三峡库区典型支流回水区浮游植物群落结构特征及影响因子分析

魏 念，余丽梅，茹辉军，吴 凡，倪朝辉

(中国水产科学研究院长江水产研究所，武汉 430223)

浮游植物是水生态系统中主要的初级生产者，对水环境的改变敏感，是水环境重要的指示生物，浮游植物群落的结构和组成对水域生态环境具有重要指示意义。同时，水体环境条件的变化也直接或间接影响浮游植物群落结构。随水体营养水平、水温和流速等环境条件不同，浮游植物群落在结构和种群组成上通常表现出较大差异。因此，研究特定水体浮游植物群落结构特征及其与环境条件之间的相关性对水域生态环境保护具有重要意义。

三峡大坝是当今世界最大的水利发电工程，其修建对库区水域尤其是支流的生态环境产生了显著的影响。随着水位上升，库区支流形成了长短不一的回水库湾，回水区水体受干流顶托作用，水流运动变得十分缓慢，水体滞留时间延长，由典型的河流水体演变为类湖泊型水体；同时由于干流倒灌输入、大面积消落区干-湿交替以及城镇污染排放和面源污染，大量营养盐输入支流，水体营养盐浓度增加。大量研究表明，随着蓄水进程，库区支流回水区浮游植物组成发生了显著改变。库区不同位置支流，由于离大坝距离、河流地形不同，受回水影响存在一定差异，但关于不同支流回水区浮游植物群落结构的特征及差异仍缺乏系统的研究。基于此，本研究于三峡库区不同水域包括库尾、库首、库中和坝前选取典型支流，以浮游植物为研究对象，系统分析不同水位不同支流回水区浮游植物群落结构特征，探讨不同支流回水区浮游植物群落结构差异并分析环境因子的影响，为三峡库区生态环境保护和生态修复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查区域与断面设置

2018年5月(低水位期)和10月(高水位期)于三峡库区库尾、库中、库首和坝前分别选取御临河、澎溪河、大宁河和香溪河共4条典型支流开展回水区浮游植物群落结构特征调查，各支流具体信息见表1。在各支流河口到回水末端根据回水距离设置采样断面，其中御临河设置箭沱湾(YL1)、御临镇(YL2)和青杠村(YL3)3个断面，澎溪河设置云阳县(PX1)、马鞍峡(PX2)、高阳(PX3)、养鹿乡(PX4)、渠口镇(PX5)和汉丰湖(PX6)6个断面，大宁河设置巫峡镇(DN1)、琵琶洲(DN2)、双龙镇(DN3)、大水池(DN4)、大昌(DN5)和春早村(DN6)6个断面，香溪河设置刘家坪(XX1)、白马滩(XX2)、峡口(XX3)、平邑口(XX4)和高阳大桥(XX5)5个断面，每个断面分别在左岸、中泓和右岸设置采样点。采样断面位置如图1所示。

表1 三峡库区典型支流信息

图1 三峡库区支流采样断面

1.2 样品采集与测定

1.2.1 浮游植物

浮游植物定量样品为使用5 L有机玻璃采水器于表层0.5 m处采集1 000 mL水样置于采样瓶中，按1%比例加入鲁格试剂现场固定，带回实验室静置浓缩定容至30 mL用于定量分析。浮游植物定性样品为使用25#浮游生物网(网孔直径0.064 mm)在表层至0.5 m处划8字来回拖曳数次，收集样品至样本瓶中，加入4%甲醛溶液固定，带回实验室进行镜检，用于鉴定浮游植物物种。浮游植物鉴定及定量参照《中国淡水藻类—系统、分类及生态》。

1.2.2 环境因子

1.3 数据分析

1.3.1 浮游植物群落结构分析

采用优势度()、Shannon-Wiener多样性指数(′)和Pielou均匀度指数(′)对三峡库区支流浮游植物群落结构进行分析，各指标计算公式如下。

=×

′=′ln

式中：=,为第种浮游植物的个体数，为同一样品中所有浮游植物的个体总数；为第种浮游植物出现的频率；为浮游植物种类数。

1.3.2 水体营养水平评价

选取Chla、SD、TN、TP和COD5个代表性指标采用综合营养状态指数(Trophic level index,TLI)评价4条支流营养水平。综合营养状态指数计算公式如下：

式中(∑)为综合营养状态指数；为第种参数的营养状态指数的相关权重(表2)；()为第种参数的营养状态指数。以Chla作为基准参数，则第种参数的归一化的计算公式为：

表2 综合营养状态指数参数相关权重

式中，为第种参数与基准参数Chla的相关系数；为评价参数的个数。

综合营养状态指数采用0～100连续数字评价水体营养状态，其中<30为贫营养，30<<50为中营养，50<<60为轻度富营养，60<<70为中度富营养，>70为重度富营养。

1.3.3 统计分析

根据数据分布特点，采用Spearman等级秩相关性分析浮游植物总丰度、优势门丰度、多样性指数与环境因子之间的相关关系。

采用相似性分析(analysis of similarities,ANOSIM)判断浮游植物群落结构差异，采用典范排序对浮游植物群落结构与环境因子之间的相互关系进行分析。用于ANOSIM和排序分析的物种需满足以下条件：优势度大于0.02，该物种在各采样点出现频率大于12.5%，且在至少一个采样点的相对密度大于1%。分析前对浮游植物丰度和环境因子(pH除外)数据矩阵进行log(+1)转换。根据去趋势对应分析(Detrended Correspondence Analysis,DCA)结果，选择基于线性模型的冗余分析(Redundancy Analysis,RDA)。由于变量之间可能存在较高相关性，首先将所有环境因子作为解释变量纳入RDA分析，查看其方差膨胀因子(variance inflation factor,VIF)大小，一般认为VIF>20时，变量共线性强，需对环境因子进行筛选。采用前向选择法通过Monte Carlo检验(<0.01,=999)对变量进行筛选。最后用于5月浮游植物群落结构RDA分析的环境因子为pH、COD、NO-N和TN/TP，用于10月浮游植物群落结构RDA分析的环境因子为COD、NO-N、PO-P和。

所有统计分析均在R(版本：3.6.3)中进行。

2 结果与分析

2.1 浮游植物群落结构

2.1.1 浮游植物物种组成与优势种

本次调查共鉴定到浮游植物7门99种(图2)，以硅藻门(41种)和绿藻门(32种)所占比例最高，其次为蓝藻门(12种)，另有甲藻门和裸藻门各4种，隐藻门和金藻门各3种。从空间分布来看，澎溪河回水区浮游植物种类数最高(69种)，其次为大宁河(58种)和御临河(55种)，坝前支流香溪河最低(41种)。4条支流回水区浮游植物种类均以硅藻门和绿藻门种类占据优势，其中御临河回水区硅藻门种类所占比例高于其他3条支流，澎溪河绿藻门种类所占比例高于其他支流。

图2 三峡库区典型支流回水区浮游植物种类组成

4条支流回水区共有优势种22种，包括蓝藻门6种，绿藻门4种，硅藻门8种，隐藻门2种以及裸藻门和金藻门各1种(表3)。5月有优势种11种，10月有优势种16种，优势种组成存在显著季节差异。5月主要以蓝绿藻为优势类群(蓝藻门和绿藻门优势物种占比为7/11)，澎溪河和大宁河回水区均为蓝藻门属微囊藻()优势度最大且微囊藻属()在4条支流回水区均为优势种，香溪河绿藻门空球藻()优势度最大，御临河则硅藻门小环藻(sp.)优势度最大；10月主要以硅藻和绿藻为优势类群(硅藻门和绿藻门优势物种占比为10/16)，小环藻为4条支流回水区的共同优势种，且在澎溪河和香溪河均具有最大优势度，御临河隐藻门啮蚀隐藻()优势度最大，大宁河则微囊藻(sp.)优势度最大。

表3 三峡库区典型支流回水区浮游植物优势种及优势度

2.1.2 浮游植物丰度变化

5月支流回水区各断面浮游植物丰度变化范围为2.77×10～1 577.09×10ind./L，均值为138.47×10ind./L；10月变化范围为0.41×10～43.16×10ind./L，均值为10.92×10ind./L；5月支流回水区浮游植物丰度显著高于10月，均以澎溪河回水区丰度最高，御临河回水区丰度最低(图3)。

图3 三峡库区典型支流回水区5月(a)和10月(b)浮游植物丰度

浮游植物群落以蓝藻门、绿藻门和硅藻门为主，年均合计贡献支流回水区浮游植物丰度的87.38%。其中5月回水区浮游植物丰度主要由蓝藻门和绿藻门贡献(蓝藻及绿藻门丰度占比均值为82.21%)，澎溪河回水区蓝藻门丰度占比高达91.62%，香溪河回水区绿藻门丰度占比高达93.94%；10月丰度主要由硅藻门和绿藻门贡献(硅绿藻门丰度占比均值为60.76%)，香溪河回水区硅藻门丰度占比高达89.47%。

2.1.3 浮游植物多样性

5月支流回水区各断面Shannon-Winner多样性指数变化范围为0.16～2.40，均值为1.43；10月Shannon-Winner多样性指数变化范围为0.37～2.23，均值为1.43；5月与10月Shannon-Winner多样性指数均值无显著差异。5月御临河Shannon-Winner多样性指数整体相对其他3条支流高，10月则为澎溪河最高(图4a)。

图4 三峡库区典型支流回水区浮游植物Shannon-Winner多样性指数(a)和Pielou均匀度指数(b)

5月支流回水区各断面Pielou均匀度指数变化范围为0.08～0.96，均值为0.64；10月Pielou均匀度指数变化范围为0.31～0.94，均值为0.69；5月与10月Pielou均匀度指数均值无显著差异。各支流Pielou均匀度指数季节变化不大，澎溪河和香溪河Pielou均匀度指数在10月高于5月(图4b)。

2.1.4 浮游植物群落结构差异

ANOSIM结果(表4)表明，不同季节间浮游植物群落结构存在显著差异，但在同一季节，群落结构差异不同。5月，各支流回水区采样断面间浮游植物群落结构的差异大于不同支流之间的差异，导致不同支流间差异不显著；10月，各支流间浮游植物群落结构存在显著差异。5月与10月各支流浮游植物群落结构差异程度为0.155 0，显著性水平为0.004，存在极显著差异。

表4 三峡库区典型支流回水区浮游植物群落结构相似性分析

2.2 环境因子特征

表5 三峡库区典型支流回水区环境因子特征

采用综合营养状态指数法评价4条支流的营养水平，结果表明，5月与10月支流回水区富营养化程度总体差异不显著，但普遍表现为5月高于10月(大宁河除外)。5月御临河和澎溪河回水区处于轻度富营养状态，大宁河和香溪河则处于中营养状态；10月所有支流均处于中营养状态，澎溪河回水区综合营养状态指数最高，大宁河其次，香溪河和御临河最低(表6)。

表6 三峡库区典型支流回水区营养水平

2.3 浮游植物群落与环境因子相关性

各支流回水区浮游植物总丰度、优势门丰度及多样性和均匀度指数与环境因子的Spearman等级相关分析结果如图5所示。结果表明，三峡库区支流回水区浮游植物总丰度和优势门丰度与水体叶绿素a含量和综合营养状态指数呈极显著正相关，与高锰酸盐指数呈显著正相关；优势门丰度受水温不同程度的正向影响；总丰度和蓝藻门丰度与磷酸盐极显著负相关，与硝酸盐氮显著负相关；Shannon-Winner多样性指数受水体悬浮物含量的一定影响，与其他环境因子相关性不大；Pielou均匀度指数则与水体流速正相关，与水体综合营养状态指数负相关。

图5 三峡库区典型支流回水区浮游植物丰度和多样性指数与环境因子的Spearman相关系数热图

支流回水区5月和10 浮游植物群落结构与环境因子的RDA分析结果见图6，所列环境因子均为经过前向选择筛选，对浮游植物群落结构差异具有较高解释率的变量，其余环境因子由于影响较小或共线性严重未纳入模型。图中仅列出拟合度(能被排序图解释的百分比例)大于0.4的物种。5月，pH和高锰酸盐指数对浮游植物群落结构具有极显著的影响，pH与第一轴显著正相关，高锰酸盐指数与第二轴显著正相关，硝酸盐氮和氮磷比分别与第一轴和第二轴负相关，前两轴共解释了群落结构差异的46.81%。10月，综合营养状态指数和磷酸盐对浮游植物群落结构具有显著影响，综合营养状态指数和高锰酸盐指数与第一轴极显著正相关，磷酸盐和硝酸盐氮与第一轴显著负相关，磷酸盐和高锰酸盐指数与第二轴显著正相关，前两轴共解释了群落结构差异的35.64%。

图6 三峡库区典型支流回水区5月(a)和10月(b)浮游植物群落结构与环境因子的RDA双序图

3 讨论

3.1 典型支流回水区浮游植物群落结构特征

受三峡大坝蓄水影响，库区支流回水区成为富营养化的敏感区域，蓝绿藻丰度和优势度均显著上升，藻类水华也成为三峡库区支流回水区常见的环境问题。5月低水位期间，支流回水区浮游植物丰度十倍于高水位期(10月)，蓝绿藻的平均丰度占比达82.21%，水华蓝藻微囊藻属在四条支流回水区均为优势种，表明在低水位期时回水区藻类水华较为严重，与前期研究结果一致。低水位期间，澎溪河回水区浮游植物尤其是蓝藻门丰度显著高于其他支流，多样性则低于其他支流，浮游植物群落结构更趋于单一。

10月高水位期时，仅大宁河大昌和春早村断面出现蓝藻水华，与微囊藻在大宁河具有最大优势度结果一致，但水华水域与5月存在差异，体现了支流回水区水华的空间和时间异质性。在其他支流，小环藻或隐藻具有最大优势度，表明随着水位显著升高，各支流回水区浮游植物群落结构均发生了改变，但改变趋势存在一定差异。同时，随着水位的上升，各支流回水区浮游植物群落结构也由显著的断面差异改变为河流间的差异(表4)，可能是由于升高的水位使同一条河流不同断面的生境趋于一致，浮游植物群落结构也趋于类似。

3.2 环境因子对典型支流回水区浮游植物群落结构的影响

相关性分析结果表明，水温对三峡库区支流回水区浮游植物丰度和群落结构具有显著影响。这一方面与浮游植物生长特性直接相关，即一定范围内温度的升高有利于浮游植物提高酶促反应，加快代谢速率，对营养物质有更高的利用率，促进细胞的生长分裂。另一方面，温度可通过影响水体的光热结构而间接影响浮游植物群落。春夏季(低水位期)，回水区表层水温受气候影响快速升高而中部和底部升温滞后，形成水体分层，水体上下混合作用微弱，有助于藻类尤其是耐高温高光照的蓝藻稳定停留于真光层接收大量光照而迅速生长。秋冬季(高水位期)，蓄水过程导致水体混合加强，水体分层逐渐减弱至消失，光照和水温同时限制了浮游植物的生长。

同一季节，则是其他环境因子对浮游植物群落结构影响更大。5月，pH和高锰酸盐指数对浮游植物群落结构具有显著正向影响。水体pH含量与溶解性无机碳关系密切，pH适度升高可促进浮游植物对溶解性无机碳的吸收，有利于光合作用。蓝藻具有的高效碳浓缩机制，有利于其竞争水体中的溶解性无机碳，进一步提高了优势。高锰酸盐指数是反映水体受到有机污染物和还原性无机污染物污染程度的综合指标，研究表明高锰酸盐指数与浮游植物的生长呈显著正相关关系，与本文研究结果一致。因此，在5月，具有高pH和高锰酸盐指数的澎溪河回水区浮游植物丰度更高且以蓝藻占优，具有类似条件的御临河则可能由于高流速破坏了水体分层，浮游植物丰度相对低。10月，浮游植物群落由蓝绿藻占优势转变为硅绿藻占优势，对群落结构具有显著影响的环境因子为综合营养状态指数和磷酸盐。相关性分析也表明水体综合营养状态指数与硅绿藻丰度呈极显著正相关关系。另外，其它本研究未能涉及的因子也可能对三峡库区浮游植物群落结构具有显著影响。黄亚男等的研究认为，在低水位期(春季)，倒灌异重流是不同支流水华暴发呈现分区的主要原因，水动力条件差异则是造成水华优势藻种存在差异的主要因素之一，部分解释了本研究中5月份各支流断面间的差异。水位变化和水体滞留时间也被认为在三峡库区支流回水区的浮游植物演替中发挥重要作用。对浮游植物具有下行控制效应的浮游动物也可能对库区支流的浮游植物群落具有一定调控作用。

根据本文研究结果，相较于高水位期，低水位期时三峡库区支流回水区的藻类水华尤其需要关注；各支流中，澎溪河需要重点关注。为控制蓝藻水华，需要对水体营养盐以及有机和还原性无机污染物均进行有效控制，以降低水体的综合营养状态。在低水位期时，通过生态调度破坏水体分层状态、增加扰动，可能有利于抑制藻类生长，减少藻类水华。另外，考虑到各支流的浮游植物群落结构差异，针对不同支流和区域的水文、水动力条件，采取具有针对性的防控措施十分必要。