(523.9 nm)和蓝色粘虫板(468.5 nm),绿色粘虫板(523.9 nm)和蓝色粘虫板(468.5 nm)之间诱虫量差异不显著;在14:00~16:00时,黄色粘虫板(570.5 nm)、蓝色粘虫板(468.5 nm)、绿色粘虫板(523.9 nm)对西花蓟马有较好的诱集效果,诱虫量分别为20.33±3.06头·板-1、17.67±1.53头·板-1、3.67±2.08头·板-1,黄色粘虫板(570.5 nm)和蓝色粘虫板(468.5 nm)之间诱虫量差异不显著,二者与绿色粘虫板(523.9 nm)之间诱虫量差异显著;在16:00~18:00时,只有蓝色粘虫板对西花蓟马有诱集效果,诱虫量为2±1头·板-1。依据上述研究结果,室内黄色粘虫板和蓝色粘虫板对西花蓟马的诱集效果最好;在测定的时间内,8:00~10:00时和14:00~16:00时这两个时间段诱集效果最好。
图3 室内不同时间段粘虫板诱虫量Fig.3 Insect attracting amount of sticky insect board in different time periods indoor
由室内不同颜色粘虫板诱虫量调查结果可知,黄色粘虫板(570.5 nm)和蓝色粘虫板(468.5 nm)对西花蓟马有较好的诱集效果,因此选择黄色粘虫板和蓝色粘虫板对西花蓟马进行田间防治效果研究。结果表明,在24 h内,黄色粘虫板(570.5 nm)平均诱虫量27.69±6.65头·板-1,蓝色粘虫板(468.5 nm)平均诱虫量20.49±3.65头·板-1,二者间差异极显著。因此,在田间粘虫板防治西花蓟马时,两种粘虫板田间诱集效果比较,黄色粘虫板(570.5 nm)优于蓝色粘虫板(468.5 nm)。
光波长是影响西花蓟马成虫趋光性的主要因子,西花蓟马对橙色光(600.2 nm)无明显趋性之外,对其他单色光均表现出了一定趋性反应。从趋光位移和趋光率的整体结果来看,西花蓟马对黄色光(570.5 nm)具有较好的趋光反应,趋光位移能够达到31.87 cm,趋光率达83.34%,这与范凡[14]对西花蓟马的测定结果不同,可能是由于个体间差异以及试验条件不同造成的。从室内粘虫板诱集效果来看,黄色粘虫板(570.5 nm)和蓝色粘虫板(468.5 nm)对西花蓟马的室内防治效果最好,10 h诱虫量分别为52.67±3.79头·板-1和46.67±4.93头·板-1,并且不同时间段诱集效果有所不同,在8:00~10:00时、14:00~16:00时两个时间段诱集效果比较好,诱虫量可达到52.67±3.79头·板-1和41.67±1.15头·板-1,可以推测认为西花蓟马活动多集中于这两个时间段。田间黄、蓝粘虫板诱集效果比较,结果显示黄色粘虫板对西花蓟马的诱集效果显著高于蓝色粘虫板,24 h平均诱集量可达到27.69±6.65头·板-1,蓝色粘虫板平均诱集量达20.49±3.65头·板-1;这与孙猛、董华芳等[24-25]结论一致。因此,在生产上建议制作570.5 nm的诱虫灯和黄色粘虫板来防治西花蓟马。
单眼和复眼是蓟马的主要视觉器官,目前已有研究报道采用电生理技术对烟蓟马的复眼进行光谱敏感性测定;本质上讲,物质的颜色是由光照反射从而得到,所以单一对西花蓟马的复眼进行光谱敏感性测定并不可靠,还应该考虑单眼和复眼共同发挥作用的结果,同时还要考虑不同颜色的光刺激西花蓟马视觉器官后,细胞会通过自身的感受器电位传达到神经器官,从而使西花蓟马做出一系列趋光行为。所以,对西花蓟马趋光行为的研究还要考虑西花蓟马自身感光生理机制的影响;西花蓟马取食对叶片造成不可逆的损伤,例如叶绿素含量下降,进一步影响植物的光合作用,造成作物产量严重降低[22];叶绿素含量下降导致叶片的颜色深浅变化,而西花蓟马趋向这种被危害的叶片是否与趋光行为有关。粘虫板对害虫的诱集效果不仅与害虫种类、发生数量、寄主等有关,还与在田间设置的位置、温度、湿度等因素密切相关;寄主植物的高低也会影响田间试验结果,还需进一步田间验证。