高邮湖鱼类群落结构特征

宋 洁，梅肖乐，王鑫洋，张媛媛，刘 东

(1.上海海洋大学，海洋动物系统分类与进化上海高校重点实验室，上海 201306；2.江苏省渔业技术推广中心，南京 210036；3.上海海洋大学，水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室，上海 201306;4.北京动物园，北京 100044)

高邮湖地处江苏境内的淮河流域，为江苏省第三、全国第六大淡水湖泊，总面积约780 km，一般水位5.55 m，水深1.2～1.8 m；为典型的过水性湖泊，淮河水注入洪泽湖，出湖后经高邮湖，最终汇入长江，是河豚()、日本鳗鲡()、花鳗鲡()等鱼类及其他水生动物从长江洄游至洪泽湖的必经之地，也是许多虾蟹的产卵和索饵场所。高邮湖为鱼、虾、蟹等水生动物的生长提供了得天独厚的生态环境，曾是江苏省重要的渔业生产基地。近几十年来，随着高邮湖地区经济的快速发展，围湖造地，工业、农业和城镇建设，过度捕捞，以及围网养殖等因素，高邮湖的生态环境被破坏，导致其渔业资源小型化、低龄化和低质化，某些种类甚至消失，水生生物多样性急剧衰减。

湖泊鱼类群落物种多样性降低，直接影响了水域生态结构的稳定性。为了恢复高邮湖的渔业资源和鱼类群落结构，先后设立高邮湖国家级大银鱼()、湖鲚()、青虾()等水产种质资源保护区；自1991年始，每年封湖禁渔几个月，2021年全面实施渔业退捕政策；并且通过增殖放流活动，投放大量鲢()、鳙()、草鱼()、翘嘴鲌()等鱼苗。高邮湖鱼类资源经多途径和多手段恢复，生态系统亦在一定程度上得以修复，但缺乏相应的鱼类群落结构的调查和分析。近几年高邮湖的研究主要为生态环境勘测，浮游动植物资源调查等。本研究通过全面开展高邮湖鱼类调查，摸清渔业资源现状，分析鱼类群落结构，为鱼类资源的保护、开发和利用提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 采样区域和调查时间

高邮湖南部为敞水区域，北部因湖底淤泥较厚而成水生植物茂盛区。南部设置的采样点为港板尖(S1)和桥尖头(S2)；北部设置的采样点为青虾保护区(S3)和大银鱼自然保护区(S4)。此外，高邮湖退闸北侧入湖口设置一个采样点(S5)(图1)。采样时间为2019年6月、11月和2020年6月、11月，进行2轮调查。

图1 高邮湖采样点示意图Fig.1 Sketch map of sampling site of Gaoyou Lake

1.2 调查方法

1.3 样品保存和鉴定

捕获的鱼类样本按位点和网具种类分别放入不同的塑料袋中，并用记号笔标记位点、日期和网具类型等，新鲜样本装入车载冰箱保存，带回实验室测量和鉴定。物种鉴定及形态学测量标准依据文献[7-12]，体重精确至0.01 g，长度精确至1 mm。

1.4 生态类群划分

按照唐文乔等划分方法，将高邮湖鱼类划分为洄游性、河口性和淡水性;食性分为肉食性、植食性和杂食性;栖息水层分为中上层、中下层和底层。

1.5 数据处理与分析

1.5.1 物种优势度

鱼类优势种组成采用Pinkas相对重要性指数()分析。

=(+)×

式中，为各种类数量百分数，为各种类重量百分数，为各种类在所有采样次数中的出现频率百分数。划分标准为：>1 000时为优势种，500<<1 000时为重要种，200<<500为常见种，100<<200为一般种，<100为少有种。

1.5.2 物种多样性

鱼类群落多样性采用Margalef种类丰富度指数()、Shannon-Wiener多样性指数(′)、Pielou均匀度指数()、Simpson优势度指数()分析。计算公式如下：

比如，在《摩擦力》一课的教学中，教师设置了这样一个环节：学生猜测影响滑动摩擦力大小的因素，并通过实验用控制变量法逐一探究。学生的猜想中有两个困扰因素：接触面积的大小和物体运动的快慢。为了节省课堂时间，在探究实验过程中，教师将学生分成四个大组，每个大组又分为几个小组，探究同一个影响因素，大组之间互相交流实验的过程和结论。

=′/ln

=(-1)/ln

式中，为物种数，为所有种类的总个体数，为第种个体在全部个体中的比例。

1.5.3 群落结构分析

运用PRIMER 5.0对点位渔获物数据进行聚类分析。种类和数量为原始数据矩阵，以点位(作为样本) 和每种数量百分比(作为变量)构建 Bray-Curtis相似性系数为基础的矩阵，建立聚类(Cluster)图和非参数多维标度排序(nMDS)平面图。根据胁强系数(stress)检验nMDS的优劣:Stress<0.05时拟合极好；0.05≤Stress<0.1时拟合较好；0.1≤Stress<0.2时拟合一般；0.2≤Stress<0.3时拟合较差。相似性分析(ANOSIM)检验类群之间差异显著性，<0.05为显著差异。

1.5.4 丰度生物量曲线

丰度生物量曲线(简称ABC曲线)用于检测鱼类群落种类组成变化和受干扰程度。ABC曲线统计量为正值时对应生物量曲线在丰度曲线之上，表明群落处于未受外界干扰状态;当统计量为负值时对应生物量曲线在丰度曲线之下，表明群落受到严重的外界干扰。ABC曲线公式为:

式中，和为ABC曲线中种类序号对应的生物量和丰度的累积百分比，为物种数。

1.5.5 统计分析

用PRIMER 5.0软件进行Cluster、nMDS、ANOSIM和ABC分析,并使用SPSS 22.0、Excel 2016、Vision 2010绘图。

2 结果

2.1 种类组成

高邮湖鱼类共 6 目 7 科 20属24 种(图2)，其中鲤科 18 种，鳀科、鲿科、鮨科、月鳢科、鳗鲡科和银鱼科各1 种。调查共采集鱼类95 172尾，共11 915.32 kg。其中鲤科占总渔获量的88.1%，其他各科占总渔获量的0.1%～5.2%。

图2 高邮湖鱼类组成Fig.2 Composition of fish in Gaoyou Lake

2.2 生态类型

按食性划分，肉食性鱼类种数最多，为12 种，占总种数的50.0%;杂食性鱼类10种，占41.7%；植食性2种，占8.3%。按栖息水层划分，中上层 12 种，占50.0%；中下层 11 种，占 45.8%；底层1 种，占 4.2%。按洄游习性划分，淡水性鱼类21种，占比高达87.5%，洄游性2种(占8.3%)，河口性1 种(占4.2%)(表1)。

表1 高邮湖鱼类分布及生态类型

2.3 物种优势度

表2 高邮湖各采样点物种相对重要指数(IRI)

2.4 物种多样性

高邮湖鱼类物种多样性指数中，5个采样点的鱼类Shannon-Wiener多样性指数(')变化范围，6月为1.37～1.94,平均1.64；11月为0.84～1.66，平均1.26(图3a)；Pielou均匀度指数()变化范围，6月为0.45～1.51，平均为0.73；11月为0.11～0.84，平均0.49(图3b)；Margalef丰富度指数()变化范围，6月为1.85～2.22，平均为2.07；11月为1.25～2.13，平均1.75(图3c)；Simpson优势度指数()变化范围，6月为0.61～0.80，平均为0.71；11月为0.34～0.71，平均0.51(图3d)。6月捕获鱼类的'、和的平均值均大于11月份的平均值，总体上，11月鱼类多样性和丰富度均处于较低水平。

图3 高邮湖鱼类5个采样点多样性指数6月和11月的变化Fig.3 Changes of fish diversity index at five sampling points in Gaoyou Lake in June and Novembera.多样性指数月份变化；b.均匀度指数月份变化；c.丰富度指数月份变化；d.优势度指数月份变化

2.5 群落结构特征

高邮湖各采样点物种数为18～24种(表1)，南部敞水区种类较多，达24种。北部种类较少，平均20种，最低为S4，有18种。Cluster聚类分析显示，采样点物种相似性超过63%(图4a)，高邮湖鱼类群落聚为群组I，入湖口外侧河流生态型鱼类群落为群组II。群组I中S1和S3构成的亚群组，与S2和S4组成的亚群组，并非以南北方位聚为群组，而以采样点与岸边的距离聚为群组，代表了近岸和湖心两种生态类型。群组II仅由S5构成，反映应了鱼类群落河流型生态类型。胁强系数stress=0.04，说明各群组拟合极好。ANOSIM检验发现群组I、II之间存在显著差异(=0.756，=0.003)(图4b)。

图4 高邮湖鱼类群落聚类图(a)和非参数多维标度排序图(b)Fig.4 Cluster diagram (a) and nonparametric multidimensional scaling diagram of the fish community in Gaoyou Lake (b)

2.6 ABC曲线特征

高邮湖采样点物种的生物量和丰度构建鱼类群落ABC曲线(图5)显示，整个生物量曲线位于丰度曲线之下，W值为-0.083，表明高邮湖鱼类群落受到了严重干扰。

图5 高邮湖鱼类群落ABC曲线Fig.5 ABC curve of fish community in Gaoyou Lake

3 讨论

本次调查中，6月平均采集了鱼类24种，而11月平均采集21种。湖泊水温可能造成了鱼类物种数的差异性。有研究表明，水温影响大部分鱼类的活动，是不同季节鱼群种类和捕获量差异的主要原因。此外，6月与11月鱼类物种数差异也与高邮湖禁捕时间极为相关，6月份为高邮湖开捕首月，随着频繁的捕捞活动，至11月接近尾声，渔业资源量处于极低水平，调查的鱼类物种不可避免受到了干扰。历史上高邮湖记载有鱼类109种，通联洪泽湖的三河自1953年建闸之后，鱼类物种数和产量逐渐降低，最少在2015年仅捕获鱼类14种。本次调查捕获鱼类24种，鱼类群落物种多样性最近五年得到显著提高。表明高邮湖历经人工放流、生态修复、渔业禁捕和退捕等措施，鱼类资源在一定程度上获得恢复。

本研究中，高邮湖鱼类群落优势种为鲫、大银鱼、鳙、黄颡鱼、刀鲚和鲢，这与高邮湖浅水低洼型湖泊特征有关，此类湖泊浮游生物较为丰富，而大银鱼、鲢、鳙、刀鲚均以浮游生物为食。但各采样点的鱼类优势种和重要种不尽相同，可能是水域环境差异造成的。南部敞水区浮游生物种类和数量相对较多，为鱼类提供了丰富的饵料生物，鱼类物种较为丰富。湖心区因泥沙淤积，水生植物茂盛，浮游生物的生长受到抑制，物种数相对较少。大银鱼、刀鲚这类中小型鱼类在各采样点渔获物数量比例偏高，说明高邮湖鱼类群落结构小型化严重。研究表明，优势种通常由1个或几个种类组成的群落，是受到较多干扰因素引起的结果。调查发现，湖心偏北区域优势种数量最少，说明该点生态稳定性较差，鱼类群落结构更易受到干扰因素影响。高邮湖近几年已连续放流鲢、鳙、草鱼、翘嘴鲌、长吻鮠、细鳞斜颌鲴、鳜和鲂等经济种类，每年放流总量达1亿～2亿尾(江苏省高邮湖渔业管委会放流数据年度报表)。由于名贵鱼类如长吻鮠、细鳞斜颌鲴、鳜之类放流数量有限、放流鱼苗存活率较低，没有形成优势种；仅放流补充的鲢、鳙成为群落优势种。而在湖泊中经自然繁殖进行群体补充的鲫、大银鱼、刀鲚之类因具有高繁殖力的种类，也构成了高邮湖鱼类群落优势种。Shannon-Wiener多样性指数(')从种群和种群个体数两方面衡量群落结构，是反映群落结构稳定性的重要指标，群落物种越丰富，'越高。当水域生态环境受到胁迫时，物种数和个体数均会减少，导致'降低。本研究调查结果显示，表征高邮湖鱼类群落结构的'、和各值，6月份均高于11月份，表明季节变化产生的一些水文特征如水温和流量等的变化，影响了鱼类饵料的丰度，由此造成季节性的鱼类群落结构差异。但6月高邮湖的'变化范围为1.37～1.94,平均1.64，低于洞庭湖的2.07，表明高邮湖鱼类群落物种多样性处于较低水平。蔡立哲等认为′<2的主要原因为严重污染。实际上高邮湖生态环境现状监测资料表明，湖内水体受到有机污染并出现富营养化。因此，今后有必要加强高邮湖生态环境保护力度。

高邮湖湖内鱼类表现为湖泊生态型类群，鱼类群落自然成为群组I。高邮湖北部入湖口外侧为河流型水域，其鱼类群落自然成为群组II，这2个群组之间的显著差异(=0.756，=0.003)，表明高邮湖尽管通联北部入湖口的河流，但因生境的差异，造成2个群组的组成差异。群组I中的2个亚群组，是以近岸的距离进行聚类，主要原因可能近岸位置受人类活动干扰严重，生态环境破坏和污染程度高，该水域鱼类聚为一亚群组；而高邮湖湖心有青虾保护区和大银鱼保护区，受保护力度大，人类活动干扰较少，湖心水域鱼类聚为另一亚群组。群组II生活的水域属河流，通联高邮湖与河流演变而成的宝应湖，地处高邮湖退闸北侧，水利工程建设、沿岸工业开发和水环境污染的影响较为明显，形成了差异于高邮湖湖内的生态环境，维持着不同生态类型的鱼类。ABC曲线分析表明，高邮湖鱼类群落结构总体上遭受了干扰，稳定性差,推测类似其他水域因环境破坏而干扰了鱼类群落结构的稳定性。对于破坏高邮湖生态环境的关键因素，有必要深入调查研究。