植物叶片光合能力研究进展

付泰淼，刘爽，王清涛，李悦

（1.河北工程大学园林与生态工程学院，河北 邯郸 056107；2.河北工程大学地球科学与工程学院，河北 邯郸 056107）

植被光合作用在陆地生态系统碳循环中起着十分重要的作用，其是地球上非常重要的化学反应，为地球系统一切生命赖以生存的基础[1]。其中，最大羧化速率（Vcmax）是很重要的光合参数，反映了植物光合作用过程中羧化反应的速率，对光合速率起着决定性作用[2]。因而，在全球气候变化的背景下，光合速率对陆地生态系统的响应成为研究者关注的焦点。然而，对光合过程中光合速率的评估还存在很大的不确定性[3]，其中Vcmax难以在空间尺度上参数化且不同物种间Vcmax差异显著，使其成为碳循环模拟过程中不确定性的重要来源[4]。目前，大多数研究表明，植物叶片的Vcmax不仅受外界环境因子的影响，还与植物自身的生理特性关系密切[5]。追踪前人研究报道，将外界环境条件以及植物自身生理特性对叶片光合能力（Vcmax）影响的研究进展进行综述，旨为今后相关研究工作提供一定帮助和经验借鉴。

1 Vcmax的研究进展

在生态模型系统中，Vcmax25被定义为光合能力参数，用于反映光合作用的强弱，通常使用1980年Farquhar提出的光合模型（A-Ci曲线）估算并校正到25℃获得，是指植被叶片的瞬时净光合速率[6]。Vcmax25为叶片固有的光合能力，由Rubisco酶（1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶）数量、活性和动力学决定，是光饱和下光合速率受到Rubisco酶的限制，在植被进行光合过程中由Rubisco酶催化下CO2的Vcmax，通常表示植物叶片单位时间内单位面积能够固定的CO2最大摩尔数〔单位：μmol/（m2·s）〕[7，8]。光合速率对光合能力具有一定的敏感性，在以往研究的大多数生态模型中通常将Vcmax25假设为与植物功能类型相关的常数[9]。然而，对于相同的植物功能类型，Vcmax25会有2～3倍的变化，导致模型对光合作用的估算值存在较大误差，特别是在季节变化明显的区域或者生态系统（如落叶林），以及容易发生干旱的地区[10～12]。有许多研究表明植被叶片Vcmax25随季节变化显著，但是很少有研究会考虑Vcmax25的时空差异，使得模型模拟的精度存在一定差异。在模型中，使用最大Vcmax25模拟整个生长季节的碳收支会导致严重高估；使用Vcmax25的平均值进行模拟会造成捕捉植被碳收支的季节差异困难[13]。为了避免植物叶片光合参数（Vcmax25）使用固定常数，在以往研究中常采用植物功能性状与叶片光合参数相关性的方法，如，叶氮含量（Narea）、比叶面积（SLA）与Vcmax25的相关性。近年来，多数研究集中于叶片氮含量上[14]，主要由于氮元素（N）不仅是Rubisco酶的重要成分，还是调节植物叶片光合过程的捕光复合物[15]。因此，在生态系统生理生化模型中，利用叶片Vcmax25与Narea的关系来评估Vcmax25模型。然而最近几年，一些研究发现利用叶片Narea表征Vcmax25具有一定的局限性，在较大空间尺度中获取Narea很复杂[16]，这不利于根据叶片Narea模拟Vcmax25和实现Vcmax25的动态化。与之相比，叶片光合色素含量（叶绿素含量，Chlarea）和类胡萝卜素含量（Cararea）〕与Vcmax25的相关性优于叶片Narea与Vcmax25的相关性[17]。光合色素含量可以表征Vcmax25的主要原因是，在适宜条件下，植物依据外界光照、环境条件和自身生理状态的不同而发生变化[18]，其吸收的有效光合辐射量大约80%用于光合反应，尽管光合色素是植物“光合机构”的主要组成部分[19]，但也只有被光合色素吸收的有效光合辐射才能用于光合作用[20]。因此，Chlarea与植物生产力密切相关，进一步说明与Vcmax25相关。同时，由于光合色素对可见光范围光谱反射率具有一定的调控能力，可以更好地调控叶片吸收的有效光合辐射，叶片Chlarea决定Rubisco酶水平，而Vcmax25又受Rubisco酶水平的限制，因此，叶片Chlarea越少，Vcmax越小[21]。由于Vcmax25具有一定的时空变异性，因此，今后我们需要寻找新的参数来完善Vcmax25的准确模拟，从而更好地发展生态过程模型。

2 外界环境对Vc max时空变化的表征作用限制

植物叶片在进行光合作用的过程中，羧化反应会受到外界环境因子（如温度、水分、CO2浓度、土壤氮素水平等）和自身生理特性（Narea、Chlarea和Cararea）的影响[5]。酶是羧化反应的催化剂，酶活性与温度密切相关，间接说明温度可显著影响叶片的Vcmax25[22]。水分是参与植被光合反应的主要因子之一[23]，因此是影响植物叶片Vcmax25的主要环境因子之一。植物叶片在缺水的状态下，主要从2个方面对羧化作用产生影响：一是导致Rubisco酶表达受阻，合成的Rubisco数量减少，从而影响羧化作用[24]；二是导致叶片气孔收缩[25]，吸收的CO2量降低，从而抑制羧化反应。由于大气CO2浓度的增加，使得植物叶片细胞间和羧化反应的CO2浓度升高，进而CO2浓度与O2浓度的比值增大，促进羧化作用的增强，说明CO2浓度对叶片Vcmax25同样具有显著影响。在一定范围内，CO2浓度升高，有利于羧化反应的进行，提高叶片的光合能力；但是，CO2浓度达到一定程度后继续升高，不仅会导致叶片Vcmax下降，还会降低Rubisco酶活性[22]。土壤Narea对植物叶片Narea起决定性作用，而叶片Narea与Vcmax25呈显著正相关，因此，土壤Narea间接影响叶片的Vcmax25。

3 叶片N area对Vc max时空变化的表征作用限制

在植物叶片中完成羧化作用的叶片Narea为30%～40%，其中15%～35%的叶片Narea分配到Rubisco酶[26，27]，说明N是参与完成光合作用Rubisco酶的主要成分，也是决定光合能力的主要因子。Perdomo等[28]基于2016年对农田生态系统C3（小麦、水稻）和C4（玉米）谷类作物的野外观测研究发现，在植物叶片进行光合过程中，叶片N不仅参与Rubisco酶中的分配，还参与光合色素的合成和叶绿体结构中的动态分配。因此，大多数研究集中于叶片Vcmax与Narea的关系上，通过构建叶片Vcmax与Narea的函数关系模型来模拟光合作用[14]。闫霜等[29]基于1990～2013年的国内文献对植物叶片Vcmax与Narea函数关系的模拟方法进行分类发现，植物叶片Vcmax与Narea函数关系的模拟方法大致分为三类：叶片Vcmax与Narea的线性关系；叶片Narea与最优Narea的比值；叶片Narea与光合速率的非线性关系。

然而近年来，一些研究发现用叶片Narea表征Vcmax25存在一定的局限性，主要体现在2个方面：（1）叶片N由光合N和非光合N组成，非光合Narea会使叶片Narea与Vcmax25的关系复杂化[17]；（2）由于目前遥感技术的局限性，还不能准确地反映全球和区域的叶片Narea[16]，这不利于根据叶片Narea模拟Vcmax25和实现Vcmax25的动态化。Croft等[17]基于2014～2015年对加拿大落叶北方叶林生态系统长期的野外观测发现，叶片Narea与Vcmax25季节变化趋势并不一致。近几年，王绍强等[30]在中国千烟洲站点对常绿针叶林的长期野外观测也同样发现，叶片Vcmax25呈现出较大的季节变化，而叶片Narea季节变化并不显著。Croft等[17]研究结果表明，在植物叶片发育的初期阶段，叶片N最先分配到结构组分，而后才进入光合器官，二者并不是同时进行，从而产生误差。同时，叶片N分配到结构组分和光合器官的比例并不固定，而是存在一定的变化，造成Rubisco酶表达受阻，影响叶片Narea与Vcmax的关系[17，31]。因此，用植物叶片Narea表征光合能力存在一定的局限性。目前仍需要引进新的参数来表征Vcmax的时空变化，进而构建光合模型，提高生态系统光合模型模拟的精度。

4 叶片Chl area对植被光合能力的影响

4.1 Chl area对光合能力的影响

近几年一些研究发现，叶片N中的非光合Narea会导致Narea与Vcmax的关系复杂化，而叶片Chlarea较Narea更适合表征Vcmax25，主要原因是叶绿素仅是光合活性氮库的替代物，可有效消除非光合N的影响[17]。Croft等[17]基于2014～2015年对加拿大落叶北方叶林生态系统长期的野外观测结果发现，叶片Chlarea与Vcmax25的相关性高于叶片Narea与Vcmax25的相关性，主要原因是Chl位于植物叶绿体的类囊体膜上进行光合作用，该因子会因外界环境[32]以及植物功能类型和生长发育时期的变化而产生不同的趋势，因此可用于Vcmax各阶段的表征，特别是在生长初期和末期，叶片Chlarea趋势变化显著[33]。同时，叶片Chlarea还可以作为环境胁迫（如水分胁迫）下植被光合能力的表征[34]。王绍强等[30]根据2017年在中国千烟洲站点的长期野外观测结果发现，常绿针叶林叶片Chlarea对Vcmax25的表征作用优于叶片Narea，但叶片Chlarea与Vcmax25的相关性并不强烈，R2仅为0.47。

4.2 Car area对光合能力的影响

叶片Car在植物光合作用中扮演着重要角色，其参与阳光的收集，尤其是在Chl分子吸收不强的波长下，作为辅助剂来帮助Chl吸收光能[33]。Car通常被称为捕光中心内的“辅助色素”，在光合作用的光反应过程中，Car辅助Chl提供能量，将激发的能量传递到反应中心从而驱动电子传输[35]。因此，植物叶片Chl分子和Car分子通常呈簇状排列在一起，从而在很大程度上决定了植被的光合能力[36]。在植物的整个生长季节Car始终存在于叶片中，但在秋季的落叶植物叶片中通常呈现黄色和橙色色素，在植物的生长季中期Car通常被叶绿素分子存在的光学现象掩盖，而在植物衰老期间Chl在Car降解之前分解[37]，从而有助于配合Chl完善光合能力。另一方面，Car耗散多余的能量，从而保护反应中心，并防止对叶片组织造成光损伤[38]。

近年来，有研究者指出以使用植被指数（NDVI）或植被绿度（LAI）为基础来反映总初级生产力季节变化存在问题。一方面是遥感技术不够成熟，尽管已有研究证明可以使用传感器GOME-2能获取总初级生产力，但这些测量只能从有限的空间分辨率（40 km×80 km）中获得。另一方面是LAI与植物生理因子（光合色素含量）在植物季节变化趋势上存在明显差异。例如，在植物季节变化中，LAI开始以较快的速度达到高峰阶段，并且维持一段时间后才开始下降；而光合色素含量开始以缓慢的速度达到高峰阶段，然后很快又开始下降，这与植物生产力的季节变化趋势几乎一致。Croft等[17]基于2014～2015年对加拿大博登森林研究站长期野外观测的研究结果表明，光合色素含量较NDVI和LAI更适合表征植被生产力的季节变化，同时也充分说明植物的形态指标变化与生理指标变化并不同步。因此，利用过程模型模拟陆地生态系统生产力的动态变化时应该考虑叶片Chlarea和Cararea的影响，构建基于光合色素含量的Vcmax25模型，从而提高生态过程模型模拟的精度。

5 结语

近年来，有关外界环境条件和植物自身生理特性对叶片光合能力影响的研究已经取得了一些成绩。然而，由于试验生态系统、试验对象、试验方法技术的差异以及其他因素的影响，研究结果不尽一致，因此，有关光合能力限制条件及其相互关系的研究还需进一步开展。目前，针对叶片Narea和Chlarea与Vcmax25关系的响应研究只在较少站点进行，今后还需在多种生态类型系统中开展叶片Narea和Chlarea与Vcmax25的同步观测。此外，目前对光合能力影响的研究大多集中于森林生态系统，而针对农田生态系统的相关研究较少。农田生态系统光合能力的强弱必然会对总初级生产力造成影响，继而影响整个地区乃至区域性的环境变化，导致多种生态因子发生变化，使得全球气候变化加剧。因此，需针对不同类型的生态系统深入研究外界环境条件以及植物自身生理特性对光合能力的直接和间接影响，揭示外界环境条件和植物自身生理特性对光合能力影响的深层次机理，为以后选择合理的技术和方法提供参考依据。