王健, 许爱玲, 卫晓东, 席吉龙, 杨娜, 王珂, 席天元, 张建诚
(山西农业大学棉花研究所,山西 运城 044000)
气候变暖是当今全球气候变化的主要特征[1]。气候系统的综合观测和多项指标表明,全球变暖趋势仍在持续,中国是全球气候变化的敏感区和影响显著区[2]。以气温升高为主要特征的全球气候变化并不意味着小麦霜冻发生几率和潜在危险的减弱,反而有加剧发生的趋势[3]。受气候变化的影响,小麦各生育阶段的积温均呈上升趋势[4],特别是开春之后,冬小麦随春季气温的升高进入快速生长,生育进程明显加快,但其耐寒力却随气温升高、生育进程的提前而明显减弱[5]。受春季气温不稳定性的影响,小麦遭受晚霜冻害的风险加大[6]。朱伟等[7]和李茂松等[8]分析黄淮麦区小麦冻害的原因表明,霜冻害发生的概率呈上升趋势。Fuller等[9]研究表明,小麦生育后期对低温敏感,遭遇低温会导致产量大幅下降。2018年4月7日,黄淮麦区发生大面积晚霜冻害,山西南部运城地区13个县(市)小麦均遭受不同程度的晚霜冻害,仅闻喜县就有5 750 hm2小麦遭受严重晚霜冻害。
研究表明,冬小麦安全越冬的最适冬前积温(≥0℃)为570~645℃,在该积温条件下可形成利于小麦安全越冬的6~7叶壮苗[10]。本课题组研究了1959—2018年运城地区600℃左右冬前积温对应的播期变化发现,60年来播期向后推迟了4 d,由10月3日推后到10月7日;小麦拔节期提前了10 d左右。按此播期,小麦春季晚霜冻害严重。吕丽华等[11]研究了不同小麦品种产量对冬前积温变化的响应,认为冬前600℃的积温条件并不是小麦获得高产的重要保障,不同播期敏感型品种对积温条件的响应不同,应根据品种特征选择适宜的播期。
前人对小麦春季低温冻害发生规律与机理做了大量研究,皇甫自起等[12]研究表明,播期和密度对晚霜冻害有一定的影响,播期早、密度小时冻害程度重;任德超等[13]、钟秀丽等[14]研究不同品种与冻害发生的关系认为,抗冻性与品种的冬春性无显著相关性,适度冻害下多穗型品种还有增产的趋势;拔节期的早晚是影响小麦抗冻的关键因素,小麦抗霜性与抗冻性没有显著相关性,冻害程度与叶片最低温度显著相关[15-17];杨洪宾等[18]以济麦20为供试材料,研究12个播期(时间跨度为67 d)处理下,冬小麦生长所需积温由2 100~2 400℃减少到1 800~2 000℃,仍然能保证小麦高产;刘新月等[19]研究了山西临汾气候变化背景下黄淮旱地冬小麦农艺性状的变化特征,提出选育株高和有效穗数适中、穗粒数较多、千粒重较大的中高产抗旱品种是黄淮旱地适应未来气候变化的小麦育种改良方向。以往的研究多从某个侧面分析小麦冻害的发展规律,有些研究只关注到区域主栽品种的最佳播期,与气候变化的趋势联系不够密切;有些研究结果因地域、播期和品种特性等差异较大而相互矛盾。关于不同冬前积温下小麦春季冻害发生的风险评价鲜有报道。本研究利用2个不同气候年型,采取气象分析和田间试验相结合的方式,研究当前气候情境下,不同冬前积温对不同类型小麦品种春季生长发育进程及春季冻害发生风险的影响,为构建适应气候变化的冬小麦节本抗逆高产新途径提供理论依据,对确立适应气候变化的小麦冬前最适积温(≥0℃)、保障小麦安全生产具有重要的指导意义。
选取半冬性偏冬性品种济麦22(黄淮北片对照品种)、半冬性品种周麦18(黄淮南片对照品种)和弱春性品种西农529(黄淮南片新品种)3种不同生态类型的小麦品种作为试验材料。于2017—2018和2018—2019两个小麦生长季,在运城市盐湖区山西省农业科学院(现山西农业大学)棉花研究所棉花试验农场(N34°48′—35°30′、E110°12′—111°41′)进行,地处黄土高原运城盆地中部,属大陆温带季风气候,年均降雨量491.37 mm。试验地土壤为粘壤土,0—20 cm土壤有机质含量1.59%、全氮0.093%、全磷0.23%、碱解氮 73.1 mg·kg−1、有效磷 19.3 mg·kg−1、有效钾92.2 mg·kg−1。2个气候年型冬小麦生长季的降水量和平均气温分别为:144.9 mm、9.2℃(2017—2018)和141.1 mm、10.25 ℃(2017—2018);逐月最高气温和最低气温见图1。
图1 试验年度不同气候年型小麦生长季逐月最高气温和最低气温Fig.1 Monthly maximum air temperature and minimum air temperature during annual wheat growingseasons in different climates
采用二因子裂区设计,以播期为主区,以品种为副区,每处理4次重复,采用完全随机排列,小区面积3 m×1.38 m,行距23 cm。2017—2018小麦生长季设置9月25日、10月15日和10月30日共3个播期处理,基本苗分别为150万、350万和450万株·hm−2;2018—2019小麦生长季设置10月5日、10月20日、11月5日、11月15日和11月25日共5个播期处理,基本苗分别为200万、350万、500万、550万和550万株·hm−2。两年均为足墒播种,基施纯 N 112.5 kg·hm−2,P2O5150 kg·hm−2,K2O 90 kg·hm−2;于返青期和孕穗期结合灌水分别追施 N 67.5 和 45 kg·hm−2,每次灌水量75 m3左右。病虫草害防控均采用常规管理方法,于次年6月5—10日收获。
气象数据来源于运城市盐湖区气象站。
冬前积温:自小麦播种日至连续5日日均气温≤0℃止,期间≥0℃的日均气温之和。
拔节期:每小区标记具有代表性的小麦30株,当50%主茎地上部第1节间伸出地面达到1.5 cm时,记作拔节期。
生理生化指标的测定[20-21]:依据天气预报,预测春季冻害发生时间,在冻害发生前1 d取小麦旗叶测定生理生化指标作为对照,在冻害发生后1 d取旗叶叶片测定各生理生化指标。超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性采用氮蓝四唑(nitro-blue tetrazolium,NBT)比色法测定;过氧化物酶(peroxidase,POD)活性采用愈创木酚比色法测定;过氧化氢酶(catalase,CAT)活性采用过氧化氢法测定;叶片相对电导率采用电导仪测定法;丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量采用硫代巴比妥酸(thiobarbituric acid,TBA)比色法测定。
产量性状测定:每小区去除边行,割取中间4行,行距0.23 m,行长1.5 m,面积1.38 m2,统计总穗数,折合为单位面积穗数;风干后脱粒、称重,折算为含水量13%的标准产量后,折合每公顷产量;随机取样5次烘干称重,折算为含水量13%的标准千粒重;统计穗粒数。
采用盐湖区近30年(1988—2018)3月下旬和4月上旬的极端低温资料,以各冬前积温下春季不同时段的冻害指标在30年中出现的频次占总频次的百分率,反映各冬前积温下春季不同时段的冻害发生风险。小麦霜冻害指标以冯玉香等[3]研究得出的小麦发生重霜冻害的最低气温指标为依据(表1)。
表1 小麦发生重霜冻害的最低气温指标Table 1 The lowest temperature index of heavy frost damage in wheat
为便于确定拔节前后每天重霜冻害气温指标,用表1指标数据建立了拔节前后时间与发生重霜冻害温度指标的关系方程:Y=0.078 6X2+0.618 6X−4.96,R2=0.993,其中以拔节期记为X=2,拔节期前1 d记为X=1.8,拔节期后1 d记为X=2.2,以此类推计算不同拔节期对应3月下旬和4月上旬的重霜冻害气温指标。
采用Microsoft Excel 2003进行数据整理,采用DPS 7.55进行数据统计和分析。
霜冻未发生年(2018—2019),随着播期的推迟(表2),小麦的冬前叶龄和冬前分蘖数相应减少,播期推迟到11月15日(冬前积温107.7℃)以后,小麦冬前未能出土。在播期为10月20日(冬前积温390.1℃)、11月5日(冬前积温186.9℃)、11月15日(冬前积温107.7℃)和11月25日(冬前积温62.9℃)时,3个品种的拔节期均较常规播期(冬前积温616.3℃)推迟,其中,济麦22分别推迟了5、11、15和 16 d;周麦18推迟了5、9、12和14 d;西农529 推迟了6、13、17和18 d。由此说明,不同类型小麦品种的冬前生长量随播期的推迟(冬前积温降低)而减少,拔节期随播期推迟而推迟;品种的春性越强,拔节越早。
从表3可知,小麦在3月下旬和4月上旬可承受的低温范围及春季霜冻发生风险与冬前积温和品种的春性强弱密切相关。播期越早,冬前积温越高,小麦拔节越早,可承受低温的能力越弱,春季冻害风险越高;品种春性越强,承受低温的能力越弱,霜冻害发生的风险越高。济麦22、周麦18、西农529均以常规播期的霜冻害发生风险最高,在3月下旬和4月上旬冻害发生风险分别为13.33%、18.33%、25%和20%、20%、21.67%。随着冬前积温的降低,各品种的冻害发生风险呈降低趋势。11月5日以后播种,按现有气象资料分析,3月下旬的冻害发生风险为0,4月上旬的冻害发生风险也明显降低。
表3 不同品种不同播期小麦春季冻害风险分析Table 3 Spring frost damage probability of wheat with different cultivars and sowing dates
2.3.1 对小麦受冻穗率的影响 2018年4月7日凌晨3点至7点试验所在农场出现持续5 h−0.1~−0.7℃极端低温霜冻,5月10日小麦灌浆中期进行冻穗调查,3个不同类型品种的受冻穗率皆随冬前积温的减少而降低(图2)。播期为9月22日时,西农529受冻穗率较高,周麦18次之,济麦22冻害最轻;10月30日播期时,3个品种的受冻害程度均显著减轻。由此表明,冬前积温和品种春性的强弱均对小麦春季抗霜冻能力有一定影响,随着品种冬性的增强,小麦抗霜冻能力增加;随着播期的推迟(冬前积温降低),小麦抗霜冻能力提高。并且,不同生态类型小麦品种的穗部冻害程度与霜冻未发生年时的冻害发生风险分析趋势表现一致。
2.3.2 对小麦穗分化的影响 极端低温发生后,以冻害严重的西农529为代表,研究不同播期对穗分化的影响(图3)。播期不同,小麦中部穗粒的形态大小和生长发育所处的阶段不同,冻害来临时,9月22日播种的小麦穗发育已处于四分体羽毛形成后期;10月15日播种的小麦穗发育处于四分体羽毛形成初期;而10月30日播种的小麦处于柱头伸长期。由此表明,随着播期的推迟,延缓了小麦的幼穗发育进程。
图3 2017—2018年度小麦晚霜冻害发生时西农529三个播期的穗分化时期Fig.3 Spike differentiation period of Xinong 529 at three sowing dates after wheat late frost injury from 2017 to 2018
2.3.3 对小麦生理生化指标的影响 霜冻发生后,不同播期小麦的生理生化指标存在一定差异(图4)。随着冬前积温的降低、播期的推迟,3个不同类型小麦品种的相对电导率在冻害发生前后的增幅均逐渐减小。其中,播期为9月22日和10月15日时,冻害发生后相对电导率均显著增加;而10月30日播期时,冻害发生前后的电导率无显著变化。3种抗氧化酶的活性随着冬前积温的降低、播期的推迟在冻害发生前后的增幅均逐渐增大;冻害发生后,POD和CAT活性随着播期的推迟呈上升趋势,SOD活性随播期的推迟无显著变化。3个品种MDA含量在冻害前后均存在显著差异,随着冬前积温的降低和播期的推迟,冻害发生前后的增幅均逐渐减小;且MDA含量随着播期的推迟呈降低趋势。综合比较,同一冬前积温下,冻害发生后济麦22的相对电导率最低,酶活性变化幅度最大,MDA含量最低;西农529的相对电导率最高,酶活性变化幅度最低,MDA含量最高。以上结果表明,降低冬前积温能明显减轻植物受冻害后膜脂受伤害的程度,提高抗氧化酶活性,从而减轻冻害对植物叶片的损伤。半冬性、偏冬性品种的抗低温冻害能力较强,弱春性品种抗低温能力较差。
图4 2017—2018年度冻害前后小麦叶片中相对电导率、抗氧化酶活性和MDA含量Fig.4 Relative conductivity,antioxidant enzyme activity and MDA content of wheat before and after freezing injury from 2017 to 2018
2017—2018 年霜冻发生年型下,不同生态类型小麦产量对播期的响应见表4。在相同播期下,济麦22的产量最高,周麦18次之,西农529最低。随着播期的推迟,冬前积温的降低,3种类型小麦的产量均显著提高,西农529在播期为10月30日下的产量较播期为9月22日(冬前积温833.4℃)时的产量提高117.5%。3个品种的穗数与穗粒数均随着冬前积温的降低呈上升趋势。其中,济麦22的穗数在播期为10月30日时最高;而周麦18与西农529的穗数以10月15日播种最高;西农529的穗粒数在播期为9月22日时下降最为显著。3个品种的千粒重,均随冬前积温的降低、播期的推迟而降低,这可能是产量三因素协调的结果,冻害主要影响穗数和穗粒数,穗粒数降低,植物光合作用能量供应的库端分流减少,导致单个籽粒的粒重增加。
表4 2017—2018年不同播期下小麦的产量及产量构成Table 4 Yields and yield components of wheat at different sowing date from 2017 to 2018
2018—2019 未发生霜冻的年型下,不同生态类型小麦产量对播期的响应见表5。济麦22与周麦18皆以10月5日播期的产量最高,分别为11 423.1和12 685.6 kg·hm−2;西农529则在10月20日播期下产量最高。随着播期的推迟(冬前积温的降低),3个品种的产量均呈下降趋势,当播期推迟至11月15日(冬前积温107.7℃)后,产量显著降低。相同播期下,周麦18产量最高,济麦22次之,西农529产量最低。3个品种的每公顷穗数先随播期的推迟而升高,随后降低,播期11月5日(冬前积温186.9℃)的成穗数最高;播期继续推迟则每公顷穗数显著减少,因此,11月25日播期的每公顷穗数最低。而3个品种的穗粒数随冬前积温的减少而减少。千粒重受播期的影响因品种而异,济麦22在11月5日以后播种的千粒重显著低于之前播种的千粒重;周麦18的千粒重在不同播期处理间无显著差异;西农529在不同播期间千粒重无明显变化规律。3个品种相比较,周麦18的千粒重最高。
表5 2018—2019年不同播期下小麦的产量及产量构成Table 5 Yield and yield component of wheat at different sowing date from 2018 to 2019
以上结果表明,在霜冻发生年,适度降低冬前积温、推迟播期,小麦产量及产量构成因素皆显著优于常规播期,与春季冻害发生风险的趋势表现一致;在无异常极端低温出现的情况下,不同类型品种降低冬前积温、推迟播期,对产量和产量构成造成一定影响,但与常规播期差异不显著。结合两年的产量表现,适度推迟播期,增加播量,有利于保证小麦高产群体的每公顷穗数,达到高产、稳产。
小麦霜冻害的发生程度受地势、天气等条件影响,植株体温作为研究小麦霜冻害的最佳指标与气温间不具有对应的函数关系[3]。本研究仅采用小麦生长发育进程对冬前积温的响应以及最低气温指标评估霜冻害发生风险,采用冻害年型的植株指标分析和非冻害年型的产量验证,为小麦抗逆品种的选择和播期控制提供了理论依据。杨洪宾等[18]研究表明,小麦推迟播期但冬前正常出苗的处理,其春季生长发育无显著差异。本研究表明,小麦推迟播期(冬前积温降低),春季拔节期明显延后,但当冬前积温降低到一定程度时,拔节期不再延后。气候变暖对春季小麦拔节期影响显著,可以通过冬前积温调控返青−拔节所需积温,进而影响拔节期。结合小麦拔节期和当地气候资料,认为10月5日(616℃)播种的小麦受到霜冻害风险较高,与前人研究结论相一致[1,15]。推迟播期、降低冬前积温使小麦在霜冻害频发的3月下旬和4月上旬受到重霜冻害的风险显著降低。
2017—2018 霜冻发生年型的冻害发生结果进一步验证了本研究关于霜冻发生风险评估的结论,并通过对冻害后小麦的穗分化进程、生理生化指标等鉴定,阐明了降低冬前积温后小麦对冻害响应的表现。植物受低温冻害后,膜透性增大,电解质外渗,从而导致相对电导率增大。MDA是膜脂过氧化的主要产物之一,其含量的高低反应了植物对低温冷害反应的强弱[22-23]。超氧自由基含量会大幅度升高,SOD酶将植物体内的O2氧化成H2O2及·OH,POD清除·OH,CAT清除部分H2O2,通过3种酶的协同作用减轻冻害对植物的伤害[24-25]。本研究结果显示,推迟播期,降低冬前积温,小麦穗部发育延缓,在4月上旬冻害高发期,能有效避开冻害敏感的四分体时期[26]。降低冬前积温,不同品种的SOD和POD酶活性增高,相对电导率降低,MDA含量下降,本研究与前人研究结果相一致[22-25],并且半冬性偏冬性品种济麦22的抗冻能力显著优于周麦18与西农529。小麦春季抗冻性与播期(冬前积温)及品种特性关系密切,推迟播期、降低冬前积温使小麦穗部发育敏感期避开春季冻害,同时通过维持较高水平的抗氧化酶活性等保护机制来提高植株对低温的耐受性。冻害发生年型,产量随着播期的推迟显著提高,3个不同类型的品种中,济麦22的产量最高。
2018—2019 霜冻未发生年型,在不同冬前积温下播种,以冬前积温600℃处理的产量最高,但与冬前积温390℃处理的产量无显著差异。3个品种相比较,周麦18在未发生冻害年型下产量最高,不同类型品种最高产量处理的冬前积温不同,这与吕丽华等[11]研究结果一致。穗数随着播期推迟而下降,晚播增加播量可以提高成穗数[27];适当晚播可以提高小麦穗粒数[28];也有学者认为适度晚播穗粒数降低[29];不同地域、不同播期、不同品种的产量三因素结果存在一定差异。本研究表明,冻害年型时,穗数、穗粒数随播期的推迟而增加,千粒重随着播期的推迟而降低;非冻害年型时,穗粒数随播期的推迟而降低,千粒重在不同播期处理间无显著差异。不同气候环境对小麦产量三因素的影响较为明显,不同品种的三因素构成随播期变化也存在一定差异。因此,播期对产量构成的影响机制还有待进一步研究。
结合2年的试验结果,以冬前积温为250~390℃时,小麦产量比较稳定,冻害发生风险较低。春性较强的品种如在较高冬前积温时播种,春季冻害发生风险将大幅上升。因此,受全球气候变暖及气候变化不确定性的影响,构建小麦适应气候变化的节本、抗逆、高产栽培技术体系,应以“适度减少冬前积温消减气候影响、优化品种选择规避冻害风险”为主要策略,在不影响产量的情况下,既可减少冬前水分蒸腾,降低养分消耗,实现节蒸降耗,也有利于降低春季冻害发生风险,同时也为夏播作物留下了更充足的生长空间。