日本草莓栽培现状与育种趋势

田中 一久

(山东省果树研究所，山东泰安 271000)

草莓是日本重要的园艺栽培作物之一，属于蔬菜类，经济效益较高。日本的地理纬度与中国的山东相近，气候条件相似。了解日本草莓的生产现状与育种方向，对发展中国的草莓产业具有十分重要的意义。

1 日本草莓栽培现状

1.1 草莓的面积与产量

日本1900年前后即开始引进国外草莓品种进行商业栽培，二战后，随着经济的快速增长，草莓栽培面积迅速扩大。1938年兵库县、北海道、茨城县等地的面积已达2 400 hm2。二战后，随着经济的快速增长，草莓栽培面积迅速扩大。1964年第一届东京奥运会举办前后，日本经济高速发展，草莓产业进入高速发展期，全为设施栽培，无露地栽培。产量增长迅速，至1989年产量达到22万t。从20世纪90年代开始，由于房地产过度投资导致泡沫经济崩溃，日本出现经济衰退，草莓产量受到巨大影响，产量下降，至2019年约为15万t。20世纪70年代上半期草莓栽培面积为13 000 hm2，随着农民老龄化的加剧，栽培面积逐渐减少，至2019年为5 200 hm2(图1)。

图1 日本草莓栽培面积及产量

1.2 草莓的价格与产值

日本全国草莓产值基本上随产量的升降而升降。从1974年起产值逐年增加，至1999年。2000年产量开始减少，产值下降，至2019年产值为1 700亿日元(95亿元人民币)。每千克销售价目前约为1 200 日元(67元人民币)。平均666.7 m2收入12万元人民币。在日本，草莓栽培面积560 m2(0.84亩)收益100万日元(5.6万元)，被视为产值最高的栽培项目(图2)。单价除2000—2009年呈降低趋势外，一直在上涨。

图2 日本草莓的销售单价及产值

1.3 草莓主产区

除日本东北地区外，从关东地区到九州地区基本都有草莓栽培，基本是沿太平洋向东西扩展。与积雪较多的日本海一侧不同，关东到九州地区虽冬季严寒，当光照充足，外界温度降至零下时，采用设施覆盖2层膜栽培，即使不采用人工增温，棚内温度也能保持在5 ℃左右。关东地区以东京为中心的各县均有栽培，其中枥木县是全国草莓产量最高的县。九州地区纬度偏低，受南方暖流影响，气候相对温暖，很早即开始草莓生产，以产量第二的福冈县为中心，周边各县均有栽培。福冈草莓主要销往首都市地场，其他产区草莓多销往大阪和名古屋等地。以名古屋市为中心的东海地区包括静冈县、爱知县、三重县等也均有草莓栽培。以大阪为中心的关西地区，四国、奈良、兵库县栽培草莓，主要销往大阪市场。东北地区纬度高，气候寒冷，以宫城县和岩手县为中心栽培草莓。枥木县是日本的第一大草莓产区，栽培面积约550 hm2，占到日本草莓栽培总面积的10.5%，其他栽培县的面积依次是福冈县占8.5%、熊本县占5.9%、静冈县占5.8%、长崎县占比5.5%、爱知县占比5.4%(图3)。

图3 日本草莓主产区的栽培面积

1.4 主栽品种

日本东部产区草莓主栽品种为女峰(20世纪80年代枥木县育成)，西部产地主栽品种为丰香(福冈县育成)。由于女峰易感炭疽病，丰香易感白粉病，因此各县根据自身情况培育草莓新品种，特别是抗病新品种。枥木县继育出女峰品种之后培育出的枥乙女成为本地区的主栽品种。另外，福冈县的甜王、佐贺县的佐贺仄、熊本县的肥之珠、静冈县的章姫、红颜，爱知县的茜媚娘、三重县的抗炭疽病品种香野、岐阜县的浓姫等均被各地广泛栽培。最近，以三重县为中心的四家机构共同开发的四星，已成为世界上第一个种子繁殖型品种，有望在未来引发草莓栽培的大变革。该品种果实主要销往东京市区和名古屋市场。奈良县的飞鸟、红宝石作为特有品种在该地区开发栽培。宫城县和岩手县栽培的铃茜品，属于四季草莓，主要在夏季采收，主要用于加工，销往东京都市区和当地市场(图4)。

草莓抗炭疽病育种工作取得新进展，三重农业研究所培育了世界上第一个抗炭疽病的品种三吉果，但该品种花芽分化较慢，12月下旬采收，所以未得到推广。然而，以该品种为基础，2010年三重县培育出早熟的第2个抗炭疽病品种香野，已广泛推广。

图4 日本草莓产区的分布及栽培品种

2 日本的草莓育苗发展

用草莓装点的蛋糕是富裕的象征，在日本圣诞节和新年都会用草莓蛋糕来庆祝(图5)，增加了草莓的需求量，其交易价格也是节后价格的2～3倍。日本从12月初到次年5月底收获草莓。12月每千克售价1 500～1 800日元(约90～110元人民币)，3～5月900日元(约54元人民币)。草莓的采摘时间直接影响到农户的年收益，因此，日本草莓研究者一直在开展促进花芽分化的技术研发，使草莓能够在12月25日圣诞节前采收。

一般来说，促进草莓花芽分化的方法有3种：①低温，平均气温20 ℃经过20 d后，草莓生长点就会进行花芽分化。②缩短光照时间，将光照时间控制在12 h内，放置于14 ℃的环境里20 d左右可以花芽分化。③降低草莓植株的氮浓度，将叶柄中的NO3-N浓度降低到50 mg/kg以下，持续20 d左右会分化花芽。20世纪70 年代初采用的技术之一是利用低温促进花芽分化。8月中旬至9月中旬，将幼苗运至海拔1 000 m以上的高寒地区育苗，利用低温促进花芽分化(也称为寒山育苗法)。但寒冷地区能育苗的地方有限，且费时费力。另一方法是7月初采集幼苗栽培在宽约120 cm的平坦育苗床中，株距15 cm。从8月下旬到9月上旬移栽。为了抑制氮肥的肥效，剪去幼苗的根部进行断根处理。但此方法促进花芽分化的效果不明显且不稳定。后经过改良，研发出了营养钵育苗法，可使花芽分化提早10 d，且成本低。在日本西部太平洋一侧的草莓主产区，草莓一般在9月25日前后进行自然花芽分化，从12月25日到1月上旬出蕾、开花、果实采收。经大量关于花芽分化研究的开展，现在已形成了成熟的营养钵育苗法，使花芽分化提早10 d，12月初就开始收果(图6)。

图5 日本节日用的草莓蛋糕

图6 盆栽幼苗的氮中断和收获时间

2.1 营养钵育苗技术

育苗床倾斜一定角度排水，在育苗床的土壤与营养钵植株之间用塑料薄膜隔开。7月初将匍匐茎按顺序按压到营养钵内，整个7 月需要保证充足的肥料。7月中旬育苗钵扦插完成后，移除母株，并保证幼苗间隔。8月5日以后不施肥只浇水。每周会长出1片新叶，因此需及时摘除老叶防止营养损耗，整株只留5片叶。老叶去除的越多根颈就会长的越粗壮(图7)。始终保持至少3 片叶用于花芽分化。9月上旬至中旬，用显微镜确认幼苗生长点是否形成花芽，若形成花芽，则立即定植。若植株未分化花芽便栽植或延迟栽植，会造成出蕾延迟，原因是草莓分化花芽需在营养控氮条件下实现，未分化花芽的植株移植环境失去营养控氮的条件，或为保成活而施氮，将不会进行花芽分化，而是进行营养生长，持续叶片分化。若过度延迟栽植，则植株体内氮素缺乏而造成养分不足，使花芽发育迟缓。如果由于天气条件无法栽培，则需要立即用液体肥料给幼苗施肥。这种营养钵育苗法进行恰当的幼苗施肥和去除老叶，可以培育出根颈粗约1 cm的健康幼苗，使花芽分化提早10 d，栽植后于圣诞节前收果。

图7 日本的营养钵育苗

2.2 夜间冷却育苗

当盆栽草莓从12月初开始收果变得普遍时，就有了从11月初收果进一步增加收益的需求。夜间冷却育苗法便应势而生，一般在8月10日前后将盆栽草莓苗置于低温装置中促进花芽分化，9月初定植，11月初收果，20世纪80年代末至1990年初开始了此种育苗方式。12月初收果被称为“营养钵促成栽培”，11月初收果被称为“超营养钵促成栽培”。

此方法需要使用草莓夜冷的育苗设备。在夜间将幼苗放入冷库冷藏，白天拉出进行光照。因为夏天育苗，白天气温在30 ℃，夜间控制在10 ℃，平均温度控制在20 ℃，经过20 d分化花芽(图8)。这样可以在11月初收果。由于专用的夜间冷却装置价格昂贵，还采用了暗低温处理技术，即利用现有的冰箱，在暗冰箱中放置20 d促进花芽分化。为了补充在入库期间幼苗消耗，需要在第10 d将幼苗取出1次进行光照、浇水，然后再放入冰箱10 d。

图8 夜间冷却育苗

这种营养钵育苗技术和夜冷育苗技术是在栽培女峰和丰冈时期应用的。随着花芽分化早的早熟品种育出及章姫、香野等品种的普及，能够在9月上旬花芽分化，11 月中旬开始收果。所以，夜冷高成本育苗法的优势逐渐消失，超促成栽培技术也不再使用。

2.3 避雨育苗

随着盆栽草莓的普及，炭疽病的爆发已成为一个严重的问题。特别是女峰易感炭疽病，6月10日至7月20日，日本列岛自东向西，除北海道外，全国都是雨季，降水量约占全年降水量的30%～50%，恰逢草莓育苗期，炭疽病蔓延。炭疽病菌为丝状菌，会随雨水或灌溉散布孢子，感染草莓(图9)。对此研究了各种预防措施，最有效的方法是避雨育苗(图10)。预防草莓被炭疽病菌感染发病的措施：可在育苗设施上覆盖塑料薄膜防止草莓被雨水淋湿，避免顶部灌水；用水管灌溉植物根部(注意不要浇到叶子上)。育苗床彻底排水，用薄膜覆盖育苗床将幼苗与土壤分离；定期喷洒药剂、尽早清除病株。

图9 草莓炭疽病症状

图10 避雨育苗

2.4 省力化立体育苗

日本从1980年前后开始人口老龄化进程迅速，65岁及以上人口老龄化率1950年为5%，1985年为10%，2005年超过20%，目前约为27%。预计到2050 年将达到33%。换句话说，会从现在的每4人里有1人是65岁以上的老人，发展成为每3人中有1人。此外，农业从业人口也在急剧下降，据三重县的数据，从1960年到2000年的40年间，农业人口下降到40%。由于农业人口下降和农民老龄化的发展，农业的发展形势发生了巨大变化。在草莓栽培中，农民的平均年龄在70岁以上，面朝黄土背朝天的弯腰栽培草莓很辛苦，目前草莓农户也希望自己可以再继续栽培草莓10 年，所以立体栽培被迅速普及。因草莓是高收益作物，大多数刚刚加入草莓栽培的年轻人也都采用立体栽培法，以做体验型农业采摘园的居多。

对立体栽培模式，各企业和各地的研究所都进行了研发，现在使用保温性高的泡沫塑料箱的栽培法得到广泛应用。对于肥料管理方式，除了使用液体肥料供给装置方法之外，还使用180 d的缓释肥料(包膜肥料)，后期只进行灌溉即可。目前引入成本较低的缓释肥料的方法成为主流。另外，开发的各种省时省力的育苗方法，例如纳尼亚加拉育苗法和适合立体栽培的营养钵育苗法应用也很普遍(图11)。

3 草莓育种的发展趋势

3.1 各县进行草莓品种培育

在日本，大多数草莓品种是公立实验室或育种爱好者培育的，各县的公立实验室都有自主选育的品种。如果该品种是在本地区开发的，可以在该地区独家栽培，并通过获得专利来创收，因此各个县都积极培育草莓新品种，如枥乙女(枥木县)、佐賀仄(佐贺县)、红颜(静冈县)、甜王(福冈县)等。此外，一些有一定知识和经验的农民、育种爱好者也进行草莓新品种的培育，由农民自行培育的品种有红靓光子和章姫。

民营种子公司除了生产无病毒苗外，很少培育草莓品种。目前一般民营种子公司销售的种子大部分是品种F1代，如果种子公司培育出优良的F1品种，只要保证持有纯正的父、母本，就可进行独家销售。但草莓是利用匍匐茎育苗，可通过营养繁殖快速育苗，不能作为种子公司的专有产品。所以民营公司进行草莓苗销售的较少，农户一般从各县的公立实验室或育种爱好者那里购买。

3.2 培育优质抗病品种

培育草莓新品种需要评价许多性状，例如形状、颜色、香气、味道、硬度、含糖量、酸度、保质期、运输性、年度品质均匀性、产量，抗病性，低高温的耐受性、休眠性、耐肥性、对立体栽培的适应性等。然而，没有一个品种可以满足所有需求。如在中国广泛栽培的章姫，果实大、外形美观、花芽分化快、产量高，但酸度低造成味道清淡，果实过软，保质期短，易感染炭疽病。作为抗炭疽病品种被广泛栽培的香野，味甜，气味芬芳，花芽分化速度极快，但易发生萎黄病，早春收获的果实含糖量低，因果皮较薄春后保质期短。每个品种都有优缺点，重要的是根据需求选择品种。

农户要求的品种是“好吃、高产、易栽培”。好吃即优质，被优先考虑作为育种目标，并且有较强的抗病性。由于女峰炭疽病的蔓延，三重县农业研究所2002年培育出了优质高产且抗病的品种三吉果。幼苗发芽后喷洒炭疽菌，对存活下来的植株重复进行定植和筛选，最终完成了抗病品种的培育。但该品种花芽分化缓慢，12月下旬才能开始采收，这对日本草莓栽培来说是致命的缺陷，所以未能得到推广。利用这一经验，在2010 年培育出抗炭疽病且花芽分化速度快的优质品种香野，但并不能100%抗炭疽病，预防炭疽病发生仍是重要环节，比如定期喷洒药剂，及时排水，防雨等基础管理。另外，香野易发生萎黄病，必须注意避免在过去发生过萎黄病的田地中栽培。

3.3 草莓栽培界的革命——种子繁殖型草莓

目前主要采用草莓母株的匍匐茎产生的营养苗进行栽培。6～7月雨季到8月盛夏高温下进行育苗非常辛苦。于是日本的草莓育种研究开始向种子繁殖方向发展，这也是无数草莓研究人员长期以来的梦想。使用匍匐茎育苗的营养繁殖法，从一株母株上最多可取40株幼苗，且炭疽病等病害会通过匍匐茎传播给幼苗。若用种子繁殖幼苗，一株母株可繁殖出约5 000株幼苗，将大幅度降低育苗成本，且病害几乎不会通过种子传播。农户也可以购买到优质价廉的幼苗，这将会彻底改变草莓生产技术。2014年，三重农业研究所与香川县、千叶县、九州冲绳的农业研究所联合研究，培育出了种子繁殖型品种四星。该品种的母本是以香野自交繁殖的三重母本1号，父本是A8S4-147(幸香与栃乙女的杂交种再与四季型的香川县独有品种杂交形成的品种)，由于育种过程中，对其父、母本分别进行了4次自交繁殖，以提高纯系率，所以其父母本均为纯种。所得种子为F1代，即四星品种(图12)。目前，该品种在亚洲、欧洲、美国等各个地区均有指定的公司经管，在亚洲地区，加工果酱的青旗公司获得了经营权利，再过几年种子也会在中国销售。